賀思騰 魏靜 吳疆翀 鄭益興 張燕平

摘? 要：為揭示不同種源多油辣木（Moringa oleifera Lam.）的形態(tài)多樣性、變異程度以及各種源的表型特點(diǎn)。對(duì)云南省引種栽培的世界范圍內(nèi)10個(gè)種源多油辣木的15個(gè)表型數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀進(jìn)行差異性研究。結(jié)果表明，不同種源多油辣木的形態(tài)學(xué)特征存在廣泛的變異，其中復(fù)葉長(zhǎng)變異幅度最大，變異范圍為6.052～14.325 cm，變異系數(shù)為25.192%，其次為種子千粒重、小葉長(zhǎng)、種子長(zhǎng)和小葉寬，而小葉對(duì)數(shù)的變異幅度最小，變異范圍為4～6，變異系數(shù)為9.420%，側(cè)脈數(shù)目和可育花藥數(shù)量無(wú)表型變異;主成分分析顯示多油辣木種源間的形態(tài)差異主要來(lái)源于小葉面積、小葉長(zhǎng)、花瓣顏色、小葉葉型和種子長(zhǎng);UPGMA聚類分析表明，10個(gè)種源可以歸為兩大類群，其中中國(guó)臺(tái)灣、緬甸實(shí)皆與印度南部班加羅爾的種源歸為一個(gè)類群，緬甸木各具、肯尼亞、美國(guó)、古巴與印度北部新德里的種源歸為另一個(gè)類群。不同種源地的多油辣木在其種源地因人為篩選或環(huán)境適應(yīng)而形成了在葉片和種子的形態(tài)指標(biāo)上較高的形態(tài)分化，因此，建議不同種源在良種選育時(shí)可根據(jù)利用部位的不同而選擇培育方向。

關(guān)鍵詞：多油辣木;形態(tài)變異;主成分析;聚類分析

中圖分類號(hào)：S722????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Morphological Variation of Different Provenances of Moringa

oleifera Lam.

HE Siteng1，2， WEI Jing1，3， WU Jiangchong1， ZHENG Yixing1， ZHANG Yanping1

1. Research Institute of Resource Insects， Chinese Academy of Forestry， Kunming， Yunnan 650233， China; 2. Puer Forest Ecosystem Research Station， National Forestry and Grassland Administration of China， Puer， Yunnan 665001， China; 3. Municipal Management and Maintenance Center of Urban Administration Bureau， Zhengzhou Airport Economic Comprehensive Experimental Zone， Zhengzhou， Henan 451162， China

Abstract： In order to reveal the morphological diversity， variation extent， and phenotypic traits among ten world-wide provenances of Moringa oleifera Lam. domesticated in Yunnan， China， a study was performed by examing the variation of 15 morphologic features. There were wide variation among the provenances and morphologic features. In all morphologic features， frond length was ranged from 6.025 to 14.325 cm， with the highest variance coefficient of 25.192%， followed by thousand-seed weight， leaflet length， seed length and leaflet width. Principal component analysis showed that the main variation was resulted from leaflet area， leaflet length， petal color， leaflet shape and seed length. Clustering analysis by the UPGMA method showed that the ten provenances could be divided into two groups. One was formed by the provenances of Taiwan of China， Sagaining， and Bangalore （South India）， the other was formed by the provenances of Pakkoku， Kenya， USA， Cuba， and Bangalore Delhi （North India）. M. oleifera Lam. from different provenances is highly differentiated in the leaf and seed shape index by artificial selection or environmental adaptation. Different provenances could be chosen in the breeding direction according to the different using parts in the breeding of improved varieties.

