盧輝 唐繼洪 呂寶乾 何杏 蘇豪

摘? 要：對(duì)草地貪夜蛾發(fā)生情況進(jìn)行了定點(diǎn)調(diào)查與監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明，海南6個(gè)調(diào)查點(diǎn)冬季均有草地貪夜蛾為害玉米，為害偏向于苗期、小喇叭口期和大喇叭口期，植株受害率分別為15.59%、13.16%和12.67%，抽雄期后為害顯著減少;不同地區(qū)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)生程度不同，三亞和東方較為嚴(yán)重，峰值出現(xiàn)在2月，百株蟲(chóng)量分別為33.32頭和30.72頭，海口和儋州發(fā)生較輕，蟲(chóng)態(tài)以3齡幼蟲(chóng)所占比例最高;誘捕監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾成蟲(chóng)出現(xiàn)2個(gè)峰值，三亞和東方誘蟲(chóng)數(shù)量（16.09頭和15.07頭）顯著高于儋州（5.27頭）。本研究明確了海南部分冬季玉米種植區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)生動(dòng)態(tài)，南繁區(qū)和東方市發(fā)生為害較為嚴(yán)重，西部和北部區(qū)域種群數(shù)量相對(duì)較低，研究結(jié)果為海南草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)與防控提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾;冬季;調(diào)查;種群動(dòng)態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.132????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Investigation on the Population Dynamics of Spodoptera frugiperda in Winter Corn Planting Areas of Hainan

LU Hui1， TANG Jihong1， LYU Baoqian1*， HE Xing1， SU Hao2

1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences / Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Grops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Engineering Technology Research Center of Tropical Crops Pest Biological Control， Hainan Province / Key Laboratory of Tropical Agricultural Pest Monitoring and Control， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： The occurrence of Spodoptera frugiperda was investigated and monitored at designated locations. The result showed that the corn in the six areas could be harmed in winter by S. frugiperda， and seriously damaged in seedling stage， small bell stage， big bell stage mouth， with a plant damage rate 15.59%， 13.16% and 12.67%， respectively. There was less damage after anthesis stage. There was difference in the occurrence of S. frugiperda in different areas. The damage in Sanya and Dongfang was more serious， that in Haikou and Danzhou was lighter， and the insect state was the highest proportion of 3rd instar larvae. The peak appeared in February， and the larva per 100 plants was 33.32 and 30.72 respectively in Sanya and Dongfang. There were 2 peaks in the trapping dynamic， and the average moths of S. frugiperda was significantly higher in Sanya and Dongfang （16.09 heads and 15.07 heads respectively） than that in Danzhou （5.27 heads）. The investigation showed the dynamics of in some winter corn planting areas in Hainan. The occurrence and damage caused by S. frugiperda were serious in south breeding areas and Dongfang， while the populations in the western and northern areas were relatively low. The results would provide evidence of the monitoring and control of S. frugiperda in Hainan Province.

Keywords： Spodoptera frugiperda; winter; investigation; population dynamics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.036

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）具有適生區(qū)域廣、遷飛速度快、繁殖能力強(qiáng)、防控難度大的特點(diǎn)[1-4]。2018年12月從緬甸遷入中國(guó)[5]，到2019年10月已擴(kuò)散至26個(gè)?。▍^(qū)、市），草地貪夜蛾完成了在中國(guó)的入侵和定殖過(guò)程[6]，基本遍及各主要玉米產(chǎn)區(qū)，威脅著東北、華北和西南、西北的玉米生產(chǎn)。草地貪夜蛾的最適生存溫度為28 ℃，在20～36 ℃溫度范圍內(nèi)羽化出的成蟲(chóng)均能進(jìn)行正常飛行活動(dòng)，飛行能力最強(qiáng)的成蟲(chóng)飼養(yǎng)溫度為32 ℃[7]。草地貪夜蛾喜熱怕涼，在冬季寒冷地區(qū)不能越冬，因而在國(guó)內(nèi)大部分地區(qū)，該蟲(chóng)不能在當(dāng)?shù)赝瓿赡晟钍?，需要在華南和西南地區(qū)越冬。從我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)起飛的草地貪夜蛾，其降落分布并無(wú)顯著季節(jié)性差異，連續(xù)飛行2個(gè)夜晚便可進(jìn)入西北地區(qū)，在夏季西南季風(fēng)加強(qiáng)的背景下，連續(xù)飛行3個(gè)夜晚還可遷入東北地區(qū)完成其年生活史[8]。根據(jù)草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律和為害特點(diǎn)，在我國(guó)可劃分為三大區(qū)域：周年繁殖區(qū)、遷飛過(guò)渡區(qū)和重點(diǎn)防控區(qū)[9]，周年繁

