劉婷婷，衛(wèi)旭陽，翟錫姣，曹世宇，鄭少文

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801)

黃瓜是我國(guó)栽培面積最大的設(shè)施蔬菜之一，也是對(duì)栽培環(huán)境鹽漬化較敏感的一種作物。由于設(shè)施內(nèi)的土壤長(zhǎng)期處于封閉的環(huán)境中，缺少天然雨水的淋溶，作物栽培種類較為單一，長(zhǎng)期不合理施肥等生產(chǎn)狀況導(dǎo)致設(shè)施內(nèi)的土壤鹽漬化程度越來越嚴(yán)重[1-2]。土壤鹽漬化對(duì)植物的形態(tài)發(fā)育表現(xiàn)為抑制器官和組織的生長(zhǎng)，產(chǎn)量也因此降低[3-4]。有研究發(fā)現(xiàn)，在不同的鹽處理下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)均會(huì)受到抑制，細(xì)胞膜的透性變大，但是對(duì)不同保護(hù)酶活性的影響存在差異[5]。褪黑素(Melatonin)是存在于眾多生物中的一種吲哚類物質(zhì)[6]，具有類似IAA的作用，可以促進(jìn)種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)以及不定根的形成[7]。Tan等[8]研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素處理會(huì)影響根系的發(fā)育，在玉米收獲期，用褪黑素處理玉米植株后會(huì)使其根系更加龐大。有研究表明[9]，化學(xué)藥劑脅迫可以誘導(dǎo)大麥根系中褪黑素的合成，使其褪黑素含量顯著增加，褪黑素含量的增加可能在防御化學(xué)誘導(dǎo)的應(yīng)激和其他非生物/生物應(yīng)激中發(fā)揮重要的抗氧化作用。外源褪黑素還可以通過提高抗氧化酶活性和抗壞血酸谷胱甘肽循環(huán)相關(guān)酶的活性緩解高溫脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制[10]。還有研究表明，外源褪黑素可以顯著提高番茄的抗氧化酶活性和相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高番茄的耐鹽性[11]。褪黑素可以增強(qiáng)鹽脅迫下月季月月粉的抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，防止膜脂過氧化[12]；還可以促進(jìn)鹽脅迫下香椿種子的萌發(fā)，提高香椿幼苗的耐鹽性[13]。本試驗(yàn)以黃瓜幼苗為材料，研究不同濃度褪黑素對(duì)鹽漬環(huán)境下黃瓜幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和相關(guān)抗氧化酶活等相關(guān)特性的影響，旨在為鹽漬環(huán)境下黃瓜幼苗的栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年10月至2020年9月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)太谷校區(qū)園藝學(xué)院園藝站溫室中進(jìn)行。該地點(diǎn)位于山西省晉中市太谷縣(37.42°N，112.58°E)，太原盆地中部，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫9.8 ℃，無霜期為175 d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試黃瓜品種為新泰密刺，購(gòu)自山東省泰安市祥云種業(yè)有限公司；供試褪黑素購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將溫室內(nèi)的栽培區(qū)劃分為9個(gè)小區(qū)，分別在不同的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取3份土樣，混合后測(cè)其土壤含鹽量為3%，達(dá)到中度鹽漬化水平。測(cè)所用基質(zhì)中的含鹽量，加入等比例鹽溶液模擬溫室中土壤的鹽漬環(huán)境。采用溫湯浸種的方式處理種子，播種在5×10孔的穴盤中進(jìn)行育苗；待黃瓜幼苗長(zhǎng)出2片子葉時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗分成5組，用不同濃度的褪黑素溶液，即0 (M0)，50(M1)，100(M2)，150(M3)，200 μmol/L(M4)噴施在黃瓜幼苗葉片的正反兩面，每隔2 d噴施1次，處理時(shí)間為20：30，每個(gè)褪黑素濃度設(shè)置10個(gè)重復(fù)；至幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)，將幼苗移栽至小花盆(10 cm×10 cm)中，使用鹽處理后的基質(zhì)定植。為了防止基質(zhì)中鹽分流失，在小花盆底部搭配小托盤，將滲出的溶液及時(shí)倒回小花盆中。移栽后用褪黑素處理幼苗，方法同上。分別于移栽后的第7，10，15天測(cè)定樣本的相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)，15 d后取黃瓜幼苗同一葉位的功能葉測(cè)定其相關(guān)生理指標(biāo)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