Keywords： Moringa oleifera Lam.; morphologic variation; principal component analysis; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.008

物種的遺傳變異是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，是物種生存適應(yīng)和發(fā)展的前提[1-2]。遺傳變異體現(xiàn)在不同水平上，從形態(tài)學(xué)或表型性狀上檢測(cè)遺傳變異是最古老的也是最簡(jiǎn)便的方法[3-4]。這種方法向來(lái)是物種分類、資源鑒定以及探討物種進(jìn)化問(wèn)題的基礎(chǔ)[5]，尤其是當(dāng)需要在短期內(nèi)對(duì)變異程度有所了解或在其他生化方法無(wú)法開展時(shí);因此，形態(tài)學(xué)方法不失為一種有價(jià)值的選擇[6-7]。形態(tài)標(biāo)記具有直觀、有效和測(cè)量簡(jiǎn)單等特點(diǎn)，是長(zhǎng)期以來(lái)種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、育種后代選擇和遺傳多樣性研究最基本的標(biāo)記。通過(guò)觀察性狀并結(jié)合一定的分析方法，就可以在短期內(nèi)對(duì)所研究物種的遺傳變異水平有一個(gè)基本的認(rèn)識(shí)[8-11]。

多油辣木（Moringa oleifera Lam.）為辣木科（Moringaceae）辣木屬（Moringa）的一種多用途樹種，原產(chǎn)印度北部西喜馬拉雅地區(qū)，全株均可利用，尤以富含營(yíng)養(yǎng)、藥用和油料成分的葉、果實(shí)、種子經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高[12-13]。多油辣木的花、葉和果都可以作為美味的蔬菜，干種子和幼苗的干燥根可以碾成粉末作為調(diào)味料，多油辣木的籽油可以用作食用油，多油辣木營(yíng)養(yǎng)極為豐富，富含維生素A、B、C、E，蛋白質(zhì)及鈣、鐵、鉀等礦物質(zhì);多油辣木的種仁含油約35%～40%，油質(zhì)清澈、不粘、細(xì)膩、潤(rùn)滑且芳香，具有良好的芳香固著性和極佳的氧化穩(wěn)定性，耐貯放不易腐敗[14];古印度傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)認(rèn)為，多油辣木有退熱、排石、消炎、降壓、利尿、止痛、催欲和強(qiáng)心等功用[15-16];多油辣木的另一種重要的用途是用于水的凈化處理、植物油的澄清以及飲料與啤酒的過(guò)濾處理等，這由于多油辣木種仁含有一系列大量的低分子水溶性蛋白質(zhì)，在溶液里呈正電性，與溶液中混濁的負(fù)電性微粒如泥沙、細(xì)菌等結(jié)合凝成絮狀沉淀，再過(guò)濾除去，多油辣木凈水劑可避免常用化學(xué)凈水劑中的鋁離子殘留對(duì)人體健康的損害，從而預(yù)防阿耳茨海默氏?。ˋlzheimers disease）或稱早老性癡呆的發(fā)生，因此在偏遠(yuǎn)地區(qū)與汛期的生活用水凈化及城市日常廢水處理方面有潛在的市場(chǎng)前景[17-18]。M. oleifera有‘PKM1和‘PKM22個(gè)栽培品種，均由印度泰米爾納都農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院研究所選育?！甈KM1是通過(guò)傳統(tǒng)方式選育的變異體，可用種子繁殖，主要特點(diǎn)為主干比較矮，分枝多，生長(zhǎng)速度快，種子結(jié)實(shí)早、產(chǎn)量高，適宜截桿栽培，病蟲害少，適應(yīng)熱帶各種土壤類型;‘PKM2是MP31×MP28雜交產(chǎn)生的，該品種種子少，果莢肉香味濃，適合在印度熱帶平原生長(zhǎng)，可以在結(jié)實(shí)前期與可可等熱帶作物間種，也可以庭院種植。多油辣木有較長(zhǎng)的引種時(shí)間，目前多油辣木已經(jīng)廣泛栽培于亞洲的印度、緬甸、中國(guó)臺(tái)灣，非洲的肯尼亞，以及美洲的古巴、美國(guó)等30多個(gè)熱帶、亞熱帶國(guó)家和地區(qū)[19]。

