朱秀紅，李職，蔡曜琦，崔明康，茹廣欣

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

植物生長(zhǎng)的環(huán)境并非總是適宜的，往往會(huì)遭受各種逆境脅迫。由于不同地理位置和氣候變化以及人類活動(dòng)等多方面因素引起的土壤鹽漬化、水資源短缺已成為世界范圍內(nèi)影響農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)和持續(xù)發(fā)展的主要制約因子[1-2]。在自然條件下，鹽和干旱對(duì)植物的危害往往是伴隨發(fā)生，共同作用使生物膜受損，導(dǎo)致細(xì)胞脫水，質(zhì)膜透性加大，活性氧傷害引起膜脂過(guò)氧化，使植物組織、器官受到嚴(yán)重的損傷。有研究表明，植物在面對(duì)逆境時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性來(lái)抵御外界的脅迫[3-5]。因此，開(kāi)展植物在鹽旱脅迫環(huán)境下的研究對(duì)了解其逆境生理生態(tài)響應(yīng)具有重要的意義。

白花泡桐(Paulowniafortunei)隸屬玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(Paulownia)高大落葉喬木，是一種喜光、具有較強(qiáng)適應(yīng)性的速生闊葉樹(shù)種，在全國(guó)分布廣泛，是優(yōu)良的綠化樹(shù)種，其花、葉、果等都有一定的藥理活性，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益[6]。目前對(duì)白花泡桐的研究多集中在鹽分或水分等單一的脅迫。如鹽脅迫對(duì)泡桐幼苗的生理響應(yīng)[7]，干旱對(duì)泡桐幼苗光合生理特性的影響[8]等方面。因此，本試驗(yàn)設(shè)置不同鹽脅迫濃度及干旱程度，研究白花泡桐幼苗在鹽、干旱及鹽旱交叉脅迫條件下的生理響應(yīng)，了解其抗鹽、抗旱機(jī)理，為選育耐鹽耐旱作物和引種栽培提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)第三生活區(qū)林業(yè)試驗(yàn)站的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行，該試驗(yàn)站屬于暖溫帶大陸性氣候，年均氣溫14.2 ℃，年均降水量650.1 mm，全年日照時(shí)數(shù)約2 400 h，四季分明。試驗(yàn)材料采自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)毛莊實(shí)驗(yàn)基地的白花泡桐種子所育的實(shí)生苗。選取大小一致的種子，溫水浸泡24 h左右，于2020年6月初播種于營(yíng)養(yǎng)缽中，覆膜，2周后出苗揭膜，放于塑料大棚中。當(dāng)種子萌發(fā)長(zhǎng)至1對(duì)真葉時(shí)，將幼苗移入盆土中，每盆1株定植；之后進(jìn)行養(yǎng)護(hù)管理，對(duì)試驗(yàn)幼苗進(jìn)行定期灌溉、除草，每天觀察和記錄其生長(zhǎng)狀況；待幼苗生長(zhǎng)至10片真葉時(shí)選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行試驗(yàn)。為避免其他化學(xué)物質(zhì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，在整個(gè)育苗試驗(yàn)過(guò)程中均不施肥和噴施農(nóng)藥。于9月初進(jìn)行脅迫試驗(yàn)，期間有降雨時(shí)大棚覆蓋塑料布，保證雨水不會(huì)進(jìn)入以影響試驗(yàn)結(jié)果。同時(shí)，為保證有充足的光照和自然的氣溫，天氣晴朗時(shí)去除遮陰。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽法，設(shè)置3個(gè)鹽分脅迫水平，包括輕度鹽脅迫A(0.2%NaCl)、中度鹽脅迫B(0.4%NaCl)、重度鹽脅迫C(0.6%NaCl)。2個(gè)干旱脅迫水平，包括中度干旱T1、重度干旱T2。土壤含水量為田間持水量的 80%～85% 時(shí)為水分充足，40%～45% 時(shí)為中度干旱T1，30%～35% 時(shí)為重度干旱T2[9-10]，同時(shí)以水分充足鹽含量為0%作為對(duì)照(CK)。整個(gè)試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行排列，共組成12個(gè)(4×3)鹽旱處理組合，進(jìn)行鹽旱交叉脅迫(表1)。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，處理21 d后測(cè)定各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。

表1 鹽旱脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)Tab.1 The experiment designation of salt and drought stress

