米少輝　尹欣茹　李軍濤　張澤龍　冼健安　王冬梅

摘要：主要介紹了克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）的形態(tài)特征以及生活習(xí)性，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)了運(yùn)輸對(duì)于水生動(dòng)物的影響，克氏原螯蝦應(yīng)激與免疫的相關(guān)進(jìn)展，以及免疫增強(qiáng)劑在克氏原螯蝦增強(qiáng)免疫能力的重要作用。

關(guān)鍵詞：克氏原螯蝦（Procambarus clarkia）;運(yùn)輸;應(yīng)激與免疫

克氏原鰲蝦（Procambarus clarkii）的生長繁殖具有明顯的季節(jié)性，而海南省地理環(huán)境優(yōu)越，尤其是秋冬季節(jié)溫度在18～25 ℃，非常適合克氏原鰲蝦的生長。這種得天獨(dú)厚的氣候條件，使得海南省養(yǎng)殖反季節(jié)性克氏原鰲蝦擁有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的市場前景。但是目前限制規(guī)?；B(yǎng)殖的瓶頸就是引種問題，經(jīng)過長途運(yùn)輸引進(jìn)的幼蝦由于應(yīng)激反應(yīng)出現(xiàn)大批死亡情況。另一方面，克氏原螯蝦從海南運(yùn)輸?shù)絻?nèi)地，也會(huì)造成一定的死亡，很大程度上影響收益。因此，本文通過查找相關(guān)文獻(xiàn)了解克氏原螯蝦對(duì)運(yùn)輸環(huán)境的生理響應(yīng)和抗應(yīng)激方面研究，得出結(jié)論，篩選出合適的抗脅迫抗應(yīng)激作用的免疫增強(qiáng)劑，提高運(yùn)輸存活率。對(duì)于海南克氏原螯蝦市場的發(fā)展具有重大意義。

1克氏原鰲蝦生物學(xué)特性

克氏原鰲蝦（Procambarus clarkii）俗稱淡水小龍蝦，分類上隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda），甲殼綱（Crustacea），軟甲亞綱（Malacostrace），十足目（Decapoda），螯蝦科（Cambaridae），原螯蝦屬（Procambarus）[1]?？耸显椢r的成體一般長有6～13 cm，甲殼較厚，呈現(xiàn)深紅色，體表被一層堅(jiān)硬的外殼，有利于躲避敵害[2]。因其體表有外殼保護(hù)，克氏原鰲蝦對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力很強(qiáng)。池塘、河流、稻田和水溝里都能生存。它們善于掘洞，適宜生存的水體pH值為6.5～8.5，溶解氧要不低于1.5 mg/L，鹽度要小于15‰[3]。小龍蝦對(duì)水溫的適應(yīng)能力也較強(qiáng)， 生長水溫范圍為10～30 ℃， 最適水溫范圍為16～28 ℃，恰好海南的氣候具有天然的優(yōu)勢[4]。

克氏原鰲蝦屬于雜食性動(dòng)物，其攝食范圍包括水草、藻類、水生昆蟲、動(dòng)物尸體等，食物匱缺時(shí)亦自相殘殺。攝食的最適溫度在21～28 ℃。當(dāng)水溫低于10 ℃時(shí)則停止攝食[5]。因其雜食性、生長速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益好的特點(diǎn)，克氏原螯蝦近年來在中國已經(jīng)成為非常重要的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖品種，未來在海南的經(jīng)濟(jì)效益也是非常巨大的[6]。

盡管克氏原螯蝦生命力較為頑強(qiáng)，但是在運(yùn)輸過程中也會(huì)造成損傷，導(dǎo)致養(yǎng)殖成活率很低，因此，研究運(yùn)輸對(duì)于水生動(dòng)物的影響以及研究免疫增強(qiáng)劑對(duì)于提高運(yùn)輸后養(yǎng)殖成活率的意義非凡。