因?yàn)樵撡Y源植物具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，開發(fā)潛力巨大，能夠增加我國(guó)多油辣木產(chǎn)業(yè)的競(jìng)爭(zhēng)力，本研究組分批次引入10個(gè)不同種源的多油辣木到云南適生地區(qū)進(jìn)行引種栽培、優(yōu)質(zhì)良種篩選及推廣試驗(yàn)。在此基礎(chǔ)上本研究以這10個(gè)種源多油辣木的葉片、花和種子為材料，采取統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法，對(duì)其表型性狀進(jìn)行觀測(cè)和分析，以檢測(cè)不同種源間多油辣木的形態(tài)變異程度，探索各種源的基礎(chǔ)遺傳背景，為下一步開展本土適生良種的選育和種質(zhì)改良提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

分批次引進(jìn)10個(gè)多油辣木種源的種子并培育實(shí)生苗，栽培于云南省紅河流域干熱河谷地區(qū)元陽(yáng)縣的種質(zhì)保存圃內(nèi)（23°17 N，102°51 E，海拔260 m）。引種地年平均氣溫24 ℃，最冷月均溫18 ℃，最熱月均溫29 ℃，極端最低氣溫–0.1 ℃，極端最高氣溫43.5 ℃，≥10 ℃年積溫4000～ 8700 ℃，無(wú)霜期200～364 d，年降水量770～ 860 mm。

采集1～3年生的各種源植株的完全發(fā)育葉、花和種子進(jìn)行形態(tài)學(xué)分析，每個(gè)種源隨機(jī)抽取30株個(gè)體。種源來(lái)源和引種地情況見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 表型數(shù)量性狀測(cè)量? 選取多油辣木的復(fù)葉長(zhǎng)度、小葉對(duì)數(shù)、小葉長(zhǎng)、小葉寬、小葉面積、側(cè)脈數(shù)目、種子長(zhǎng)、種子寬、千粒重、可育花藥數(shù)量共10個(gè)性狀作為連續(xù)的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，其中葉面積用葉面積測(cè)量?jī)x測(cè)量。以上各項(xiàng)指標(biāo)在每個(gè)單株上重復(fù)測(cè)量10次。

1.2.2? 表型質(zhì)量性狀觀察與記錄? 選取羽狀復(fù)葉類型（奇數(shù)/偶數(shù)）、小葉葉型（橢圓/近圓）、小葉尖明顯程度、小葉對(duì)稱性、花瓣顏色共5個(gè)性狀作為離散的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行觀察與記錄。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007和SPSS 18.0軟件對(duì)供試材料的各表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性分析和方差分析，了解變異范圍、平均數(shù)、變異系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差等;通過(guò)主成分分析確定各性狀之間的相互關(guān)系。利用NTSYS V2.11軟件計(jì)算各引種種源間的Nei遺傳距離，并進(jìn)行UPGMA聚類分析，了解各種源間的親緣關(guān)系。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 表型變異程度

對(duì)10個(gè)多油辣木種源的15個(gè)形態(tài)學(xué)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在數(shù)量性狀方面，不同種源間在10個(gè)數(shù)量性狀上存在較為廣泛的變異，變異系數(shù)分布為0%～25.192%，其中復(fù)葉長(zhǎng)變異幅度最大，變異范圍為6.052～14.325 cm，變異系數(shù)25.192%;其次為千粒重、小葉長(zhǎng)、小葉面積、種子長(zhǎng)和小葉寬，其變異系數(shù)分別為24.949%、24.244%、22.482%、21.771%和18.012%;變異系數(shù)較小的包括種子寬和小葉對(duì)數(shù)，二者的變異系數(shù)分別為9.481%和9.420%，而側(cè)脈數(shù)目和可育花藥數(shù)量在10個(gè)種源間沒有變異（表2）。在各種源數(shù)量性狀的變異中，變異系數(shù)分布為3.842%～61.866%，小葉面積的變異幅度最大，種子長(zhǎng)的變異幅度最?。ū?）。在質(zhì)量性狀方面，除羽狀復(fù)葉類型沒有區(qū)別外，小葉葉型、小葉尖明顯程度、小葉對(duì)稱性、花瓣顏色在種源間均存在變異（表4）。