殖區(qū)的主要防控策略是減少遷出蟲(chóng)源數(shù)量，實(shí)施周年監(jiān)測(cè)發(fā)生動(dòng)態(tài)，全力撲殺境外遷入蟲(chóng)源，遏制當(dāng)?shù)劓苌敝常瑴p輕遷飛過(guò)渡區(qū)防控壓力。海南屬于草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)，冬季內(nèi)地的蟲(chóng)源可能大量遷入，在此繁殖、越冬[10]，同時(shí)，越南、菲律賓等東南亞鄰國(guó)草地貪夜蛾也有可能遷飛到海南，掌握海南冬季草地貪夜蛾的種群動(dòng)態(tài)對(duì)于監(jiān)測(cè)和控制其發(fā)生為害具有重要意義。

海南是我國(guó)南繁玉米育種[11]及冬季鮮食玉米種植[12]基地，南繁種植區(qū)位于三亞市、樂(lè)東縣和陵水縣，主要為育種栽培區(qū)，種植時(shí)間開(kāi)始于9月到翌年4月[13];東方市是海南冬季玉米種植面積最大的市（縣），日照充足，年均氣溫在24～25 ℃，為甜玉米的生長(zhǎng)提供了良好的自然條件[14]，一般以冬、春種植為主，多數(shù)區(qū)域?yàn)閮杉居衩追N植;儋州市和?？谑蟹N植的玉米大多為水果玉米，冬季種植較多。近年來(lái)由于南繁育種和制種規(guī)模大幅提升及種苗引入不斷增加，給病蟲(chóng)疫情的傳播帶來(lái)了極大風(fēng)險(xiǎn)[15]，加之鮮食甜玉米作為海南反季節(jié)出島蔬果被大力推廣，種植面積也不斷擴(kuò)大[16]，因此，調(diào)查和監(jiān)測(cè)海南冬季草地貪夜蛾發(fā)生情況尤為重要，若監(jiān)控不當(dāng)，不僅會(huì)影響當(dāng)?shù)赜衩桩a(chǎn)量，還危害南繁優(yōu)異種質(zhì)資源和良種繁育，為種業(yè)安全留下隱患。鑒于此，本文采用定點(diǎn)調(diào)查和固定點(diǎn)監(jiān)測(cè)方法，于2019年11月至2020年3月對(duì)海南省南繁區(qū)及甜玉米種植區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查監(jiān)測(cè)，旨在明確海南省冬季玉米種植區(qū)草地貪夜蛾的種群動(dòng)態(tài)及發(fā)生規(guī)律，以期了解我國(guó)草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)發(fā)生情況，為治理重要蟲(chóng)源區(qū)和控制全國(guó)草地貪夜蛾擴(kuò)散危害提供科學(xué)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

在南繁育種區(qū)三亞市、樂(lè)東縣和陵水縣，及鮮食玉米種植區(qū)東方市、?？谑泻唾僦菔泄?個(gè)市（縣），選取玉米長(zhǎng)勢(shì)較好且草地貪夜蛾發(fā)生為害較為明顯的代表性田塊設(shè)固定調(diào)查點(diǎn)（表1），6個(gè)調(diào)查點(diǎn)種植的玉米品種分別為‘鮮玉糯5號(hào)‘太陽(yáng)花6號(hào)‘先甜糯868‘美甜3號(hào)‘夏王和‘太陽(yáng)花3號(hào)，在玉米生長(zhǎng)季調(diào)查幼蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài);在三亞市、東方市和儋州市3個(gè)市（縣）設(shè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)種植的玉米品種均為‘太陽(yáng)花3號(hào)，連續(xù)種植玉米監(jiān)測(cè)草地貪夜蛾成蟲(chóng)的種群動(dòng)態(tài)。