用直尺測(cè)定株高(生長(zhǎng)點(diǎn)至莖基部)、葉長(zhǎng)、葉寬，用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖粗；用稱重法測(cè)定干、鮮質(zhì)量；用丙酮提取法測(cè)定幼苗新鮮葉片的葉綠素含量[14]；熒光參數(shù)采用手持葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定。

選擇1個(gè)葉片迅速放入鋁盒稱出鮮質(zhì)量(Wf)；放入烘箱，于105 ℃下殺青0.5 h，然后于80 ℃下烘至恒質(zhì)量，稱出干質(zhì)量(Wd)，測(cè)定相對(duì)含水量(Relative water content,RWC)。稱鮮質(zhì)量后將樣品浸入水中數(shù)小時(shí)取出，用吸水紙吸干樣品表面水分，稱質(zhì)量；再將樣品浸入水中1 h，取出，擦干，稱質(zhì)量，直至樣品飽和質(zhì)量近似，即得到樣品飽和質(zhì)量(Wt)；然后烘干，稱質(zhì)量(Wd)。計(jì)算水分飽和虧(Water saturation deficit, WSD)。

WSD=((Wt-Wf)/(Wt-Wd))×100%[15]

①

采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定根系活力；采用電導(dǎo)儀法測(cè)定電解質(zhì)滲透率。

丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[16]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法；過氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚顯色法；可溶性糖含量測(cè)定采用硫酸-苯酚法；可溶性蛋白含量測(cè)定采用G-250(考馬斯亮藍(lán))法；脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法，參考植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[15]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件處理數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0和SAS 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對(duì)黃瓜生長(zhǎng)特性的影響

黃瓜幼苗的株高和莖粗隨著生長(zhǎng)期逐漸增加；處理7 d時(shí)，外源褪黑素處理濃度為M2的幼苗株高最高，并且與其他處理間差異達(dá)到顯著水平；處理10 d時(shí)，外源褪黑素處理濃度為M2和M3的幼苗株高較高，且顯著高于M1和M4處理，但與M0處理間差異未達(dá)到顯著水平；處理15 d時(shí)，外源褪黑素處理濃度為M2的黃瓜幼苗株高分別較M0、M1、M3和M4處理高21%，34%，31%和36%，且差異達(dá)到顯著水平(圖1-A)。在不同褪黑素濃度的處理組中，黃瓜幼苗的莖粗呈現(xiàn)穩(wěn)定增長(zhǎng)的趨勢(shì)，處理組M0、M1、M3和M4中，黃瓜幼苗的莖粗在不同處理階段均無顯著差異；處理15 d后，褪黑素濃度為M2的處理中黃瓜幼苗的莖粗較其他處理組高6%，并且差異達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明，褪黑素濃度為M2時(shí)，對(duì)黃瓜幼苗株高與莖粗的影響較大(圖1-B)。

不同處理下黃瓜幼苗的葉長(zhǎng)、葉寬會(huì)隨著生長(zhǎng)期逐漸增長(zhǎng)；處理后7，10，15 d時(shí)，處理組M2和M3的幼苗葉長(zhǎng)高于M0處理，處理M2葉長(zhǎng)較M0高5.8%，但差異未達(dá)到顯著水平；褪黑素濃度為 M1和M4的處理下，黃瓜幼苗的葉長(zhǎng)均較M0處理低3.8%，在處理7 d時(shí)處理組M1和M4與對(duì)照組M0之間的差異達(dá)到顯著水平，在處理10，15 d時(shí)與對(duì)照組M0之間的差異未達(dá)到顯著水平(圖1-C)。

處理后7，10 d，不同的處理下黃瓜幼苗的葉寬無顯著性差異；在處理15 d后，褪黑素濃度為M2的處理黃瓜幼苗的葉寬較M0處理高6%，但差異未達(dá)到顯著水平，較其他處理組均高10%左右，且差異達(dá)到了顯著水平。結(jié)果表明，褪黑素濃度為M2的處理下，對(duì)黃瓜幼苗葉長(zhǎng)、葉寬的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用(圖1-D)。

2.2 外源褪黑素對(duì)黃瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

在鹽漬環(huán)境下，不同處理中黃瓜幼苗的可溶性糖含量存在顯著差異(P<0.05)。褪黑素濃度為M1、M3和M4時(shí)，處理組中黃瓜幼苗可溶性糖含量均顯著低于M0處理；當(dāng)外源褪黑素濃度為M2時(shí)，黃瓜幼苗中可溶性糖含量最高，較M0處理高3.6%，且差異達(dá)到顯著水平(圖2-A)。結(jié)果表明，所施用的外源褪黑素濃度為M2時(shí)，對(duì)黃瓜幼苗葉片中可溶性糖含量的提高效果最佳。