2免疫增強(qiáng)劑在水生生物養(yǎng)殖中的重要作用

免疫增強(qiáng)劑在提高動(dòng)物免疫力、預(yù)防疾病、增強(qiáng)體質(zhì)、調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫系統(tǒng)方面具有很好的效果，并且在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用也較為廣泛。

李軍濤等[7]等在飼料中添加杜仲提取物以及膽汁酸等免疫增強(qiáng)劑，證明可以增強(qiáng)對(duì)蝦的體質(zhì)，提高存活率。在韋嵩[8]的研究中，一些免疫增強(qiáng)劑如WSSV卵黃抗體可以提高免疫因子的活性，增加對(duì)蝦的抗病能力。孫愛杰等[9]等初步從腸道菌群、細(xì)胞吞噬作用、酶原系統(tǒng)、補(bǔ)體系統(tǒng)等方面闡述了多糖免疫增強(qiáng)劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用機(jī)制。

刁菁等[10]在復(fù)方中草藥對(duì)于牙鲆抗病能力的研究中發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)中的復(fù)方中草藥制劑對(duì)牙鲆的免疫能力能夠顯著增強(qiáng)，另外還能提高牙鲆對(duì)于愛德華氏菌感染的抵抗作用。張振國等[11]研究由酵母多糖、大黃、黃芩等組成的復(fù)合免疫增強(qiáng)劑對(duì)金鱒非特異性免疫的影響，發(fā)現(xiàn)該復(fù)合免疫增強(qiáng)劑能夠顯著增強(qiáng)金鱒的非特異性免疫，從而增強(qiáng)對(duì)細(xì)菌病的抵抗力。

盧建挺[12]在免疫增強(qiáng)劑對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長、免疫和抗氧化的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中復(fù)合添加MOS和β-葡聚糖或菊粉對(duì)中華絨螯蟹的生長性能、抗氧化能力、非特異性免疫能力和抗病力的促進(jìn)作用比單獨(dú)添加一種效果要好，并且適當(dāng)添加這些免疫增強(qiáng)劑，均對(duì)其生長及免疫有有利作用。

3運(yùn)輸對(duì)水生動(dòng)物生理生化指標(biāo)的影響

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，魚蝦類應(yīng)激死亡問題是活體運(yùn)輸中的一大難題，所以減少魚蝦類的運(yùn)輸中應(yīng)激死亡在食用、銷售以及引種方面都具有重要的意義[13]。魚蝦類養(yǎng)殖在不同的生長階段會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的應(yīng)激脅迫，這些應(yīng)激脅迫反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物生理生化指標(biāo)上的不同程度的變化[14]。出現(xiàn)缺氧，可能會(huì)產(chǎn)生細(xì)胞病變，水生動(dòng)物自身的免疫力下降。因此在運(yùn)輸過程中如何保障水生動(dòng)物的存活率是個(gè)亟待解決的問題[15]。