1.2? 方法

1.2.1? 草地貪夜蛾幼蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)調(diào)查?? 在6個(gè)調(diào)查點(diǎn)采用“W”形5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查100株，每20 d調(diào)查1次，調(diào)查時(shí)間為2019年11月1日至2020年3月20日。記錄玉米的生育期，每株查看葉片正面、背面和葉基部、心葉、莖稈、雄穗、花絲、雌穗等部位受害情況;記錄植株上幼蟲(chóng)數(shù)量、齡期，統(tǒng)計(jì)受害率（%）和百株蟲(chóng)量（頭）。

1.2.2? 草地貪夜蛾成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)?? 在3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，選用漳州市英格爾農(nóng)業(yè)科技有限公司桶形誘捕器和誘芯，每塊田放3個(gè)，即重復(fù)3次，苗期呈三角形放置，2個(gè)誘捕器相距50 m，每個(gè)誘捕器與田邊距離大于5 m;成株期將誘捕器呈一直線(xiàn)放于同一田埂上，2個(gè)相距大于50 m。放置高度：植株高度30～100 cm時(shí)，放置高度約80 cm， 成株時(shí)放置高度低于植株冠層20～30 cm。監(jiān)測(cè)時(shí)間為2019年11月3日至2020年3月30日，每天上午10點(diǎn)調(diào)查記錄誘捕器內(nèi)成蟲(chóng)數(shù)量，誘芯每隔30 d更換1次。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算草地貪夜蛾受害率。受害率=（有蟲(chóng)株數(shù)/調(diào)查株數(shù)）×100%。

調(diào)查數(shù)據(jù)采用DPS 7.05軟件進(jìn)行分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析，調(diào)查監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 冬種玉米區(qū)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)

冬季調(diào)查草地貪夜蛾幼蟲(chóng)結(jié)果表明，從11月到翌年2月幼蟲(chóng)數(shù)量呈遞增趨勢(shì)，平均百株蟲(chóng)量由6.42頭增加到21.46頭，2月草地貪夜蛾發(fā)生蟲(chóng)量顯著高于其他月份，3月下降到9.47頭，與12月差異不顯著（圖1）。

6個(gè)調(diào)查點(diǎn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的百株蟲(chóng)量均差異顯著（表2），三亞和東方調(diào)查點(diǎn)幼蟲(chóng)百株蟲(chóng)量顯著高于其他4個(gè)市（縣）調(diào)查點(diǎn)。南繁區(qū)的三亞、樂(lè)東和陵水調(diào)查初期的幼蟲(chóng)數(shù)量呈遞增趨勢(shì)，12月11日均達(dá)到峰值，百株蟲(chóng)量分別為17.65頭、10.43頭和11.56頭，之后種群數(shù)量先降后升，2月9日達(dá)第2次峰值，分別為33.32頭、22.78頭和20.45頭，之后種群數(shù)量持續(xù)下降;東方調(diào)查點(diǎn)的數(shù)量呈遞增趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2月29日（30.72頭），?？诤唾僦莸?次峰值出現(xiàn)在12月11日，第2次峰值在2月9日?？傮w而言，草地貪夜蛾冬季在除東方外5個(gè)調(diào)查點(diǎn)均發(fā)生呈雙峰型，第1個(gè)高峰12月，第2個(gè)高峰期為2月，百株蟲(chóng)量均以第2次高峰期為最高值，三亞和東方調(diào)查點(diǎn)草地貪夜蛾發(fā)生較為嚴(yán)重，樂(lè)東和陵水次之，海口和儋州的發(fā)生情況相對(duì)較輕。

2.2? 不同玉米生育期的為害情況

6個(gè)調(diào)查點(diǎn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)在苗期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、開(kāi)花期和成熟期均有為害，其中苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地貪夜蛾受害率相對(duì)較高，平均值分別為15.59%、13.16%和12.67%，成熟期最少，為0.29%（圖2）。苗期的受害率三亞和東方（23.71%和25.46%）顯著高于其他市（縣），樂(lè)東（16.52%）、儋州（12.62%）、陵水和?？冢?.35%和6.87%）的苗期受害率差異顯著（P<0.05）;小喇叭口期的受害率東方（20.41%）顯著高于其他市（縣），三亞和樂(lè)東（16.57%和16.78%）、儋州（11.17%）、陵水（8.69%）、海口（5.34%）的小喇叭口期受害率差異顯著（P<0.05）;大喇叭口期的受害率三亞和東方（19.83%和18.46%）顯著高于其他市（縣），樂(lè)東和陵水（12.81%和12.50%）、儋州和?？冢?.26%和6.17%）的大喇叭口期受害率差異顯著（P<0.05）;抽雄期（平均受害率1.55%）后受害率顯著下降，開(kāi)花期和成熟期平均受害率小于1%（圖2）。除成熟期外，6個(gè)調(diào)查點(diǎn)中，三亞與東方發(fā)生為害較為嚴(yán)重，平均受害率均超過(guò)15%，南繁區(qū)的樂(lè)東和陵水明顯低于前2個(gè)地區(qū)，儋州和海口受害率顯著低于南繁區(qū)和東方市，其中?？谧畹?，各生育期平均受害率均低于10%。