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

生理指標(biāo)測(cè)定 分別采取每株白花泡桐相同部位成熟完整的葉片進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。光合色素含量測(cè)定以鮮重為單位，采用乙醇提取比色法[11]。酶液的制備：分別取各處理新鮮葉片0.2 g于液氮預(yù)冷的研缽中，加入5 mL預(yù)冷的pH 值7.8磷酸緩沖液，冰浴研磨，然后用磷酸緩沖液定容至10 mL。于4 ℃下10 000 r/min離心20 min，并取上清液在4 ℃下保存。超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[12]，以抑制NBT光還原的50%為1個(gè)酶活性單位。過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[13]，以O(shè)D 470升高0.01/min為1個(gè)酶活性單位。過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用可見(jiàn)光法[14]，以吸光度變化0.01 /min為1個(gè)酶活性單位。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法[15]，脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮法[16]，可溶性蛋白(SP)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[17]。

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 處理21 d后，分別將植株放入水池中浸泡至土壤松散，輕輕取出幼苗植株，沖洗干凈，并擦干水分，進(jìn)行植株生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括株高、生物量。用刻度尺測(cè)量白花泡桐幼苗株高；并將鮮材料放入105 ℃烘箱殺青20 min，80 ℃烘至恒重，采用萬(wàn)分之一天平稱干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行單因素和雙因素方差分析(ANOVA)，并使用Duncan法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較，運(yùn)用Origin 9軟件制圖。圖表中顯示數(shù)據(jù)均以平均值加減標(biāo)準(zhǔn)偏差的形式表示(Mean±SD)，同時(shí)采用字母標(biāo)注法(P<0.05表示存在顯著性差異)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、旱及其交叉作用對(duì)白花泡桐幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，在單一的鹽脅迫下，隨著鹽含量的增加，白花泡桐幼苗的生物量和株高均逐漸降低，在D處理下生物量和株高與對(duì)照相比降幅分別為41.67%、33.58%，差異顯著(P<0.05)。在干旱脅迫下，隨著灌水量的減少，白花泡桐幼苗的生物量和株高均呈下降的趨勢(shì)，在T2處理下生物量和株高與對(duì)照相比降幅分別為30.56%、31.12%。表明在單一的鹽、干旱脅迫下，白花泡桐幼苗對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)更為敏感，對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制相比于干旱更明顯。

圖1 鹽、旱及其交叉脅迫對(duì)白花泡桐幼苗株高和生物量的影響Fig.1 Effects of drought and salt inter-cross stress on height and biomass of P.fortunei seedling

在鹽旱交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加深，白花泡桐幼苗的生物量和株高也逐漸降低，與T1處理下相比T1B和T1C的降幅為2.1%、6.55%、10.81%和12.18%，差異不顯著(P>0.05)；而白花泡桐幼苗的生物量和株高在T1D處理時(shí)顯著下降，降幅分別為52.85%、18.01%。在T2與不同鹽含量交叉脅迫下，生物量和株高在T2D處理下降低至最小值，與T2處理下相比，降幅分別為76.83%、21.32%。說(shuō)明在中度干旱脅迫下，低鹽濃度對(duì)株高和生物量影響不大，而在重度干旱下，高鹽濃度顯著抑制了白花泡桐幼苗的生長(zhǎng)。

2.2 鹽、旱及其交叉作用對(duì)白花泡桐幼苗生理特性的影響

2.2.1 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2可知，不同干旱處理下白花泡桐幼苗葉綠素a含量隨含鹽量的增加均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)。在中度和重度干旱脅迫下，葉綠素a含量均在含鹽量0.6%時(shí)達(dá)到最小值，與對(duì)照組相比，降低的幅度分別為63.79%、83.22%，差異顯著(P<0.05)。在單一的鹽和干旱脅迫下，隨著含鹽量的增加和土壤中含水量的減少，白花泡桐幼苗葉綠素a含量均減低。且與單一的干旱相比，單一鹽脅迫下，白花泡桐幼苗葉綠素a含量降幅較大，分別為45.98%、51.16%，57.48%，說(shuō)明在單一的干旱和鹽脅迫下，鹽含量是影響葉綠素a含量的主導(dǎo)因子。方差分析表明，在同等干旱脅迫處理下，當(dāng)含鹽量高于0.4%時(shí)，葉綠素a含量呈顯著差異(P<0.05)。在同等鹽分脅迫處理下，葉綠素a含量隨著干旱脅迫的加劇并無(wú)顯著差異(P>0.05)。說(shuō)明在鹽旱交叉脅迫下，鹽脅迫對(duì)葉綠素a含量的影響大于干旱脅迫。同樣，在單一鹽或干旱脅迫下，白花泡桐幼苗葉片葉綠素b含量隨脅迫程度的加深呈下降的趨勢(shì)，在中度干旱和重度干旱下，隨含鹽量的增加，葉綠素b含量變化趨勢(shì)一致。不同干旱處理下白花泡桐幼苗葉綠素b含量在高于0.2%時(shí)變化不顯著(P>0.05)。而在重度干旱脅迫下，葉綠素b含量在含鹽量0.6%時(shí)達(dá)到最小值(0.22 mg/g)。類胡蘿卜素含量的變化不大，與葉綠素b的變化趨勢(shì)類似，在重度干旱和含鹽量0.6%時(shí)，類胡蘿卜素含量與對(duì)照組相比顯著下降。

