趙旭陽(yáng) 姚方杰 龍 黎 王昱琦 康厚揚(yáng),2 蔣云峰,2 李 偉 鄧 梅 李 豪 陳國(guó)躍,2,*

研究簡(jiǎn)報(bào)

青藏春冬麥區(qū)93份小麥地方種質(zhì)條銹病抗性評(píng)價(jià)及抗病基因分子鑒定

趙旭陽(yáng)1姚方杰1龍 黎1王昱琦1康厚揚(yáng)1,2蔣云峰1,2李 偉3鄧 梅1李 豪1陳國(guó)躍1,2,*

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所, 四川成都 611130;2西南作物基因資源發(fā)掘與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 四川成都 611130;3四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 四川成都 611130

為應(yīng)對(duì)當(dāng)前條銹菌強(qiáng)毒性小種對(duì)中國(guó)小麥生產(chǎn)帶來(lái)的威脅, 本研究通過(guò)鑒定來(lái)自青藏春冬麥區(qū)的93份小麥地方種質(zhì)對(duì)中國(guó)當(dāng)前條銹菌流行小種或致病類(lèi)群在苗期和成株期的抗性水平, 檢測(cè)其可能攜帶的條銹病抗性基因, 為培育小麥抗條銹病新品種提供抗源。利用條銹菌流行小種條中32號(hào)(CYR32)和條中34號(hào)(CYR34)對(duì)93份來(lái)源于青藏春冬麥區(qū)小麥地方品種進(jìn)行溫室苗期抗性鑒定, 并于2015—2016、2017—2018和2018—2019年度在四川崇州和綿陽(yáng)共4個(gè)田間環(huán)境下, 利用由條銹菌流行小種(CYR32、CYR33、CYR34)、水源致病類(lèi)型(Su11-4、Su11-5)、貴農(nóng)22致病類(lèi)型(G22-14)組成的混合菌進(jìn)行成株期抗性鑒定。同時(shí)利用、(=)和共7個(gè)已知抗條銹病基因緊密連鎖的側(cè)翼分子標(biāo)記或功能標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè)。抗性鑒定結(jié)果表明, 4份(占4.30%)種質(zhì)對(duì)CYR32表現(xiàn)苗期抗性; 3份(占3.26%)對(duì)CYR34表現(xiàn)苗期抗性; 其中1份種質(zhì)(白穎無(wú)芒小麥)對(duì)CYR32和CYR34均表現(xiàn)苗期抗性。10份種質(zhì)(占10.75%)在4個(gè)田間環(huán)境中均表現(xiàn)成株期抗性。分子檢測(cè)結(jié)果表明, 可能攜帶、和的種質(zhì)分別有11份、40份和1份。其中, 7份可能同時(shí)攜帶+基因; 3份未檢測(cè)出供試已知基因, 推測(cè)其可能攜帶其他已知或未知條銹病抗性基因。上述研究結(jié)果表明, 青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)對(duì)中國(guó)當(dāng)前條銹菌流行小種或致病類(lèi)群的抗性整體水平較低, 其攜帶抗性基因的多樣性也較低; 建議對(duì)表現(xiàn)良好抗性且可能攜帶未知抗性基因的地方種質(zhì)進(jìn)行發(fā)掘并利用其加快育種。

