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(貴州省農業(yè)科學院油菜研究所, 貴陽 550008)
油菜是我國重要的食用油料作物,在我國食用油消費中菜籽油占19%[1],因此,菜籽油的產量和品質對我國食用植物油的供給安全有著極其重要的影響。倒伏已成為影響油菜產量和品質的一個重要因素。倒伏使得油菜的莖葉互相重疊蔭蔽,形成一個高溫、高濕的空間,抗逆抗病蟲害能力下降;發(fā)生倒伏的油菜會將養(yǎng)分的供應中心從油菜上部的角果轉移至中下部,導致再生出分枝,這些小分枝雖然開花但不結實,同時引發(fā)貪青晚熟現象,導致油菜植株正常的光合作用受到影響,陰角秕粒量增加,有效角果減少,產量及品質下降,倒伏油菜產量比正常油菜減少10%~30%,嚴重的可達50%以上,含油量比正常油菜低10%~30%[2]。倒伏會增加機械操作難度,甚至無法機收,加大損失量,嚴重影響油菜的經濟效益,降低農戶種植油菜的積極性。半矮稈小麥、水稻品種的育成開創(chuàng)了20世紀60年代綠色革命,矮稈或半矮稈品種較傳統(tǒng)品種在產量和抗性上顯著提高。半矮稈品種植株高度降低,促進收獲指數由0.3左右提高到0.5,并且降低了株高,在大量使用氮肥情況下也能抗倒伏,總生物量增加[3-5]。
細胞質雄性不育是油菜雜種優(yōu)勢利用最廣泛、最有效的途徑,波里馬和陜2 A不育是最具實際應用價值的油菜不育類型,利用波里馬和陜2 A不育系已成功選育出系列油菜雜交種[6-9]。
為了適應油菜機械化生產的發(fā)展需求,利用自育的細胞質不育系9171 A與半矮稈品系3862 Sd雜交、回交、測交,育成了株高為135 cm左右的半矮稈抗倒伏細胞質不育系9162 A,該不育系與正常高稈恢復系配制的雜交組合株高均集中在155 cm左右,具有半矮稈、抗倒伏、適合機械化收獲的特點。
細胞質不育系9171 A:本課題組2008年發(fā)現并育成的新細胞質不育系,該質不育系的主要優(yōu)點是育性徹底,不受溫度影響;品質優(yōu)良,長勢強、配合力較好。主要缺點是植株高大,株高為220 cm左右,易倒伏。
半矮稈新品系3862 Sd(Semi-dwarf):筆者于2008年3月下旬在本課題組選育的隱性上位核不育系雜交組合5824 CA×5771 R中發(fā)現一株矮縮株,經過5年7代連續(xù)套袋自交選擇,于2014年育成的能穩(wěn)定遺傳的半矮稈新品系,該材料在抽苔前與正常高稈油菜的長勢相比沒有任何差別。主要表現為苗期生長速度快、葉片數較多、葉片上挺、株高為135 cm左右、抗倒伏、伸長莖段及苔莖段的節(jié)間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等。3862 Sd的半矮稈性狀受一對不完全顯性主效基因控制。
材料母本或父本平均株高(cm)對應組合主要性狀育性平均株高(cm)一次分枝位(cm)抗倒伏力平均產量(kg/667m2)9162A136.2不育699R193.8全恢154.921.4直立180.4秦7R186.6全恢156.125.5直立145.5華雜62R207.9全恢159.323.7直立167.9中油63R220.5全恢157.123.5直立177.5湘6R248.5全恢160.726.6直立180.2對照油研50———58.1倒伏166.7
注:2018年4月中旬試驗地遭遇強風襲擊,試驗地的正常高稈油菜全部倒伏;-表示未考查。
質不育恢復系:699 R、秦7 R、華雜62 R、中油63 R、湘6 R,均為本所自育的正常高稈質不育恢復系,平均株高為186.6~248.5 cm。
