王珂 周穎 闕林仁 晏春楊 黃春燕 李素華 張麗華

摘 要：為了比較法師系多肉品種間的葉色差異，探究法師系多肉植物葉色的形成規(guī)律，以綠羊絨、紫羊絨、墨法師為材料，對秋季葉色參數(shù)（Lab色彩模型）與色素含量進(jìn)行了測定兩者的相關(guān)性。結(jié)果表明：3個(gè)法師系多肉品種的葉色差異較大，墨法師a值、c值最高，葉色最紅、顏色最鮮亮，并分析了綠羊絨a值小于0，b值最大，L值最大，葉色呈亮黃綠色。紫羊絨L值及a值中等、c值最低，紅度及光澤度中等，純度最低。色素含量對葉色有顯著影響，3個(gè)品種間有顯著性差異，其中綠羊絨葉綠素a含量最高、花青素含量最低，葉片最綠;墨法師花青素含量最高、葉綠素a含量最低，葉色最紅。紅綠飽和度a值與葉綠素a含量呈顯著負(fù)相關(guān)，葉綠素a含量是影響紅色系法師多肉植物呈色的關(guān)鍵因素。

關(guān)鍵詞：法師系多肉品種;葉色參數(shù);色素含量;相關(guān)性分析

中圖分類號(hào) S682.33文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2021）11-0073-02

法師系多肉植物品種繁多、色彩豐富，除綠葉系、黑葉系等傳統(tǒng)品系外，一些色澤鮮艷、呈彩期長的斑錦系品種受到了消費(fèi)者的青睞，價(jià)格高、銷量大、市場前景廣闊[1]。為了滿足市場需求以及為種植者提供更多的優(yōu)良法師系多肉品種資源，法師系多肉植物的葉片呈色機(jī)理成為了近幾年的研究熱點(diǎn)。目前，學(xué)者主要從葉片的表觀出發(fā)研究環(huán)境因子及自身遺傳特性對法師系多肉植物葉色變化的影響[2-3]，而關(guān)于其內(nèi)部呈色機(jī)理及生理物質(zhì)變化與葉片呈色的關(guān)系則有待深入研究。植物葉片呈色比較復(fù)雜，其中葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、含量及其在葉片中的分布是影響葉色的關(guān)鍵因素，不同品種間的色素含量差異較大[4-5]。為此，本試驗(yàn)對3個(gè)法師系多肉品種的葉色參數(shù)及色素含量進(jìn)行了定量分析，研究了葉片色素與葉色的相關(guān)關(guān)系，旨在探討法師系多肉植物葉色的變化機(jī)理，為多肉植物葉色品種改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 以綠羊絨（Aeonium sp.）、紫羊絨（Aeonium‘Velour）、墨法師（Aeonium‘Zwartkop）3個(gè)品種為試材。試驗(yàn)材料為2～3年生莖插苗，株高約35～40cm，冠幅大小為25～30cm，每株約3～5個(gè)主枝，栽培容器為4L塑料盆，每盆1株。試驗(yàn)期間每14d澆水1次。試驗(yàn)時(shí)采取自葉叢中心向外第5～6輪葉片進(jìn)行測試。

1.2 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于10月上旬進(jìn)行，參照齊睿[6]的方法采用NH310（三恩馳）便攜色差儀對葉片中部葉脈兩側(cè)色彩參數(shù)Lab值、飽和度C值及色調(diào)角h進(jìn)行測定，每邊重復(fù)3次，共6次，取平均數(shù)作為該葉位色彩參數(shù)。葉綠素、類胡蘿卜素、葉黃素及花青素含量測定采用分光光度法，具體試驗(yàn)操作及計(jì)算方法見文獻(xiàn)[7-8]。每個(gè)指標(biāo)測定3株植物，進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件統(tǒng)計(jì)，SPSS 21.0進(jìn)行多重比較及相關(guān)性分析（LSD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)法師系多肉品種的葉色參數(shù) 由表1可知，3個(gè)法師系多肉品種在亮度值L、紅綠飽和度a、黃藍(lán)飽和度b、色彩飽和度c、色調(diào)角h均呈現(xiàn)顯著性差異。其中，綠羊絨的L值、b值、h值均最高，a值最低，與另外2個(gè)品種差異顯著;墨法師a值、c值最高，h值最低，與另外2個(gè)品種差異顯著;紫羊絨b值、c值最低，L值、a值、h值中等，其中a值、h值與其他2個(gè)品種有顯著差異，L值、b值與墨法師接近，c值與綠羊絨接近，數(shù)據(jù)間無顯著性差異。總體來看，墨法師葉色最紅、飽和度最高，綠羊絨葉色綠度、黃度最高、葉色最亮、飽和度中等。紫羊絨葉片亮度及紅色度中等、黃色度及飽和度最低。