小麥地方種質(zhì); 小麥條銹病; 抗病鑒定;基因

由條形柄銹菌小麥專(zhuān)化型(West. f. sp.Erikss.,)引起的小麥條銹病是世界小麥生產(chǎn)上最嚴(yán)重的葉部氣傳病害之一。中國(guó)是小麥條銹病最大的流行區(qū), 也是小麥條銹病流行頻率高、發(fā)生面積大、受危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一[1-4]。相比農(nóng)業(yè)栽培管理、化學(xué)防治等小麥條銹病防治措施, 培育和推廣抗病品種被認(rèn)為是防治小麥條銹病更經(jīng)濟(jì)、更有效和對(duì)環(huán)境友好的舉措[5-6]。目前小麥生產(chǎn)上使用的品種多為高抗或免疫的單基因抗病品種, 由于抗源單一使得條銹菌選擇壓力增加、變異頻率加快, 造成所培育的抗病品種3~5年后便“喪失”抗性, 引起條銹病流行或大發(fā)生, 最終導(dǎo)致大幅減產(chǎn)。迄今, 中國(guó)先后鑒定并正式命名了34個(gè)條銹菌小種(CYR1~CYR34)及多種致病類(lèi)群[7], 這些小種或致病類(lèi)群的流行及發(fā)展導(dǎo)致在建國(guó)后全國(guó)范圍內(nèi)的8次小麥品種更替[8-10]。2009年從四川省郫縣的條銹菌群體中分離的貴農(nóng)22致病類(lèi)型(G22-9)新菌系(), 其對(duì)貴農(nóng)22 ()、川麥42 ()、Moro ()和近等基因系NILS12 ()、NILS16 ()、NILS17 ()以及38個(gè)四川省小麥新品種均具有高致病性[11]。爾后, 隨著新菌系G22-9的出現(xiàn)及擴(kuò)展, 該菌系迅速發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)小種[12]。鑒于此, 2016年該新菌系正式被命名為條中34號(hào)(CYR34)。目前, 該小種已成為中國(guó)小麥生產(chǎn)上毒性譜最寬、毒性最強(qiáng)的小種[8]。由于以條銹菌CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類(lèi)群的出現(xiàn)和積累, 導(dǎo)致中國(guó)目前小麥育種和生產(chǎn)上廣泛用作抗源的、(=)基因和以川麥42、貴農(nóng)系列品種、南農(nóng)的92R系列為代表的重要抗病品種喪失其抗性, 這預(yù)示著又一次品種更替的開(kāi)始。因此, 發(fā)掘并有效利用新抗源是控制小麥條銹病危害的重要基礎(chǔ)性研究工作。

小麥在中國(guó)種植歷史悠久, 分布極為廣泛。但是由于各種植區(qū)在氣候環(huán)境、耕作制度、品種種類(lèi)、生產(chǎn)水平和栽培管理等方面存在差異, 因而形成了差異明顯的自然種植區(qū)域, 據(jù)此劃分為不同的小麥種植區(qū)域。金善寶[13]將中國(guó)麥小麥產(chǎn)區(qū)劃分為10個(gè)麥區(qū), 其中青藏春冬麥區(qū)屬于中國(guó)春冬兼播麥區(qū)的亞區(qū)。該亞區(qū)位于中國(guó)西南, 包括西藏自治區(qū)全部地區(qū)、青海省除西寧市及海東地區(qū)以外的大部、甘肅省西南部的甘南州大部、四川省西部的甘孜州和阿壩州以及云南省西北部的迪慶州和怒江州部分縣[14]。該麥區(qū)生態(tài)氣候復(fù)雜, 以高原為主, 還有部分臺(tái)地、湖盆、谷地, 是世界上種植小麥最高的地區(qū)。該麥區(qū)小麥種植面積常年在14.5萬(wàn)公頃左右, 是中國(guó)小麥面積較小的麥區(qū), 其中春小麥種植面積為全部麥區(qū)面積的66%以上。由于該麥區(qū)地理環(huán)境復(fù)雜, 小麥耕作方式多樣(既有春播又有冬播), 使得該麥區(qū)成為中國(guó)小麥條銹病重要的流行區(qū), 危害嚴(yán)重[15-16]。