在鹽漬環(huán)境下，不同濃度的外源褪黑素處理對(duì)黃瓜幼苗的可溶性蛋白含量有不同的影響。當(dāng)外源褪黑素濃度為M1時(shí)，黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白含量較M0處理高18.5%，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；當(dāng)外源褪黑素濃度為M2和M4時(shí)，黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白含量之間無顯著差異，均較M0處理高13.8%，但與M0處理之間差異不顯著；當(dāng)外源褪黑素濃度為M3時(shí)，黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白含量較M0處理低18.6%，且差異達(dá)到顯著水平(圖2-B)。結(jié)果表明，外源褪黑素濃度為M1、M2和M4處理時(shí)，可以提高鹽漬環(huán)境下黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白的含量，并且褪黑素處理濃度為M1的提高效果最顯著。

植物體內(nèi)脯氨酸不僅是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而且還可以作為膜和酶的保護(hù)物質(zhì)以及自由基清除劑，從而對(duì)黃瓜在滲透脅迫下的生長(zhǎng)起到保護(hù)作用。在不同濃度外源褪黑素處理下，黃瓜幼苗的脯氨酸含量均有所提高；褪黑素處理濃度為M2時(shí)，脯氨酸含量較M0處理提高了37.5%，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；處理組M4的脯氨酸含量較M0處理高50.0%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；褪黑素處理濃度為M1和M3時(shí)，黃瓜幼苗脯氨酸含量分別提高了25.0%，12.5%，但差異未達(dá)到顯著水平(圖2-C)。結(jié)果表明，當(dāng)外源褪黑素處理濃度為M2和M4時(shí)，處理效果較好。

2.3 外源褪黑素對(duì)黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

鹽漬環(huán)境會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化酶活性提高，從而提高植物抵抗逆境的能力。由圖3可知，不同外源褪黑素濃度的M1、M2、M3、M4處理的黃瓜幼苗葉片中SOD活性分別較M0處理提高了1.6%，95.8%，57.3%和37.0%；其中，當(dāng)外源褪黑素濃度為M1時(shí)，與M0處理之間的差異未達(dá)到顯著水平；當(dāng)外源褪黑素濃度為M2時(shí)，黃瓜幼苗葉片中的SOD活性最高，并且與處理組M0、M1、M3和M4處理之間的差異均達(dá)到顯著水平；當(dāng)外源褪黑素濃度為M3和M4的處理中，黃瓜幼苗葉片SOD活性的平均值均較M0處理高37.0%，并且較處理組M2的均值低30.0%，且差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖3-A)。結(jié)果表明，當(dāng)外源褪黑素的處理濃度為M2時(shí)，對(duì)鹽漬環(huán)境下黃瓜幼苗葉片中SOD活性的提高效果較好。

由圖3可知，鹽漬環(huán)境下，褪黑素處理濃度為M2時(shí)，黃瓜幼苗葉片的POD活性較M0處理提高了3.6%，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；褪黑素處理濃度為M1、M3、M4處理時(shí)，黃瓜幼苗葉片的POD活性較M0處理分別降低27.7%，2.3%，27.7%，褪黑素濃度為M1與M4的處理與M0處理的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，褪黑素處理濃度為M3的處理組與M0處理的差異不顯著(圖3-B)。

鹽漬環(huán)境下，M0處理黃瓜幼苗葉片的丙二醛(MDA)含量為12.79 μmol/g，在不同濃度外源褪黑素的處理下，MDA含量均有所降低。當(dāng)褪黑素濃度為M2時(shí)，黃瓜幼苗的MDA含量M0處理降低了23.7%，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；當(dāng)褪黑素濃度為M4時(shí)，黃瓜幼苗的MDA含量較M0處理降低了49.6%，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；褪黑素濃度為M1、M3時(shí)，黃瓜幼苗中MDA含量較M0處理分別將低6.9%，4.0%，但差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(圖3-C)。

在鹽漬環(huán)境下，黃瓜幼苗的根系活力受到抑制，在不同濃度外源褪黑素的處理下，幼苗的根系活力較M0處理有相應(yīng)提高。由圖3可知，不同褪黑素濃度M1、M2、M3和M4處理下黃瓜幼苗的根系活力分別較M0處理提高了7.8%，39.2%，27.0%,11.8%，但褪黑素處理濃度為M2和M3的差異達(dá)到顯著水平，褪黑素處理濃度為M1和M4的差異未達(dá)到顯著水平(圖3-D)。結(jié)果表明，施用外源褪黑素能夠提高黃瓜幼苗的根系活力，并且在外源褪黑素濃度為M2時(shí)的處理效果最佳。