表2 鹽旱交叉脅迫下白花泡桐幼苗葉片的光合色素含量Tab.2 The photosynthetic pigment content of P.fortunei seedling leaves under salt-drought intercross stress mg/g

2.2.2 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫下對(duì)幼苗葉片SOD活性的影響

中文版MMAS-8測(cè)量類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎患者用藥依從性的信效度分析 ………………………………………… 吳 凡等（2）：263

超氧化物歧化酶是需氧生物細(xì)胞中普遍存在的一種含金屬的酶，它的功能就是催化氧自由基的歧化反應(yīng)，因此SOD的活性可被用作植物抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[18]。由表3和圖2可知，在單一鹽脅迫下，白花泡桐幼苗葉片SOD活性隨著鹽脅迫程度的增加，表現(xiàn)出先增強(qiáng)后降低的趨勢(shì)。在鹽含量0.4%處理下SOD活性最大，與對(duì)照組相比增加108.89%，且差異顯著(P<0.05)，表明植株在此時(shí)表現(xiàn)出極大的抗性；在含鹽量0.6%時(shí)，與含鹽量0.4%處理下相比降幅達(dá)極顯著水平(P<0.01)，表明植株的SOD活性受到抑制。

在干旱脅迫下，隨著干旱脅迫的加重與對(duì)照組相比，白花泡桐幼苗SOD活性增加，增幅分別為48.35%、2.23%，表明與單一的鹽脅迫相比，白花泡桐耐干旱的能力更強(qiáng)。鹽旱交叉脅迫時(shí)，在中度干旱脅迫下，隨含鹽量的增加白花泡桐幼苗葉片SOD活性先升高達(dá)到最大值后降低，SOD活性在含鹽量0.4%時(shí)達(dá)到最大值，為256.14 U/g，與CK相比存在顯著差異(P<0.05)。在重度干旱脅迫和不同鹽分交叉脅迫下，隨著脅迫的進(jìn)一步加重，葉片SOD活性呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，且各處理間存在顯著差異(P<0.05)，與CK相比在含鹽量0.6%時(shí)顯著減低(P<0.05)，降幅為21.97%。說(shuō)明適度的鹽旱交叉脅迫，使得植物體內(nèi)SOD活性增加，提高植物的抗逆性，但是重度鹽和重度干旱交叉脅迫會(huì)超出植物自身所承受的能力，導(dǎo)致SOD活性急劇下降，抑制白花泡桐的生長(zhǎng)。

表3 不同干旱不同鹽含量下白花泡桐幼苗生化特征重復(fù)測(cè)量結(jié)果的方差分析

2.2.3 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片POD活性的影響

過(guò)氧化物酶廣泛存在于植物體中，該酶催化H2O2氧化，以清除H2O2對(duì)細(xì)胞生物功能分子的破壞作用[19]。由表3和圖2可知，在單一鹽脅迫下，白花泡桐幼苗葉片POD活性隨著含鹽量的增加呈現(xiàn)先升高后減低的趨勢(shì)，并在含鹽量為0.2%處理下達(dá)到最大值681.87 U/g，與對(duì)照存在顯著差異(P<0.05)，隨著脅迫進(jìn)一步加深，POD活性顯著減低，與含鹽量0.2%處理下相比，降幅分別為31.13%、62.95%。在干旱脅迫下，白花泡桐幼苗葉片POD活性隨著脅迫程度的增加逐漸上升，且各干旱脅迫處理間差異顯著(P<0.05)，與對(duì)照相比，增幅分別為171.27%、268.01%。鹽旱交叉脅迫時(shí)，鹽和干旱對(duì)POD的協(xié)同作用最大。在中度干旱下隨含鹽量的增加，白花泡桐幼苗葉片POD活性先升高達(dá)到峰值后顯著降低，但依舊高于對(duì)照，說(shuō)明此時(shí)植株體內(nèi)POD發(fā)揮著作用，在重度干旱與不同鹽含量交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加重，與對(duì)照組相比，白花泡桐幼苗葉片POD活性先升高后降低，在含鹽量0.6%時(shí)POD活性下降至最小值，為195 U/g。表明植物體內(nèi)的POD活性受到抑制，對(duì)植物組織造成傷害。