細胞質雄性不育系是通過保持系連續(xù)回交得以實現自身的繁殖,不育系的選育實質上是保持系的選育。質不育保持系9162 B采用雜交轉育法,利用現有的保持系與半矮稈品系雜交,F1再與保持系回交,選擇大量BC1F1半矮稈植株與不育系測交,在測交后代選擇全不育的組合繼續(xù)與對應的半矮稈株系測交,一邊選擇全不育系組合,一邊選擇對應的半矮稈穩(wěn)定株系,直到育成株高穩(wěn)定的半矮稈保持系及對應的不育系。
2015年春利用質不育系9171 A的保持系9171 B作母本,與半矮稈品系3862 Sd進行雜交,夏繁時再利用9171 B與F1回交,其目的是導入半矮稈基因的同時,更多地保留原質不育系9171 A的優(yōu)良性狀。2016年春利用質不育系9171 A與BC1F1中的半矮稈植株大量測交,同時BC1F1自交。夏繁時選擇全不育組合的半矮稈植株與BC1F2中的半矮稈植株大量測交,同時BC1F2自交。2017年春繼續(xù)選擇全不育組合的半矮稈植株與株高穩(wěn)定的BC1F3半矮稈株系大量測交,同時BC1F3繼續(xù)自交。夏繁選擇株高穩(wěn)定的半矮稈全不育組合與株高穩(wěn)定BC1F4半矮稈株系測交,即育成了不育系與保持系株高均穩(wěn)定的半矮稈質不育系9162 A。選育過程見圖1。
為了加快半矮稈組合在生產上的應用,于2017年夏繁期間,利用株高穩(wěn)定的半矮稈全不育組合與5個正常高稈的細胞質不育恢復系組配了5個人工雜交新組合,于2017年秋播進行3次重復的品比試驗,2018年春開花期考查組合育性,收獲期考查株高及主要性狀,結果見表1。由表1可知,不育系的平均株高為136.2 cm,正常高稈恢復系的株高在186.6~248.5 cm之間,雜交組合F1的平均株高集中在154.9~160.7 cm之間,均表現為半矮稈株型。一次分枝位高在21.4~26.6 cm之間,明顯低于正常高稈對照品種油研50的58.1 cm。2018年4月中旬,試驗地遭遇強風襲擊,試驗地的正常高稈油菜全部倒伏(倒伏時油菜已經全部終花),唯有半矮稈的株行材料及組合沒有出現倒伏現象,表現了半矮稈材料較強的抗倒伏能力。半矮稈組合的平均產量為145.5~180.4 kg/667 m2,比對照油研50產量高的組合有4個,表現出較高的產量潛力。因油研50遭遇強風襲擊出現倒伏現象,對產量有一定的影響,產量數據只能作部分參考。
半矮稈品系3862 Sd具有苗期生長速度快、葉片數較多、葉片上挺、株高為135 cm左右、抗倒伏、伸長莖段及苔莖段的節(jié)間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等特點,3862 Sd的半矮稈性狀受一對不完全顯性主效基因控制。細胞質不育系9171 A的主要優(yōu)點是育性徹底,育性不受溫度影響;品質優(yōu)良,長勢強、配合力較好。主要缺點是植株高大,株高為220 cm左右,易倒伏。本文作者利用兩親本相互雜交、回交,將兩親本的優(yōu)良性狀綜合在一起,育成了具有實用價值的半矮稈細胞質不育系9162 A,與恢復系配制組合的初步表現說明,9162 A具有較強的生產應用潛力。其組合具有較強的抗倒伏能力,因此更適宜機械化收獲。
在半矮稈質不育系9162 A的選育過程中,沒有選用質不育保持系9171 B與半矮稈品系3862 Sd雜交、F1自交、F2測交選擇半矮稈保持系的方法,而是選用雜交、回交方法,主要目的是更多地保留原質不育系9171 A的優(yōu)良性狀,只需要導入3862 Sd的半矮稈性狀,利用BC1F1群體比利用雜交一次的F2群體與不育系測交,更容易獲得全不育組合,選育半矮稈保持系更容易。