3.1運(yùn)輸對(duì)魚類生理生化指標(biāo)的影響

張?jiān)讫埖萚16]在報(bào)道中指出魚類的運(yùn)輸模式各不相同，但最主要的表現(xiàn)是運(yùn)輸時(shí)使用的容器，根據(jù)魚的種類、個(gè)體規(guī)格以及生物學(xué)習(xí)性特點(diǎn)，選取合適的運(yùn)輸容器。王昊龍等[17]的研究中探究了以MS-222作為麻醉劑，對(duì)雜交鱘幼苗運(yùn)輸?shù)挠绊?，結(jié)果表明，不同的運(yùn)輸時(shí)間、不同的有效麻醉濃度，對(duì)運(yùn)輸?shù)挠绊懖煌瑸轺\魚幼苗的低成本運(yùn)輸提供了參考依據(jù)。同樣，在為提高大菱鲆運(yùn)輸成活率方面，曹杰等[18]也以MS-222作為麻醉劑，通過模擬運(yùn)輸，探究其最適濃度來用于大菱鲆活體運(yùn)輸，此外，還探究了魚水比、運(yùn)輸溫度對(duì)大菱鲆生理生化指標(biāo)的影響。隨著運(yùn)輸時(shí)間的增加，經(jīng)過檢測，魚體肌肉中的乳酸含量會(huì)增加，血糖則呈下降趨勢，對(duì)于血液中的指標(biāo)來說，LDH、AST、UREA的顯著變化，證明了大菱鲆的肝臟、腎臟受到了一定程度的損傷。研究表明當(dāng)溫度、魚水比一定時(shí)，適量濃度的MS-222會(huì)增加大菱鲆的運(yùn)輸成活率。王利娟等[19]設(shè)置水溫和運(yùn)輸時(shí)長為變量，探究了溫度變化和運(yùn)輸時(shí)長對(duì)大口黑鱸（Micropterus salmoides）運(yùn)輸?shù)挠绊?，指出不同的運(yùn)輸時(shí)長所需的溫度各不相同，此外還研究了運(yùn)輸中的振動(dòng)頻率對(duì)大口黑鱸運(yùn)輸?shù)挠绊?。結(jié)果顯示，大口黑鱸的生理生化的變化與振動(dòng)頻率有關(guān)，且震動(dòng)頻率越劇烈會(huì)對(duì)大口黑鱸產(chǎn)生不利影響。在對(duì)鱖魚（Siniperca chuatsi）活體運(yùn)輸進(jìn)行研究方面，通過模擬運(yùn)輸設(shè)置5種不同的振動(dòng)頻率，研究發(fā)現(xiàn)隨著振動(dòng)頻率的增強(qiáng)，也會(huì)對(duì)鱖魚產(chǎn)生一定損傷[20]。King等[21]指出，在水生動(dòng)物運(yùn)輸過程中水產(chǎn)品新陳代謝會(huì)產(chǎn)生有毒有害物質(zhì)，影響水中溶氧以及血液的氧攜帶能力，導(dǎo)致組織缺氧并最終死亡。另外Skudlarek等[22]研究發(fā)現(xiàn)鮭魚（Salmo salar）每消耗1.0 mg 氧氣就要產(chǎn)生1.4 mg二氧化碳，如不及時(shí)凈化，水中的O2會(huì)被消耗，CO2濃度就會(huì)逐漸累積，甚至達(dá)到危險(xiǎn)水平。聶小寶[23]的研究中，活體運(yùn)輸過程中，會(huì)因?yàn)樗a(chǎn)品排泄廢物積累有毒物質(zhì)， 從而導(dǎo)致水環(huán)境遭到破壞，會(huì)對(duì)水產(chǎn)品存活率產(chǎn)生不利影響。梁養(yǎng)賢[24]對(duì)長途運(yùn)輸過程中草魚（Ctenopharyngodon idellus）的血清酶、血液生化指標(biāo)進(jìn)行初步探索，結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)組草魚血清總蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、球蛋白（GLB）濃度與對(duì)照組一樣呈上升趨勢，但均值都高于對(duì)照組與初始值。另外Wang等[25]探究了運(yùn)輸多重刺激對(duì)中華鱘血液生理和肌肉的影響，結(jié)果表明，溫度和氧氣是無水運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵環(huán)境參數(shù)，對(duì)魚類生存能力和血液生理有顯著影響;血糖（GLU）、血清皮質(zhì)醇（COR）可作為評(píng)價(jià)生理應(yīng)激水平的代表性指標(biāo)。此外，在無水條件下，魚的肉質(zhì)沒有明顯變化。這些發(fā)現(xiàn)提供了理論依據(jù)來理解多種脅迫源對(duì)活魚的影響，并可在實(shí)際情況下采用無水運(yùn)輸。