中國(guó)小麥地方品種是中國(guó)小麥的特有種質(zhì), 具有早熟性、多粒性、高度適應(yīng)性和高親和性等特點(diǎn)[17]。自20世紀(jì)80年代以來(lái), 中國(guó)學(xué)者利用條銹病流行小種或致病類(lèi)群對(duì)中國(guó)不同地區(qū)的小麥地方種質(zhì)進(jìn)行了條銹病抗性鑒定, 分析了部分省區(qū)或麥區(qū)的小麥地方種質(zhì)條銹病抗性特點(diǎn), 篩選出一批優(yōu)良抗性種質(zhì); 并結(jié)合已知條銹病抗性基因()緊密連鎖分子標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè), 初步掌握了中國(guó)小麥地方種質(zhì)條銹病抗性基因的分布, 證實(shí)了中國(guó)小麥地方種質(zhì)可能攜帶豐富的、尚未發(fā)掘的條銹病抗性基因[18-24]。自2009年CYR34被發(fā)現(xiàn)并逐年發(fā)展成為當(dāng)前中國(guó)小麥生產(chǎn)上最主要的流行小種以來(lái), 對(duì)中國(guó)青藏麥區(qū)小麥地方種質(zhì)對(duì)CYR34等多小種的抗條銹性的研究, 鮮有報(bào)道。據(jù)此, 本研究利用當(dāng)前小麥條銹菌流行小種CYR34和CYR32對(duì)93份來(lái)自青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)進(jìn)行室內(nèi)苗期鑒定, 結(jié)合由CYR32、CYR33、CYR34小種、水源致病類(lèi)型(Su11-4、Su11-5)、貴農(nóng)22致病類(lèi)型(G22-14)組成的混合菌進(jìn)行多環(huán)境下成株期抗性鑒定, 以明確其條銹病抗性。同時(shí), 利用已知抗條銹病性基因、()和的側(cè)翼分子標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè), 分析青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)所攜帶的抗條銹病基因, 旨在篩選可用于抗條銹病小麥育種的優(yōu)良抗性種質(zhì), 為培育持久抗病小麥新品種提供抗源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的93份青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)中81份來(lái)自西藏、8份來(lái)自青海、4份來(lái)自四川甘孜州, 均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所收集保存(表1), 7份已知抗條銹病基因載體品種, 包括Yr5/6* Avocet S、Yr10/6* Avocet S、Yr18/6* Avocet S、Yr26/6* Avocet S、PI610750 ()、PI 480016 ()和C591 ()由美國(guó)華盛頓州立大學(xué)陳賢明教授提供。室內(nèi)苗期條銹病抗性鑒定感病對(duì)照和用作誘發(fā)小麥品種銘賢169由甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所賈秋珍研究員提供; 田間成株期條銹病抗性鑒定感病對(duì)照Avocet Susceptible (AvS)和誘發(fā)材料SY95-71由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所提供; 小麥條銹菌小種條中32號(hào)(CYR32)、條中34號(hào)(CYR34)及其由CYR32、CYR33、CYR34小種、水源致病類(lèi)型(Su11-4、Su11-5)、貴農(nóng)22致病類(lèi)型(G22-14)按等比例組成的混合菌由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所鑒定、繁存及提供。

1.2 室內(nèi)苗期條銹病抗性鑒定

分別利用條銹菌小種CYR32、CYR34在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室進(jìn)行苗期接種鑒定。當(dāng)供試材料生長(zhǎng)至一葉一心期時(shí), 采用涂抹法進(jìn)行人工條銹菌接種[25]。接種后18~20 d, 待對(duì)照感病品種銘賢169充分發(fā)病后, 按0~4級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載各供試材料的反應(yīng)型(infection type, IT)[26], 其中0~2級(jí)為抗病, 3~4級(jí)為感病。

1.3 田間成株期條銹病抗性鑒定

于2015—2016、2017—2018、2018—2019年度小麥生產(chǎn)季, 分別在綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的小麥成株期條銹病鑒定圃(2016MY)和四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)(崇州)基地小麥成株期條銹病鑒定圃(2016CZ、2018CZ、2019CZ),利用混合菌對(duì)供試材料進(jìn)行鑒定。每份供試材料種植3行, 行長(zhǎng)2 m, 行距0.3 m, 株距0.1 m, 按序播種。每間隔20行種植1行AvS, 作為誘發(fā)行和感病對(duì)照。鑒定圃四周種植2行SY95-71作誘發(fā)行。翌年1月中旬待小麥分蘗中后期, 通過(guò)涂抹法在誘發(fā)行小麥的倒數(shù)第二葉中部接種混合菌。于3月下旬至4月中旬感病對(duì)照材料AvS充分發(fā)病后, 參照NY/T 1443.1-2007《小麥抗病蟲(chóng)性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范第1部分: 小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》, 調(diào)查并記錄條銹病嚴(yán)重度和反應(yīng)型數(shù)據(jù)[27]。