2.2? 表型性狀的主成分分析

主成分分析是將多個(gè)實(shí)測(cè)變量轉(zhuǎn)化為幾個(gè)不相關(guān)的綜合指標(biāo)的多元統(tǒng)計(jì)方法，可以用較少的指標(biāo)最大限度反映出原來(lái)較多指標(biāo)反映的信息。對(duì)10個(gè)種源多油辣木的12個(gè)存在變異的表型性狀（側(cè)脈數(shù)目、可育花藥數(shù)量和羽狀復(fù)葉類型在種源間無(wú)變異）進(jìn)行主成分分析。由表5可知，前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.148%，根據(jù)累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%的標(biāo)準(zhǔn)，不需要再增加主成分，其已經(jīng)代表12個(gè)性狀所提供的大部分信息，可以用于對(duì)表型變異進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由表5和表6可知，第1主成分的貢獻(xiàn)率為29.902%，主要由種子長(zhǎng)、花瓣顏色、小葉對(duì)數(shù)和小葉尖明顯程度決定;第2主成分的貢獻(xiàn)率為22.047%，主要由小葉面積、小葉長(zhǎng)和小葉對(duì)稱性構(gòu)成;第3主成分的貢獻(xiàn)率為14.636%，其中小葉葉型的系數(shù)最大，且小葉葉型與小葉尖明顯程度有反向趨勢(shì);第4主成分貢獻(xiàn)率為11.898%，其中以種子寬系數(shù)最大;第5主成分的構(gòu)成中主要是小葉寬，其貢獻(xiàn)率為8.665%。在前5個(gè)主成分中，小葉面積、小葉長(zhǎng)、花瓣顏色、小葉葉型和種子長(zhǎng)等性狀同時(shí)也是種源間差異較大的幾個(gè)性狀，可見這5個(gè)性狀是構(gòu)成表型差異的主要因素。各形態(tài)性狀之間也存在一定相關(guān)性，種子長(zhǎng)、寬和千粒重以及小葉葉型和小葉尖明顯程度都存在正相關(guān)關(guān)系，小葉面積隨著小葉長(zhǎng)、寬的變化表現(xiàn)出一致性，葉片越長(zhǎng)，相應(yīng)的寬度也越寬，葉面積也越大。

2.3? 表型性狀的聚類分析

根據(jù)15項(xiàng)表型特征，計(jì)算種源間的Nei遺傳距離后以非加權(quán)組平均（UPGMA）法進(jìn)行的聚類分析表明：10個(gè)種源可以歸為兩大類群，其中中國(guó)臺(tái)灣（TW）、印度班加羅爾（BL）、緬甸實(shí)皆（SG）的種源歸為第一類群;緬甸木各具（PO）、印度新德里（ND）、肯尼亞（KE）、美國(guó)（US）、古巴（CU）的種源歸為第二類群（圖1）。在第一類群中，印度班加羅爾的2個(gè)原種種源（BL1、BL2）和1個(gè)栽培品種‘PKM1種源（BL3）在形態(tài)特征上高度相似，聚為一個(gè)小分支，并與緬甸實(shí)皆種源較為接近;而中國(guó)臺(tái)灣種源的形態(tài)有別于上述幾個(gè)種源，單獨(dú)形成一個(gè)分支。在第二類群中，緬甸木各具、印度新德里、肯尼亞種源在形態(tài)特征上高度相似，聚為一個(gè)小分支;并與美國(guó)種源較為接近;而古巴種源的形態(tài)有別于上述幾個(gè)種源，單獨(dú)形成一個(gè)分支。