3.2運(yùn)輸對(duì)蝦類生理生化指標(biāo)的影響

另一方面，謝慧明等[26]在克氏原螯蝦的運(yùn)輸方面也做了一些麻醉研究，通過以不同濃度的丁香油作為麻醉劑，發(fā)現(xiàn)在水溫為25～30 ℃時(shí)， 麻醉劑采用60 mg/L的丁香-乙醇水溶液，20 h后克氏原螯蝦的存活率比對(duì)照組提高了9%。對(duì)于變溫動(dòng)物來說，在生理以及應(yīng)激方面，一個(gè)重要的影響因素是溫度。在溫度升高到適當(dāng)溫度時(shí)，變溫動(dòng)物的代謝機(jī)能會(huì)變得旺盛，同時(shí)生長速度也會(huì)加快，繁殖能力也會(huì)適當(dāng)增強(qiáng)[27]。有研究表明，外界溫度的變化會(huì)對(duì)水生生物的生理機(jī)能和免疫力產(chǎn)生不利影響，對(duì)存活率也有一定的消極影響[28]。國外學(xué)者研究表明，在溫濕度恒定并且溫度相對(duì)較低，即5～10 ℃的條件下，運(yùn)輸日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus）最為適宜[29]。研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行運(yùn)輸之前，裝箱前進(jìn)行預(yù)冷可以對(duì)水產(chǎn)品產(chǎn)生一定的麻醉作用，在運(yùn)輸過程中對(duì)日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus）的存活率具有一定有利作用[30]。徐子涵[31]對(duì)南美白對(duì)蝦（Penaeus vannamei）進(jìn)行模擬無水保活運(yùn)輸?shù)难芯?，探究了?duì)蝦在無水低溫的脅迫環(huán)境下發(fā)生的應(yīng)激反應(yīng)、免疫反應(yīng)、糖代謝以及神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)，采用了無水運(yùn)輸?shù)脑O(shè)備并能保證存活率。

4克氏原鰲蝦應(yīng)激與免疫的研究進(jìn)展

在克氏原螯蝦養(yǎng)殖及運(yùn)輸中，克氏原螯蝦會(huì)對(duì)外界環(huán)境、水環(huán)境因子以及藥物產(chǎn)生一定的生理響應(yīng)和應(yīng)激反應(yīng)。在徐進(jìn)等[32]的研究中，在克氏原螯蝦對(duì)高溫產(chǎn)生應(yīng)激后，測定血淋巴液中LDH、GLU、TCHO、TP和TG的含量， 測定肝胰腺T-AOC、CAT、MDA的變化以及對(duì)HSP70基因的表達(dá)變化進(jìn)行測定，結(jié)果表明， 30 ℃和35 ℃高溫能引起克氏原螯蝦機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)， 并對(duì)機(jī)體的生理機(jī)能產(chǎn)生影響。在徐進(jìn)等[33]的另一項(xiàng)高溫應(yīng)激對(duì)克氏原螯蝦抗病力的研究中，驗(yàn)證了高溫應(yīng)激能導(dǎo)致克氏原螯蝦機(jī)體非特異性免疫力降低。

另一方面，王海鋒等[34]研究表明，CAT和SOD對(duì)干露應(yīng)激的反應(yīng)更為敏感，可作為克氏原螯蝦干露階段的免疫指標(biāo)。MDA、血糖和肌肉乳酸濃度可以反映幼蝦進(jìn)入水體時(shí)的健康指標(biāo)。在運(yùn)輸水產(chǎn)品的過程中，因?yàn)楦鱾€(gè)生命活動(dòng)的進(jìn)行，導(dǎo)致水環(huán)境會(huì)發(fā)生變化（氨氮、亞硝酸鹽升高，溶氧降低等）。當(dāng)這些指標(biāo)發(fā)生突變時(shí)，會(huì)對(duì)運(yùn)輸產(chǎn)品產(chǎn)生不利影響。研究表明，當(dāng)氨氮在短時(shí)間內(nèi)較高時(shí)（<8 h），螯蝦的免疫能力會(huì)得到迅速提升，但是長時(shí)間處于高濃度氨氮的條件下會(huì)使螯蝦抗病力下降，易遭到病原入侵[35]。