1.4 已知條銹病抗性基因分子檢測(cè)

采用改良的CTAB法[28]提取攜帶條銹病抗性基因的載體品種和93份小麥地方種質(zhì)的葉片基因組DNA, 使用紫外分光光度計(jì)(Nanodrop 2000, Thermo Scientific, 美國(guó))測(cè)定DNA濃度和純度, 并稀釋至100 ng μL-1作為工作液濃度, 置于冰箱4℃保存?zhèn)溆?。利用、和緊密連鎖的側(cè)翼分子標(biāo)記或基因功能標(biāo)記進(jìn)行檢測(cè)[29-35]。所用引物均由擎科生物工程股份有限公司合成(表2)。擴(kuò)增產(chǎn)物通過(guò)濃度為2% (m/v)的瓊脂糖凝膠電泳或濃度為6% (v/v)的非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳后觀察并照相。

表2 Yr基因的側(cè)翼標(biāo)記及其序列

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期條銹病抗性

苗期鑒定結(jié)果表明, 對(duì)CYR32表現(xiàn)抗性的材料有4份(占4.30%); 其中, 廣欠無(wú)芒小麥表現(xiàn)為高抗。對(duì)CYR34表現(xiàn)抗性的材料有3份(占3.23%); 其中, 白穎無(wú)芒小麥表現(xiàn)為免疫。白穎無(wú)芒小麥對(duì)CYR32和CYR34均表現(xiàn)為抗病(表1)。綜合來(lái)看, 青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)對(duì)當(dāng)前小麥條銹菌流行小種具有一定的抗病性, 但整體抗性水平較低。

2.2 成株期條銹病抗性

田間成株期抗條銹的鑒定結(jié)果表明, 在綿陽(yáng)農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥成株期條銹病鑒定圃(16MY)中有17份種質(zhì)(占18.28%)表現(xiàn)抗性; 在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)基地(崇州)小麥成株期條銹病鑒定圃(2016CZ、2018CZ、2019CZ), 分別有17份(占18.28%)、18份(占19.35%)和15份(占16.13%)表現(xiàn)抗性。綜合4個(gè)鑒定圃的田間成株期抗性鑒定結(jié)果, 在供試材料中有10份種質(zhì)(占10.75%)在所有鑒定圃均表現(xiàn)抗性, 其中3份表現(xiàn)為低反應(yīng)型(ITs 0~1)、低嚴(yán)重度(DS<20%)的高抗病性(表1)。結(jié)合苗期及成株期抗性鑒定結(jié)果, 小麥加查扎仁卓瑪和廣欠無(wú)芒對(duì)CYR32具有全生育期條銹病抗性; 定結(jié)春對(duì)CYR34具有全生育期條銹病抗性。

M: 分子量;: Yr18/6* Avocet S; AvS: Avocet Susceptible; 1: 加查扎仁卓瑪; 2: 大紅麥; 3: 廣欠無(wú)芒; 4: 尕老漢; 5: 高山早熟小麥; 6: 白玉小麥; 7: 普芒紅麥; 8: 白馬店卓; 9: 長(zhǎng)芒白粒麥; 10: 波密雜麥-5; 11: 林芝雜小麥; 12: 踏榮卓。

M: molecular weight standard;: Yr18/6* Avocet S; AvS: Avocet Susceptible; 1: Jiachazharenzhuoma; 2: Dahongmai; 3: Guangqianwumang; 4: Galaohan; 5: Gaoshanzaoshuxiaomai; 6: Baiyuxiaomai; 7: Pumanghongmai; 8: Baimadianzhuo; 9: Changmangbailimai; 10: Bomizamai-5; 11: Linzhizaxiaomai; 12: Tarongzhuo.