圖2 鹽、旱及其交叉脅迫下幼苗SOD和POD活性的變化注：不同小寫字母表示差異達(dá)到顯著水平在(α=0.05)，下同。Fig.2 Changes of SOD and POD activity under drought and salt and inter-cross stress in P.fortunei seedling

2.2.4 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片CAT活性的影響

CAT活性增加可以清除超量積累的自由基,保護(hù)細(xì)胞膜免受傷害[20]。由表3和圖3可知，在鹽脅迫下，隨著鹽含量的增加白花泡桐幼苗葉片CAT活性表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，與對(duì)照組相比，在含鹽量0.2%和0.4%時(shí)分別增加106.44%、25%，而在含鹽量0.6%時(shí)有所下降，降幅為39.63%。在干旱脅迫下，白花泡桐幼苗葉片CAT活性隨著水量的減少而降低，與對(duì)照組相比，降幅分別為33.95%、35.22%，差異并不顯著(P>0.05)。鹽旱交叉脅迫時(shí)，在中度干旱脅迫下隨含鹽量的增加，白花泡桐幼苗葉片CAT活性，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在含鹽量0.2%時(shí)與對(duì)照組存在顯著差異(P<0.05)，此時(shí)CAT活性達(dá)到最大值，在含鹽量為0.6%時(shí)顯著下降，降幅為50.61%。在重度干旱與不同鹽含量交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加深，CAT活性同樣呈先增后減的趨勢(shì)，在含鹽量0.4%時(shí)與對(duì)照組相比，增幅為81.38%，而在含鹽量0.6%時(shí)降低，降幅為56.81%，差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

2.2.5 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片MDA含量的影響

圖3 鹽、旱及其交叉脅迫下幼苗CAT活性和MDA含量的變化Fig.3 Changes of CAT activity and MDA under drought and salt inter-cross stress in P.fortunei seedling

2.2.6 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸(Pro)是植物體內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性大小[22]。當(dāng)植物受到不利環(huán)境因素脅迫時(shí)，會(huì)引起游離脯氨酸大量積累。由表3和圖4可知，在單一鹽脅迫或干旱脅迫下，隨著脅迫程度的加深，脯氨酸含量均呈上升的趨勢(shì)，增加的幅度分別為307.53%(鹽脅迫)、183.98%(干旱脅迫)，差異顯著(P<0.05)，鹽分對(duì)脯氨酸含量的影響大于干旱。鹽旱交叉脅迫下，白花泡桐幼苗葉片脯氨酸含量隨著脅迫程度的加深也表現(xiàn)出顯著增加，在中度和重度干旱脅迫下，脯氨酸含量均在含鹽量0.6%時(shí)達(dá)到最大值(分別為55.71 μg/g和72.83 μg/g)，與CK相比分別增加353.08%和492.30%。與中度干旱相比，隨著鹽含量的增加，白花泡桐幼苗葉片脯氨酸含量增幅為42.40%、77.59%、97.03%。與重度干旱相比，隨著鹽含量的增加，白花泡桐幼苗葉片脯氨酸含量增加的幅度為35.22%、59.54%、108.55%。說(shuō)明隨著鹽旱交叉脅迫程度的加重，白花泡桐幼苗的抗逆性得到了提高。

圖4 鹽、旱及其交叉脅迫下幼苗Pro和SP含量的變化Fig.4 Changes of Pro and SP content under drought and salt inter-cross stress in P.fortunei seedling

2.2.7 鹽、旱及鹽旱交叉脅迫對(duì)幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖4和表3可知，在鹽脅迫下，隨著含鹽量的增加，白花泡桐幼苗葉片可溶性蛋白含量呈逐漸降低的趨勢(shì)，在含鹽量為0.6%處理下可溶性蛋白含量下降至最低，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，降幅為35.86%。在干旱脅迫下，白花泡桐幼苗葉片可溶性蛋白含量隨著灌水量的減少逐漸升高，增幅分別為5.4%、16.73%，與對(duì)照組相比差異不顯著(P>0.05)。說(shuō)明在單一的鹽和干旱脅迫下，白花泡桐的可溶性蛋白受干旱影響很小，對(duì)鹽分脅迫較為敏感。