5免疫增強(qiáng)劑對(duì)克氏原鰲蝦應(yīng)用效果

環(huán)境條件的日益惡化，導(dǎo)致養(yǎng)殖水體出現(xiàn)不同程度上的污染，面對(duì)這些脅迫因子的影響，克氏原鰲蝦在養(yǎng)殖和運(yùn)輸過程中會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)。因此選擇合適的免疫增強(qiáng)劑對(duì)提高克氏原螯蝦的?；钸\(yùn)輸具有重大意義。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加50～75 mg/kg的大黃素對(duì)于克氏原螯蝦的免疫功能有顯著提高作用，添加1%～2%海帶粉對(duì)于克氏原螯蝦免疫功能和肝臟的抗氧化能力也可以增強(qiáng)[36]。另外，飼料中添加5%的果寡糖依然可以增強(qiáng)其免疫力，是否可以將其作為一種在運(yùn)輸時(shí)的免疫增強(qiáng)劑，值得探討?？资コ萚37]的研究表明，在飼料中添加200～300 mg/kg的?；撬崮軌蛟鰪?qiáng)克氏原螯蝦的抵抗力。除此之外對(duì)于蝦體的非特異性免疫力亦有提升作用。在李昊[38]的研究中，在離水運(yùn)輸過程中，隨著運(yùn)輸時(shí)間的增加，克氏原螯蝦肌肉中抗氧化酶活性均先上升后下降，造成機(jī)體損傷，研究發(fā)現(xiàn)，拌料投喂微生態(tài)制劑能夠增加成活率，并且在下塘?xí)吼B(yǎng)階段成活率也有顯著提升。添加一定比例的甘露寡糖Ⅱ型對(duì)于提高運(yùn)輸后親蝦暫養(yǎng)2周成活率有顯著作用。

6對(duì)于克氏原螯蝦在海南大規(guī)模養(yǎng)殖的難題和發(fā)展前景展望

反季節(jié)小龍蝦在價(jià)格上占有非常大的優(yōu)勢，經(jīng)過實(shí)際調(diào)查，在海南克氏原螯蝦出塘價(jià)從2020年11月份到2021年1月份，克氏原螯蝦已經(jīng)漲到100元/kg以上的價(jià)格了，對(duì)比往年的價(jià)格，價(jià)格一直在上漲?，F(xiàn)在主要是從內(nèi)地運(yùn)輸來海南的蝦苗一是運(yùn)輸過程造成損傷，導(dǎo)致養(yǎng)殖存活率不高;二是對(duì)于海南環(huán)境、水質(zhì)、敵害因素還未適應(yīng)，養(yǎng)殖損傷較大，導(dǎo)致產(chǎn)量不高;三是蝦苗資源不充足，不能滿足養(yǎng)殖戶的需求。所以要想海南克氏原螯蝦大規(guī)模養(yǎng)殖，引種問題是一種解決途徑，使克氏原螯蝦在海南地區(qū)自行繁殖，育出本土苗。另一方面就是需要增加運(yùn)輸途中種蝦的成活率，讓其在海南繁殖，從而增加蝦苗供應(yīng)。這一問題的解決，免疫增強(qiáng)劑的使用也是一種方法。

現(xiàn)在海南克氏原螯蝦發(fā)展遇到的難題正在一一解決，本土繁育已經(jīng)成功，只是產(chǎn)量還未提高。反季節(jié)小龍蝦具有很大的市場，在慢慢克服困難以后，海南小龍蝦產(chǎn)業(yè)具有很大的發(fā)展前景。

參考文獻(xiàn)：

[1] 黃羽.鄱陽湖流域克氏原螯蝦的資源狀況及長江中下游克氏原螯蝦遺傳多樣性研究[D].南昌：南昌大學(xué)，2012.