2.3? 草地貪夜蛾不同齡期的發(fā)生情況

6個(gè)冬季玉米種植區(qū)草地貪夜蛾的3齡幼蟲(chóng)所占比例最高，三亞、樂(lè)東、陵水、東方、海口和儋州6地草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)比例分別為44.34%、47.49%、49.71%、42.13%、59.14%和57.41%（表3）。在玉米整個(gè)生育期內(nèi)，苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地貪夜蛾的3齡幼蟲(chóng)比例最高，分別為50.61%、55.26%和44.57%（表4）;抽雄期和開(kāi)花期以5齡幼蟲(chóng)占比最高，分別為35.28%和42.21%;成熟期以6齡幼蟲(chóng)占比最高，為59.33%。苗期除6齡外，開(kāi)花期除1～2齡外， 成熟期除1～4齡外，各齡期都有發(fā)生，世代重疊，苗期偏向于低齡幼蟲(chóng)在玉米田中為害，抽雄期后偏向于高齡幼蟲(chóng)為害，玉米成熟期僅發(fā)現(xiàn)5齡和6齡幼蟲(chóng)。

2.4? 海南草地貪夜蛾成蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)

三亞、東方和儋州日均誘蛾量分別為16.09、15.07、5.27頭/誘捕器，三亞和東方的日均誘蛾量顯著高于儋州（圖3）。誘蟲(chóng)動(dòng)態(tài)結(jié)果表明，三亞在2019年11月上旬有1個(gè)誘蟲(chóng)小高峰，蟲(chóng)量達(dá)22.53頭（11月13日），2020年2月上旬出現(xiàn)另一個(gè)峰值，蟲(chóng)量達(dá)28.31頭（2月4日）;東方和儋州也有2個(gè)峰值，東方分別在11月23日和翌年的2月9日，誘蟲(chóng)量分別為28.31頭和22.20頭;儋州的分別在11月18日和翌年的2月9日，誘蟲(chóng)量分別為9.60頭和8.75頭，但儋州的誘蟲(chóng)數(shù)量少于三亞和東方（圖4）。

3? 討論

海南省三亞市和東方市冬季玉米種植區(qū)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)數(shù)量和為害情況均顯著高于樂(lè)東和陵水縣，幼蟲(chóng)種群數(shù)量顯著高于其他4個(gè)市（縣）調(diào)查點(diǎn)，苗期的受害率分別為23.71%和25.46%，?？诤唾僦菔芎β氏鄬?duì)較低，受多種因素綜合影響，導(dǎo)致草地貪夜蛾發(fā)生程度存在差異。溫度是影響發(fā)生量的主要因素，海南島不同區(qū)域氣候要素空間分布和變化特征差異顯著[17]，三亞和東方位于海南島西南部區(qū)域，日照時(shí)數(shù)多、降水量小，平均氣溫高于其他區(qū)域。隨著海南島內(nèi)冬季氣溫的變化，昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)也呈不同的變化趨勢(shì)，海南島每年12月至翌年2月3個(gè)月的平均氣溫明顯低于其他月份，其月平均氣溫在18 ℃左右，且這

3個(gè)月五指山以北地區(qū)易受冷空氣影響，而2月后氣溫會(huì)迅速上升[18]。這與調(diào)查結(jié)果吻合，2月6個(gè)調(diào)查點(diǎn)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)種群數(shù)量均出現(xiàn)峰值，而儋州和?？诎僦暧紫x(chóng)量除2月外均低于10頭，氣溫決定了該地區(qū)的冬季蟲(chóng)量，草地貪夜蛾發(fā)育的最適溫度為26～32 ℃[19]，產(chǎn)卵的最適溫度為18～26 ℃，低溫會(huì)使草地貪夜蛾的生長(zhǎng)速率降低