2.3 抗條銹病基因的分子檢測(cè)

93份供試小麥地方種質(zhì)的分子檢測(cè)結(jié)果顯示, 17份(占18.28%)可能攜帶(圖1); 40份(占43.01%)可能攜帶; 6份(占6.45%)可能攜帶; 2份(占2.82%)可能攜帶7。同時(shí)發(fā)現(xiàn), 12份可能同時(shí)攜帶+, 1份可能同時(shí)攜帶+(表1)。所有供試材料均為未檢測(cè)到、和。結(jié)合成株期抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 10份表現(xiàn)成株期條銹病抗性地方種質(zhì)中, 3份(定結(jié)春、普芒紅麥和白馬店卓)均未檢測(cè)到所有供試基因, 推測(cè)其可能攜帶其他已知或未知抗條銹病基因。

3 討論

青藏春冬麥區(qū)地處青藏高原, 屬于冬春麥交替種植區(qū), 條銹病常年流行, 與其他麥區(qū)相比, 具有更為獨(dú)特的條銹病流行環(huán)境。因此, 在這一麥區(qū)的條銹病流行體系中經(jīng)長(zhǎng)期自然選擇而得以保留下來(lái)的小麥地方種質(zhì)可能蘊(yùn)含豐富的條銹病抗性基因[36], 有待進(jìn)一步開(kāi)發(fā)與利用。前人對(duì)來(lái)自此麥區(qū)的特有亞種和育成品種(系)進(jìn)行了條銹病抗性鑒定。李菁等[37]對(duì)117份西藏半野生小麥進(jìn)行苗期和成株期條銹病抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 僅有17份(占14.53%)具有苗期抗性, 4份(占3.42%)具有成株期抗性, 表明來(lái)自西藏的半野生小麥對(duì)當(dāng)前中國(guó)的條銹菌流行小種抗性水平較低。彭岳林等[38]對(duì)48份西藏小麥種質(zhì)進(jìn)行成株期條銹病抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 有19份(占14.53%)具有成株期抗性, 5份(占10.42%)具有成株期抗性但易變化, 24份(占50%)表現(xiàn)感病, 表明多數(shù)西藏小麥品種(系)感條銹病。袁飛敏等[16]利用小種CYR29、CYR32和CYR34對(duì)青海高原的197份小麥品種(系)進(jìn)行苗期抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 苗期對(duì)CYR29、CYR32和CYR34小種表現(xiàn)抗性的種質(zhì)分別占88.3%、43.6%和61.9%, 對(duì)三者均表現(xiàn)抗性的種質(zhì)占37.5%, 整體上來(lái)看, 當(dāng)前青海高原春小麥品種(系)的條銹病抗性整體水平較低。本研究93份青藏春冬麥區(qū)的小麥地方種質(zhì)的條銹病抗性較低。篩選后的6份具有苗期條銹病抗性、10份具有成株期條銹病抗性的優(yōu)良地方種質(zhì)為豐富條銹病抗性基因庫(kù)及抗條銹病育種利用提供了材料。