[2] 方春林，鄧勇輝，余智杰，等.克氏原螯蝦生物學(xué)特性的研究[J].江西水產(chǎn)科技，2010（3）：18-20.

[3] 張噓云.淡水小龍蝦生物學(xué)特性及池塘養(yǎng)殖技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011（5）：325-326.

[4] 佘磊.小龍蝦的生物學(xué)特性及其主要養(yǎng)殖模式[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，57（17）：75-78.

[5] 葉建生，熊良偉.克氏原螯蝦Cambarus clakii（Girard）的生物學(xué)特性及其養(yǎng)殖技術(shù)[J].現(xiàn)代漁業(yè)信息，2009，24（4）：27-28.

[6] 蔡鳳金，武正軍，何南，等.克氏原螯蝦的入侵生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（1）：124-132.

[7] 李軍濤，冼健安，陳惠琴，等.添加杜仲提取物及膽汁酸對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長性能、免疫相關(guān)酶活性的影響[J].飼料工業(yè)，2018，39（10）：10-15.

[8] 韋嵩.對(duì)蝦免疫活性物質(zhì)作用效果及機(jī)制的初步研究[D].青島：中國海洋大學(xué)，2007.

[9] 孫愛杰，任同軍，孫永欣.多糖免疫增強(qiáng)劑對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫的影響及機(jī)理研究[J].飼料與畜牧，2011（12）：24-28.

[10] 刁菁，王友紅，王淑嫻，等.一種復(fù)方中草藥免疫增強(qiáng)劑對(duì)牙鲆免疫力及抗病力的影響[J].廣西科學(xué)院學(xué)報(bào)，2020，36（2）：137-144.

[11] 張振國，錢紅，劉克明，等.復(fù)合免疫增強(qiáng)劑對(duì)金鱒非特異性免疫力的影響[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2020，33（1）：8-12.

[12] 盧建挺.幾種免疫增強(qiáng)劑改善中華絨螯蟹幼蟹生長、抗氧化和免疫性能的研究[D].上海：華東師范大學(xué)，2019.

[13] 管維良，劉天天，梁中永，等.活魚運(yùn)輸?shù)难芯窟M(jìn)展[J].輕工科技，2016，32（6）：3-5.

[14] 米紅波，侯曉榮，茅林春.魚蝦類?；钸\(yùn)輸?shù)难芯颗c應(yīng)用進(jìn)展[J].食品科學(xué)，2013，34（13）：365-369.

[15] 張麗慧.魚類運(yùn)輸中的常見問題及對(duì)策[J].農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2017，37（17）：72.

[16] 張?jiān)讫?，賀亞蒙，袁娟，等.運(yùn)輸過程中水質(zhì)和魚類生理指標(biāo)的變化及運(yùn)輸控制策略[J].水生生物學(xué)報(bào)，2018，42（2）：439-450.

[17] 王昊龍，徐弘，安苗，等.MS-222對(duì)雜交鱘幼魚的麻醉效果及模擬運(yùn)輸試驗(yàn)[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2016，35（1）：40-44+50.

[18] 曹杰，謝晶.MS-222在大菱鲆模擬?；钸\(yùn)輸中的作用效果[J/OL].食品科學(xué)：1-11[2021-04-14].http：//kns.cnki.net/k cms/detail/11.2206.TS.20210308.1615.018.html.

[19] 王利娟，程守坤，張飲江，等.水溫對(duì)加州鱸魚?；钸\(yùn)輸?shù)挠绊慬J].漁業(yè)現(xiàn)代化，2014，41（2）：23-27+37.

[20] 程守坤.鱖魚活體運(yùn)輸技術(shù)基礎(chǔ)研究[D].上海：上海海洋大學(xué)，2015.