且死亡率升高[20]。除溫度以外，玉米種植面積也是影響草地貪夜蛾冬季種群動(dòng)態(tài)的主要原因，據(jù)統(tǒng)計(jì)，海南省冬種甜玉米主要集中在東方市的各鄉(xiāng)鎮(zhèn)，其玉米面積占全省的90%以上。南繁區(qū)（三亞市、樂(lè)東縣和陵水縣）和東方市的部分地區(qū)冬季氣候特征為高溫少雨，適宜種植玉米，也為草地貪夜蛾在海南省傳播擴(kuò)散提供了有利條件。

冬季海南草地貪夜蛾種群以低齡幼蟲(chóng)為主，1～3齡幼蟲(chóng)苗期占87.74%，小喇叭口期占63.21%，大喇叭口期占49.09%，而抽雄期后高齡蟲(chóng)較多;從為害情況來(lái)看，以三亞為例，苗期為害最重（受害率23.71%）、喇叭口期次之（18.20%），抽雄期（2.12%）后基本沒(méi)有為害;田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，部分種植戶(hù)在苗期管理松散，導(dǎo)致草地貪夜蛾在玉米喇叭口期為害嚴(yán)重。因此在草地貪夜蛾的防控過(guò)程中要抓住“防早”和“防小”[21]，即抓住蟲(chóng)源侵入作物田的早期，蟲(chóng)情還處于低齡幼蟲(chóng)期進(jìn)行防治。

三亞、東方和儋州的成蟲(chóng)動(dòng)態(tài)均出現(xiàn)2個(gè)峰值，可能與草地貪夜蛾的遷飛有關(guān)，昆蟲(chóng)飛行能力受溫度、濕度、光周期、日齡、性別等多種因素的影響[22]，但溫度是主要因素，20～36 ℃溫度范圍內(nèi)飼養(yǎng)的草地貪夜蛾成蟲(chóng)均能進(jìn)行正常飛行活動(dòng)，飛行能力最強(qiáng)的溫度為32 ℃，低溫20 ℃和高溫36 ℃下飼養(yǎng)的其飛行能力顯著降低[23]。11月上旬有1個(gè)誘蟲(chóng)峰值，可能有境外及本地蟲(chóng)源的遷入，翌年3月上旬出現(xiàn)另一個(gè)峰值，說(shuō)明氣溫逐漸升高，有利于其生長(zhǎng)繁殖。

南繁玉米育種基地主要集中在三亞市、樂(lè)東縣和陵水縣，隨著我國(guó)雜交玉米種植面積的不斷增加及推廣速度的不斷加快，每年南繁雜交玉米制種面積也隨之上升[24]，每年玉米育種制種面積約1333.33 hm2以上，種植一季或兩季;東方市是我國(guó)秋冬季甜玉米種植面積最大的縣市之一，一般種植兩季;其他市（縣）多為農(nóng)民種植玉米，一年三季或四季，同一時(shí)期田間玉米生育期多樣[25]，能滿(mǎn)足草地貪夜蛾遷入蟲(chóng)源或當(dāng)?shù)胤敝撤N群的營(yíng)養(yǎng)需要，造成大部分蟲(chóng)源滯留當(dāng)?shù)剌氜D(zhuǎn)為害，種植制度的不同影響草地貪夜蛾取食和營(yíng)養(yǎng)攝取，而氣候等因素影響著草地貪夜蛾的發(fā)生基數(shù)，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南繁區(qū)和東方市從幼蟲(chóng)百株蟲(chóng)量到成蟲(chóng)誘蟲(chóng)量均高于其他區(qū)域。另外，越冬危害程度還與防控和管理水平相關(guān)，通常企業(yè)或公司大面積種植基地（6.67 hm2以上）和部分育種基地防控及時(shí)，草地貪夜蛾發(fā)生危害相對(duì)較輕，而農(nóng)戶(hù)小面積種植田塊草地貪夜蛾發(fā)生嚴(yán)重。因此，玉米種植單位和農(nóng)戶(hù)應(yīng)充分認(rèn)識(shí)草地貪夜蛾越冬的嚴(yán)重性，加強(qiáng)越冬監(jiān)測(cè)和防控，做到早發(fā)現(xiàn)、早防治，以減輕對(duì)南繁育種和海南玉米生產(chǎn)的威脅，同時(shí)可減少春季北遷蟲(chóng)量。

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