3.1 Yr5、Yr10和Yr24的分子檢測(cè)

近年來(lái), 國(guó)內(nèi)學(xué)者利用中國(guó)不同時(shí)期條銹病流行小種對(duì)小麥地方種質(zhì)、主栽品種、后備品種及高代育種材料進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià), 并結(jié)合已知基因緊密連鎖的側(cè)翼分子標(biāo)記或功能標(biāo)記檢測(cè)其可能攜帶的抗病基因, 為開(kāi)展抗病品種的合理布局、發(fā)掘抗條銹病新基因和培育小麥抗條銹病新品種提供了參考依據(jù)[11,16,18-23,36]。來(lái)源于六倍體小麥斯卑爾脫(subsp.var.), Macer等[39]將其定位在2B染色體上。隨后, Law等[40]進(jìn)一步將定位于2BL上, 離著絲粒的遺傳距離為21 cM。2018年Marchal等[29]開(kāi)發(fā)了與共分離的KASP標(biāo)記。除了澳大利亞和印度于20世紀(jì)分別報(bào)道對(duì)致病的條銹菌小種外, 目前中國(guó)也已發(fā)現(xiàn)對(duì)致病的新菌系[41]。但是由于含的小麥品種沒(méi)有大面積種植, 其抗性的持久度還沒(méi)有真正接受生產(chǎn)考驗(yàn)[42]。來(lái)源于一個(gè)土耳其普通小麥PI 178383, 被定位在1BS上, Crest、Jacman和Moro等品種攜帶此基因[43]。2018年Yuan等[30]開(kāi)發(fā)了與共分離的Indel標(biāo)記, 可用于該基因的分子檢測(cè)。目前,基因在中國(guó)小麥抗病育種中利用較少。李峰奇等[44]利用緊密連鎖標(biāo)記和對(duì)黃淮麥區(qū)126個(gè)小麥品種(系)抗條銹病基因檢測(cè)顯示, 僅陜麥139、周麥98165、西農(nóng)739和普冰202共4份材料可能含有。韓德俊等[17]采用的STS (sequence-tagged site)分子標(biāo)記, 對(duì)1980份小麥地方品種和國(guó)外種質(zhì)抗條銹性鑒定和分子標(biāo)記檢測(cè)表明, 僅有Spanish D188和紅繭兒麥可能含有。伍玲等[45]利用SCAR (sequence characterized amplified region)標(biāo)記, 對(duì)四川小麥區(qū)試品系72份材料檢測(cè)顯示, 僅R146檢測(cè)出。在中國(guó), 強(qiáng)毒性小種CYR34的出現(xiàn), 致使喪失抗性[46]。()來(lái)源于硬粒小麥(), 位于小麥染色體1BS上,來(lái)源于圓錐小麥(), 其載體品種為普通小麥-簇毛麥易位系92R89、92R90、92R149、92R178和92R137, 也被定位于1BS染色體上。2006年Li等[47]通過(guò)等位性驗(yàn)證抗譜分析, 認(rèn)為、和來(lái)自于川麥42的抗條銹病基因可能是同一基因。被轉(zhuǎn)移到普通小麥后, 由于其優(yōu)良的抗病性和較好的農(nóng)藝性狀, 在育種中被廣泛利用。韓德俊等[48]對(duì)中國(guó)“西北-華北長(zhǎng)江中下游”條銹病流行區(qū)內(nèi)500余份小麥主栽品種和后備品系進(jìn)行抗條銹病鑒定和評(píng)價(jià), 認(rèn)為抗源主要是攜帶(=)的種質(zhì)。張培禹等[49]對(duì)四川盆地67個(gè)小麥品種(系)的條銹病抗性進(jìn)行鑒定, 并結(jié)合分子檢測(cè)、抗譜測(cè)定和系譜追蹤, 顯示有26份材料可能攜帶。但是由于對(duì)有毒性的致病類(lèi)型的出現(xiàn), 有27份材料的苗期抗性喪失。李北等[50]對(duì)來(lái)自重慶麥區(qū)的89份高代品系和18份當(dāng)?shù)刂髟孕←溒贩N進(jìn)行抗條銹病基因分子檢測(cè), 推測(cè)可能有39份材料攜帶。黃苗苗等[20]通過(guò)分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 來(lái)自甘肅麥區(qū)的223份小麥地方品種攜帶(=)的材料比例達(dá)50.22%。但由于對(duì)有毒性的致病類(lèi)型V26出現(xiàn), 該基因目前已在中國(guó)麥區(qū)喪失抗性。本研究分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn)來(lái)自青藏春冬麥區(qū)的93份小麥地方種質(zhì)均未檢測(cè)到上述、和(=)基因。

3.2 攜帶Yr48、Yr65和Yr67的地方種質(zhì)