[21] KING H R.Fish transport in the aquaculture sector an overview of the road transport of Atlantic salmon in Tasmania[J].Journal of Veterinary Behavior，2009， 4（4）：163-168

[22] SKUDLAREK J G， COYLE S D， BRIGHT L A， et al.Effect of holding and packing conditions on hemolymph parameters of freshwater prawns，Macrobrachium rosenbergii，during simulated waterless transport[J].Journal of the World Aquaculture Society，2011，42（5）：603-617.

[23] 聶小寶.大菱鲆無水?；顧C(jī)制及配套技術(shù)集成裝備的研究[D].廈門：廈門大學(xué)，2018.

[24] 梁養(yǎng)賢.模擬長途運(yùn)輸中草魚血液和水質(zhì)變化研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[25]? WANG W S， ZHANG Y J， LIU Y， et al.Effects of waterless live transportation on survivability， physiological responses and flesh quality in Chinese farmed sturgeon （Acipenser schrenckii）[J].Aquaculture，2019，518：734834.

[26] 謝慧明，邊會(huì)喜，楊毅，等.克氏原螯蝦麻醉?；罴夹g(shù)研究[J].食品科學(xué)，2010，31（12）：247-250.

[27]? DOVE A D M， ALLAM B， POWERS J J， et al.A prolonged thermal stress experiment on the American lobster Homarus americanus[J].Journal of Shellfish Research， 2005， 24（3）：761-765.

[28]? FOTEDAR S， EVANS L.Health management during handling and live transport of crustaceans： a review[J].Journal of Invertebrate Pathology， 2011，106（1）：143-152.

[29]? SAMET M， NAKAMURA K， NAGAYAMA T.Tolerance and respiration of the prawn （Penaeus japonicus） under cold air conditions[J].Aquaculture，1996，143（2）：205-214.

[30] 林瓊武，陳海陽，黃加祺，等.日本囊對(duì)蝦親蝦無水包裝技術(shù)與應(yīng)用[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2013，26（6）：54-57.

[31] 徐子涵.南美白對(duì)蝦的無水低溫脅迫響應(yīng)和無水?；钸\(yùn)輸裝置[D].杭州：浙江大學(xué)，2018.

[32] 徐進(jìn)，魏開金，徐濱，等.克氏原螯蝦對(duì)高溫應(yīng)激的生理學(xué)響應(yīng)[J].淡水漁業(yè)，2017，47（6）：9-13.

[33] 徐進(jìn)，魏開金，盧建超.高溫應(yīng)激對(duì)克氏原螯蝦免疫酶活性及抗WSSV感染的影響[J].淡水漁業(yè)，2019，49（2）：107-111.

[34] 王海鋒，成永旭，李京昊，等.干露和再入水對(duì)克氏原螯蝦抗氧化應(yīng)激能力的影響[J].南方水產(chǎn)科學(xué)，2019，15（5）：69-76.

[35] 朱毅菲.不同濃度氨氮、不同低pH突變對(duì)克氏原螯蝦免疫功能的影響[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[36] 楊維維.大黃素、海帶粉和果寡糖對(duì)克氏原螯蝦生長、免疫、消化以及抗氧化功能的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[37] 孔圣超，蕭培珍，朱志強(qiáng)，等.?；撬釋?duì)克氏原螯蝦生長性能、非特異性免疫以及肝胰臟抗氧化能力的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（11）：136-141.

[38] 李昊.離水運(yùn)輸和免疫制劑對(duì)克氏原螯蝦成活率影響的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

（收稿日期：2021-04-16）

基金項(xiàng)目：海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 （ZDYF2018027）;中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（1630052019013）。

作者簡介：米少輝（1996.06-），男，碩士研究生在讀。E-mail：1040655461@qq.com。

通信作者：王冬梅（1969.12-） ， 女， 研究員， 研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：wdmei1969@126.com。

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2021.06.008