2.4 外源褪黑素對(duì)黃瓜幼苗光合色素含量與熒光參數(shù)的影響

由表1可知，當(dāng)外源褪黑素處理濃度為M2時(shí)，黃瓜幼苗葉片的葉綠素a含量和葉綠素a/b分別較M0處理高37%，33%，差異達(dá)到顯著水平；葉綠素b含量較對(duì)照組M0高22%，差異未達(dá)到顯著水平；外源褪黑素濃度為M1和M3時(shí)，黃瓜幼苗中各種光合色素含量間差異不顯著；處理組M1的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b分別較M0處理高17.0%，2.8%，19.3%，13.2%，其中葉綠素a含量與對(duì)照組之間的差異達(dá)到顯著水平；處理組M3的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量和葉綠素a/b分別較M0處理高21.4%，12.8%，12.7%，19.1%，葉綠素a含量和葉綠素a/b與對(duì)照組之間的差異達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明，當(dāng)外源褪黑素濃度為M2時(shí)，對(duì)提高黃瓜幼苗光合色素含量的效果較好，并且噴時(shí)褪黑素的幼苗葉綠素a含量提高效果最好(F>F0.05(4，10)，P<0.05)。

由圖4可知，鹽漬環(huán)境下，不同褪黑素處理的黃瓜幼苗的3個(gè)熒光參數(shù)(初始熒光值Fo、Fm和Fv)均隨著生長(zhǎng)期逐漸降低；濃度為M1、M2和M4的外源褪黑素處理幼苗15 d后，其初始熒光值(Fo)分別較M0處理高13.6%，13.9%，8.6%，且差異達(dá)到顯著水平；褪黑素濃度為M3的處理組與M0處理之間無顯著差異。不同處理下，黃瓜幼苗的最大熒光值(Fm)與初始熒光值(Fo)的變化趨勢(shì)一致，處理7，15 d時(shí)，處理組M2幼苗的最大可變熒光分別較M0處理高12.9%，7.0%，差異達(dá)到了顯著水平。不同處理組黃瓜幼苗的光能轉(zhuǎn)化率在處理15 d后達(dá)到最高，并且外源褪黑素濃度為M1、M2和M3處理組幼苗的光能轉(zhuǎn)化率與M0處理之間的差異未達(dá)到顯著水平；處理組M4中幼苗的光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)較M0處理低4.5%，且差異達(dá)到了顯著水平。

2.5 外源褪黑素對(duì)黃瓜幼苗相對(duì)含水量及電導(dǎo)率的影響

由表2可知，通過在黃瓜幼苗葉片噴施不同濃度的外源褪黑素，對(duì)幼苗葉片的相對(duì)含水量和水分飽和虧都具有很大影響。處理15 d后，黃瓜幼苗葉片的相對(duì)含水量的平均值變化大小表現(xiàn)為：處理組M0的葉片相對(duì)含水量顯著高于處理組M2和M4，處理組M1和M3分別較M0處理低7.9%，9.2%，差異未達(dá)到顯著水平。處理15 d后，處理組M2和M4的水分飽和虧最大，都較M0處理高54.1%，差異達(dá)到顯著水平；處理組M1和M3的水分飽和虧分別較M0處理高31.2%，36.1%，差異未達(dá)到顯著水平。說明在幼苗葉片噴施褪黑素的處理降低了幼苗的水分保持能力。

表2 外源褪黑素對(duì)黃瓜幼苗相對(duì)含水量的影響Tab.2 Effects of exogenous melatonin on the relative water content of cucumber seedlings %

鹽漬環(huán)境下，植物細(xì)胞的細(xì)胞膜最先受到傷害，細(xì)胞膜透性增大，內(nèi)容物外滲，電解質(zhì)含量增大。通過外滲液電導(dǎo)率的變化可以反映出細(xì)胞膜受傷害的程度。由圖5可知，處理組M1、M2、M3和M4幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率分別較M0處理降低了4，8，6，9百分點(diǎn)，且差異達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明，褪黑素濃度為M2和M4時(shí)，葉片的相對(duì)電導(dǎo)率降低效果較顯著。