來(lái)源于北美普通小麥PI 610750, 對(duì)北美條銹菌流行小種(PST-78、PST-79、PST-80、PST-90和PST-98等)具有成株期抗性。Lowe等[33]利用SSR分子標(biāo)記和將該基因定位在小麥染色體5AL上。來(lái)源于硬粒小麥PI 480016, 對(duì)多個(gè)北美條銹菌流行小種具有全生育期抗性, 并將該基因定位于染色體1BS上[34]。已有報(bào)道顯示, 中國(guó)小麥育成品種及地方種質(zhì)中攜帶和, 抗性基因有效性分析發(fā)現(xiàn),對(duì)中國(guó)當(dāng)前流行小種CYR32、CYR33及CYR34已喪失抗性, 而則具有成株期抗性[51]。本研究利用特異分子標(biāo)記檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)40份地方種質(zhì)可能攜帶。結(jié)合抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 5份材料(加查扎仁卓瑪、大紅麥、廣欠無(wú)芒、尕老漢和高山早熟小麥)對(duì)條銹病表現(xiàn)為成株期抗性(ITs 0~2), 推測(cè)其可能還攜帶有其他已知或未知的抗性基因或組合?；诜肿訖z測(cè)獲得的6份可能攜帶的種質(zhì)中, 僅白玉小麥表現(xiàn)為成株期抗性(ITs 0~2), 其余5份材料均表現(xiàn)感病(ITs 3~4), 表明在供試的青藏春冬麥區(qū)地方種質(zhì)中, 僅有白玉小麥可能攜帶了。來(lái)源于印度的普通小麥C591, 對(duì)中國(guó)條銹菌小種CYR32具有全生育期抗性,該基因被定位于小麥染色體7BL上[35,52]近年來(lái)研究表明,對(duì)CYR33和CYR34等小種表現(xiàn)感病[46]。利用特異分子標(biāo)記檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 來(lái)自青藏春冬麥區(qū)的2份材料(毛紅麥和蘭麥)可能攜帶, 但苗期抗性鑒定發(fā)現(xiàn), 毛紅麥和蘭麥均對(duì)CYR32表現(xiàn)為感病(ITs 3~4), 基因型和表型的不一致說(shuō)明這兩份材料可能并不攜帶。

3.3 攜帶Yr18的地方種質(zhì)

是成株期抗性基因, 來(lái)源于普通小麥, 位于染色體7DS上, 其載體品種有Thatcher、Jupeteco 73R和Anza等[53], 具有慢銹性。已有研究證實(shí),廣泛存在于中國(guó)主栽品種、后備品種及高代育種材料, 尤其是小麥地方種質(zhì)中。楊文雄等[22]利用的特異分子標(biāo)記檢測(cè)了422份中國(guó)地方品種, 發(fā)現(xiàn)在被測(cè)地方品種中約有85%含有。黃苗苗等[20]發(fā)現(xiàn), 來(lái)自甘肅的小麥農(nóng)家品種, 近10%的材料攜帶。伍玲[54]利用緊密連鎖的分子標(biāo)記及6個(gè)功能標(biāo)記~, 并結(jié)合成株期抗性鑒定, 對(duì)中國(guó)150份小麥地方品種進(jìn)行分子檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)82份含有。本研究利用STS標(biāo)記及功能標(biāo)記對(duì)青藏春冬麥區(qū)的小麥地方種質(zhì)進(jìn)行分子檢測(cè), 發(fā)現(xiàn)17份材料可能攜帶。已有研究證實(shí)僅當(dāng)單獨(dú)存在時(shí), 該基因控制的抗性水平往往不高, 而當(dāng)其和具有加性效應(yīng)的微效基因結(jié)合在一起時(shí)能產(chǎn)生較高水平的持久抗性[55]。曾慶東等[46]利用CYR32、CYR33及CYR34對(duì)單基因系A(chǔ)vSYr18NIL和Anza進(jìn)行成株期抗性鑒定發(fā)現(xiàn)其在部分環(huán)境中表現(xiàn)抗病而部分環(huán)境中表現(xiàn)感病, 即在各環(huán)境下的成株期抗性表現(xiàn)不一致。本研究利用連鎖的側(cè)翼分子標(biāo)記和功能標(biāo)記檢測(cè)發(fā)現(xiàn), 共有17份地方種質(zhì)可能攜帶。其中, 波密雜麥-5等7份種質(zhì)苗期對(duì)CYR32和CYR34均表現(xiàn)為感病(ITs 3~4), 且在多個(gè)田間環(huán)境下成株期抗性也表現(xiàn)不一致, 這與曾慶東等人研究結(jié)果類(lèi)似[46]。加查扎仁卓瑪?shù)?份地方種質(zhì)在成株期均表現(xiàn)抗病(ITs 0~2), 推測(cè)這些種質(zhì)除攜帶外, 可能還聚合了其他已知或未知的抗條銹病基因。長(zhǎng)芒白粒麥等6份種質(zhì)在成株期均表現(xiàn)為感病(ITs 3~4), 而伍玲等[56]的研究中也發(fā)現(xiàn)攜帶的部分小麥地方種質(zhì)在成株期均感病, 其推測(cè)這些地方種質(zhì)中位點(diǎn)可能存在新的等位變異, 也可能存在類(lèi)似抑制基因等調(diào)控機(jī)制導(dǎo)致對(duì)條銹病等病害的抗性喪失?？傮w看來(lái), 通過(guò)對(duì)青藏春冬麥區(qū)小麥地方種質(zhì)進(jìn)行已知條銹病抗性基因檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)其所攜帶抗性基因的多樣性較低, 但對(duì)具有優(yōu)異抗性且可能攜帶未知抗性基因的地方種質(zhì)應(yīng)加以重視, 并加快其條銹病抗性基因的發(fā)掘與育種利用。