3? 討論

形態(tài)性狀受物種本身的遺傳組成和所處環(huán)境兩方面的影響，具有一定的穩(wěn)定性和變異性。種源所處的生境是動(dòng)態(tài)的，植物很難處于生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的環(huán)境條件，無(wú)論是氣候變化還是生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程所處的條件，總是要產(chǎn)生或大或小的差異[20]。

由于地理分布差異以及生境的多樣化，種內(nèi)不同種源為適應(yīng)生態(tài)環(huán)境形成了不同的生態(tài)型，相應(yīng)表現(xiàn)出豐富的形態(tài)多樣性[21-22]。一般來(lái)說(shuō)，種源間分化越厲害，其適應(yīng)能力的差別越大[23]。本研究的材料栽培于氣候條件均一的引種地苗圃中，但種源間從表型性狀上仍存在較大的形態(tài)分化，表明不同種源地的多油辣木已在其種源地因人為篩選或環(huán)境適應(yīng)而分化出了一定程度的形態(tài)特征，這種分化主要表現(xiàn)在葉和種子的形態(tài)特征上。葉是植物的營(yíng)養(yǎng)器官，關(guān)系到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積。多油辣木在葉和種子上存在較高的形態(tài)分化，因此對(duì)不同種源在良種選育時(shí)可根據(jù)利用部位的不同而選擇培育方向。本研究建議復(fù)葉長(zhǎng)度較長(zhǎng)和小葉面積較高的印度班加羅爾栽培品種‘PKM1、中國(guó)臺(tái)灣、古巴和新德里原種種源可作為以葉為主要產(chǎn)出的重點(diǎn)選育方向，而印度班加羅爾的2個(gè)原種及新德里原種可作為以種子為主要產(chǎn)出的重點(diǎn)選育方向。多油辣木起源于印度，曾經(jīng)以野生狀態(tài)分布于印度北部西喜馬拉雅地區(qū)的森林中[24]，之后作為蔬菜和藥用植物經(jīng)人工種植利用，遂以栽培和半野生狀態(tài)遍布印度全境[25]。隨著高品質(zhì)油料用途的發(fā)現(xiàn)，多油辣木開始在世界范圍內(nèi)廣泛引種栽培。從印度向東，多油辣木于19世紀(jì)傳到中國(guó)，臺(tái)灣是我國(guó)最早引種辣木的地區(qū)[26]，并繼續(xù)向東到達(dá)東南亞的菲律賓。從印度向西，同樣于19世紀(jì)初經(jīng)埃及進(jìn)入非洲和環(huán)地中海地區(qū)，并最終傳入美洲[27]。

盡管形態(tài)變異具有一定的遺傳基礎(chǔ)，人工選擇和環(huán)境壓力在導(dǎo)致形態(tài)變異中也起著重要的作用[28-30]。一方面表現(xiàn)為起源于印度北部的多油辣木在傳播至印度全境的栽培利用過(guò)程中，形成了與印度北部種源存在一定形態(tài)特征差異的南部種源，以致多油辣木在世界范圍內(nèi)的各引種栽培種源分別與印度北部和南部種源聚類，形成2個(gè)形態(tài)上有差異的類群，這與本研究中10個(gè)種源聚成2個(gè)分支的結(jié)果吻合，表明我們?cè)谝N過(guò)程中已覆蓋了多油辣木的2個(gè)主要原始栽培種源，引種具有代表性。另一方面，由于島嶼的海洋性氣候和環(huán)境濕度等方面的特殊性，使適生的引種栽培植株與陸地上的植株產(chǎn)生一定的形態(tài)變化，在本研究中表現(xiàn)為中國(guó)臺(tái)灣和古巴種源在各自類群內(nèi)沒有與陸地上的種源聚在一起，而是單獨(dú)形成一個(gè)小分支，引入這2個(gè)已分化的種源證明了我們的引種工作在多樣性上是比較全面的，可以基于這些種源開展我國(guó)多油辣木的良種選育和推廣工作。

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