3 結(jié)論與討論

隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，土地資源的開發(fā)強(qiáng)度提高，土壤鹽漬化程度日益加劇，其已成為限制我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。楊真等[17]研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)的鹽漬土面積在逐漸增大，很多地區(qū)也在通過栽培耐鹽品種、增施有機(jī)肥、覆膜栽培和灌溉壓鹽等方式改良鹽漬土。耐鹽品種的培育對(duì)鹽漬環(huán)境在植物的生長(zhǎng)也有很重要的作用，通過噴施外源激素提高植株耐鹽性的研究逐漸增多。張毅等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在番茄幼苗表面噴施外源亞精胺可以提高番茄幼苗的耐鹽堿性，促進(jìn)番茄幼苗在鹽堿環(huán)境下的生長(zhǎng)。唐慧玲[19]通過測(cè)定干旱脅迫下金蓮花的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和膜質(zhì)過氧化物等指標(biāo)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3種外源激素(脫落酸、細(xì)胞分裂素和烯效唑)對(duì)干旱脅迫下金蓮花均具有不同的緩解效果。李晨智宇[20]研究發(fā)現(xiàn)，在用不同濃度褪黑素處理鹽脅迫下的蘋果植株時(shí)，對(duì)植株的緩解作用呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中，100 μmol/L的褪黑素可有效緩解蘋果受到的鹽脅迫傷害，提高鹽脅迫下蘋果的抗氧化酶活性和生理活性，這與本研究結(jié)果一致。

植株的生長(zhǎng)指標(biāo)是對(duì)不同栽培環(huán)境下植株生長(zhǎng)最直觀的特性。孟長(zhǎng)軍[21]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)抑制番茄株高、莖粗和葉面積的生長(zhǎng)，植株根系的生長(zhǎng)受阻[22]；宋雪飛[23]研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素可以有效緩解鹽脅迫對(duì)番茄生長(zhǎng)的抑制作用，并且100 μmol/L的褪黑素處理效果最好。徐玉偉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)顯著降低黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉面積等指標(biāo)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同濃度褪黑素處理黃瓜幼苗后，均可以緩解鹽脅迫對(duì)其的抑制作用，并且100 μmol/L的外源褪黑素緩解效果最佳，這與宋雪飛[23]的研究結(jié)果相似。

植物在逆境下會(huì)通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵抗逆境脅迫的傷害[25]?？扇苄蕴?、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境下會(huì)保護(hù)植物細(xì)胞膜。王明瑤等[26]研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素處理不同鹽濃度下生長(zhǎng)的大豆，植株體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，說明外源褪黑素可以緩解不同程度鹽漬環(huán)境對(duì)大豆生長(zhǎng)的抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素濃度為100 μmol/L時(shí)，會(huì)顯著提高黃瓜幼苗葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高其抗逆性。

植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除在正常生長(zhǎng)情況下處于動(dòng)態(tài)平衡，鹽漬環(huán)境下植株的這種平衡被打破，自由基大量積累引起膜脂過氧化作用，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損。SOD和POD是植物體自身合成的活性氧清除劑。本研究發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素處理能夠促進(jìn)鹽漬環(huán)境下黃瓜幼苗體內(nèi)抗氧化酶的合成，提高幼苗在逆境下的抗氧化能力。

葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量是衡量植物細(xì)胞膜脂過氧化的重要指標(biāo)[27-28]。楊新元[29]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源褪黑素可以通過提高干旱脅迫下向日葵幼苗的活性氧清除能力和光合作用來緩解脅迫環(huán)境對(duì)幼苗生長(zhǎng)的傷害，從而提高植株的耐旱性。孫常青等[30]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下發(fā)芽期小麥MDA含量的變化和電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)一致，逆境脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜過氧化程度較重時(shí)MDA含量增加，引起膜脂過氧化作用，影響細(xì)胞電解質(zhì)滲透，使電導(dǎo)率增加。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同濃度的褪黑素處理后，黃瓜幼苗葉片的MDA含量和葉片相對(duì)電導(dǎo)率均低于未處理，且在100 μmol/L濃度時(shí)的降低效果最明顯。說明該濃度的褪黑素能夠降低鹽漬環(huán)境下黃瓜葉片內(nèi)活性氧的積累，減輕細(xì)胞膜的氧化程度。

綜上所述，中度鹽脅迫會(huì)抑制植株體內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，通過噴施一定濃度的褪黑素，可以顯著提高其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，降低黃瓜幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，從而降低細(xì)胞膜的膜質(zhì)過氧化程度，提高植株抗逆性；褪黑素處理后，黃瓜幼苗的SOD、POD和根系活力等抗氧化酶活性提高，促進(jìn)了植株體內(nèi)活性氧的清除，增強(qiáng)植物抗逆性，緩解鹽漬環(huán)境對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。