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Evaluation of resistance to stripe rust and molecular detection of resistance genes of 93 wheat landraces from the Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones

ZHAO Xu-Yang1, YAO Fang-Jie1, LONG Li1, WANG Yu-Qi1, KANG Hou-Yang1,2, JIANG Yun-Feng1,2, LI Wei3, DENG Mei1, LI Hao1, and CHEN Guo-Yue1,2,*

1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China;2State Key Laboratory of Crop Gene Exploitation and Utilization in Southwest China, Chengdu 611130, Sichuan, China;3College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Wheat stripe rust (yellow rust), caused byf. sp.(), is one of the most serious diseases in wheat. To address the threat of predominantraces to wheat production and screen resistance resources to breed new wheat cultivars in China, the resistance of 93 wheat landraces derived from Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones to stripe rust were evaluated at seedling stage and adult plant stage, and thegenes that they might carry were detected. The resistance of 93 wheat landraces were evaluated at seedling stage in a greenhouse with tworaces CYR32 and CYR34, and at adult plant stage under four field conditions with the mixture ofraces (CYR32, CYR33, CYR34, Su11-4, Su11-5, and G22-14) in Chongzhou and Mianyang, Sichuan during 2015–2016, 2017–2018, and 2018–2019 cropping seasons, respectively. The panel of wheat landraces was detected with flanking markers closely linked to stripe rust resistance genes,,,(=),,, and. Resistance evaluation indicated that four landraces (4.30%) were resistant to CYR32, three (3.26%) resistant to CYR34, and one was resistant to both CYR32 and CYR34 at seedling stage. Ten landraces displayed resistance to mixed races at adult plant stage under four field conditions. Molecular detection indicated that 11, 40, and 1 landrace might carry,, and, respectively. Seven landraces may carry bothand. In addition, nogenes were detected in the three resistant wheat landraces, indicating that these wheat landraces might carry other known or unknown stripe rust resistance genes. The wheat landraces derived from Qinghai-Tibet spring and winter wheat zones showed low levels of resistance to the current predominantraces in China, and they carried less resistance genes. These wheat landraces with good resistance and carrying known or unknown resistance genes should be valued to explore novel stripe rust resistance genes and accelerate their utilization in wheat breeding program.

wheat landraces; stripe rust; resistance evaluation;genes

3724/SP.J.1006.2021.01073

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0102000), 四川省重大科技專(zhuān)項(xiàng)(2018NZDZX002)和四川省國(guó)際科技創(chuàng)新合作(2019YFH0063)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0102000), and the Key Research and Deve-lopment Program of Sichuan Province (2018NZDZX0002), the International Science and Technology Cooperation and Exchanges Programs of Science and Technology Department of Sichuan Province (2019YFH0063).

陳國(guó)躍, E-mail: gychen@sicau.edu.cn

E-mail: zhaoxuyang1101@qq.com

2020-09-07;

2021-03-20;

2021-04-16.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210416.0946.004.html