2.2 3個(gè)法師系多肉品種的色素含量 從表2可以出來，3個(gè)法師系多肉品種在色素含量測定中各指標(biāo)呈現(xiàn)顯著性差異，綠羊絨葉綠素a、葉黃素最高，類胡蘿卜素、花青素最低，與另2個(gè)品種間有顯著性差異，墨法師的花青素及葉綠素b最高，與另2個(gè)品種有顯著性差異，葉綠素a最低與綠羊絨差異顯著，與紫羊絨無顯著差異;紫羊絨葉綠素b及葉黃素最低，類胡蘿卜素最高，葉綠素a及花青素含量中等。

2.3 3個(gè)法師系多肉品種葉色參數(shù)與色素含量的相關(guān)性 由表3可知：明度L與色調(diào)角h顯著正相關(guān)，紅綠飽和度a與葉綠素a及h值顯著負(fù)相關(guān)，黃藍(lán)飽和度b與葉黃素顯著正相關(guān)。飽和度c與葉綠素b含量顯著正相關(guān)，其他指標(biāo)間無顯著相關(guān)?？梢姡~綠素a對葉片呈紅色有抑制作用，葉黃素對葉片呈黃色有促進(jìn)作用，葉綠素b含量越高、飽和度c越大。

3 討論

色彩是影響多肉植物觀賞價(jià)值的重要因素之一，彩葉系多肉植物色彩艷麗、葉色豐富、觀賞價(jià)值較高，受到了學(xué)者們的廣泛關(guān)注。為了深入研究多肉植物的葉色表達(dá)機(jī)理及通過葉色調(diào)控對多肉品種進(jìn)行改良，學(xué)者們需要對葉片色彩進(jìn)行準(zhǔn)確測定。目前，關(guān)于葉色的測定方法主要有目視測色、RHSCC比色和儀器測色3種[9]。相對于前2種方法，色差儀是進(jìn)行植物顏色無損檢測的儀器，能夠精確測量植物的葉片顏色，直接輸出葉色參數(shù)，定量描述其顏色及亮度，相對于其他測定方法結(jié)果較為客觀和準(zhǔn)確[10]。通過定量分析，本試驗(yàn)中3個(gè)法師系多肉品種的亮度值L分布于18.81～32.37，亮度值均不高、綠羊絨a值小于0屬綠葉系，紫羊絨及墨法師a值大于0屬紅葉系;綠羊絨黃藍(lán)飽和度b最大，葉色黃度最高;墨法師色彩飽和度c最大、顏色最鮮亮，葉色參數(shù)分析與實(shí)際目測結(jié)果一致。

多肉植物葉色變化豐富，葉片色素自身的合成機(jī)制較為復(fù)雜。植物葉片細(xì)胞內(nèi)的色素主要由葉綠素、葉黃素、花色素苷和類胡蘿卜素組成，它們在細(xì)胞中的相對含量和存在位置決定了葉片的顏色。葉綠素占比例較大時(shí)，葉片呈現(xiàn)綠色;花色素苷占比例大時(shí)，葉片呈現(xiàn)紅色;類胡蘿卜素占比例大時(shí)，葉片呈現(xiàn)橙色或黃色[11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，3個(gè)品種葉片的色素含量存在較大差異，其中綠羊絨葉綠素a最高、花青素最低，葉片最綠;墨法師的花青素最高、葉綠素a最高，葉色最紅。相關(guān)性分析表明，葉色紅綠飽和度與葉綠素a含量顯著負(fù)相關(guān)、與花青素含量呈正相關(guān)但不顯著。可見，葉綠素a含量是影響紅色系法師多肉植物呈色的關(guān)鍵因素。此外，葉色除受色素含量的影響外，各色素之間的比值也會(huì)對葉片呈色有較大的影響，該方面仍有待進(jìn)一步研究。

隨著測序、基因編輯等技術(shù)的快速發(fā)展和更多植物全基因組信息被公開，對非模式植物葉片變色機(jī)理進(jìn)行深入研究的條件也逐漸成熟，關(guān)于多肉植物葉色形成的分子機(jī)理也開始探索。色彩定量分析與色素代謝分子生物學(xué)分析相結(jié)合，將有助于揭示法師系多肉植物的葉色形成機(jī)理及葉色改良。

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（責(zé)編：張宏民）