鹽旱交叉脅迫時(shí)，在中度干旱脅迫與不同含鹽量交叉脅迫下，白花泡桐幼苗葉片可溶性蛋白含量隨含鹽量的增加表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，在含鹽量0.6%時(shí)上升至最大值，增幅為56.86%，與對(duì)照差異顯著(P<0.05)?？梢酝茰y(cè)隨著脅迫的加重，白花泡桐通過(guò)合成新的蛋白質(zhì)來(lái)進(jìn)一步提高幼苗的抗逆性。在重度干旱與各個(gè)含鹽量交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加深，與對(duì)照相比，白花泡桐幼苗葉片可溶性蛋白含量增加，增幅分別為33.25%、27.61%、19.44%。

3 討論與結(jié)論

生物量和株高都是能夠直接反映植物生長(zhǎng)情況的重要指標(biāo)。有研究[23]表明，鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)和甘草(Glycyrrhizauralensis)株高在鹽脅迫和干旱脅迫下隨著脅迫程度的升高而下降。本試驗(yàn)中，白花泡桐幼苗的株高和生物量，隨著鹽含量的增加和土壤水分的減少而下降，與上述研究結(jié)果一致。鹽旱交叉脅迫時(shí)，從生物量下降的百分?jǐn)?shù)來(lái)看，白花泡桐幼苗生物量在中度干旱與不同含鹽量交叉脅迫下的降幅要小于在不同鹽含量脅迫下處理的幅度，可以推測(cè)出適度的水分脅迫確實(shí)能提高植物抵抗逆境的能力。

植物葉片內(nèi)的葉綠素含量與植物的生長(zhǎng)環(huán)境有直接的關(guān)系。相關(guān)研究表明，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的葉綠素會(huì)發(fā)生變化，抑制葉綠素含量的產(chǎn)生或者促進(jìn)葉綠素含量的增加。莊偉偉等[24]在銀沙槐(Ammodendronargenteum)幼苗上的研究發(fā)現(xiàn)，在復(fù)合脅迫下銀沙槐幼苗葉綠素含量隨著脅迫程度的增加而下降。杜瀾等[25]通過(guò)對(duì)綠竹(Dendrocalamopsisoldhamii)的研究表明，隨著干旱程度的加深，光合色素呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在單一鹽脅迫、單一干旱脅迫還是鹽旱交叉脅迫下，白花泡桐光合色素隨著脅迫程度的加劇均有不同程度的減少。原因可能是在鹽旱交叉脅迫下，白花泡桐在不同濃度鹽和干旱脅迫下，植物受到嚴(yán)重的傷害，葉綠素a、b的合成受到了明顯的抑制，影響植物的光合作用。

超氧化物歧化酶與過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶協(xié)同作用來(lái)防御活性氧或其他過(guò)氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，從而減少自由基對(duì)有機(jī)體的毒害[26]。植物在逆境脅迫下，抗氧化酶活性的變化因樹(shù)種的不同和同一樹(shù)種下不同的處理及處理時(shí)間的不同而表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，有升高也有降低，但毋庸置疑的是保護(hù)酶系統(tǒng)在自由基的清除中具有重要的作用[27]。

本研究結(jié)果表明，在受到鹽脅迫和鹽旱交叉脅迫下，白花泡桐幼苗抗氧化酶SOD、POD、CAT活性隨著脅迫程度的增加表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。而在干旱脅迫下，白花泡桐幼苗葉片SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。干旱脅迫下，隨著土壤水分含量的減少，SOD、POD活性則表現(xiàn)為持續(xù)增加，而CAT活性降低，但降幅不顯著。SOD、POD和CAT活性的增加有利于清除自由基，降低膜脂過(guò)氧化水平，從而減輕膜傷害程度。在鹽旱交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加深，SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。表明白花泡桐幼苗耐鹽和耐干旱脅迫具有一定的范圍，當(dāng)脅迫到達(dá)一定程度時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧數(shù)目急劇增加，超出植物所能自我保護(hù)的能力，導(dǎo)致SOD、POD、CAT活性急劇下降。

MDA含量是反映植株過(guò)氧化程度的標(biāo)志，MDA積累量越多則植物細(xì)胞膜受傷害的程度越大。朱金方等[28]通過(guò)對(duì)檉柳(Tamarixchinensis)幼苗在鹽旱交叉脅迫下的研究表明，適度的鹽旱脅迫能降低幼苗MDA含量，但重度干旱與輕中度鹽分脅迫下MDA含量較高。本研究中，在單一的鹽和干旱脅迫下，隨著脅迫的加重，白花泡桐葉片MDA含量表現(xiàn)出持續(xù)增加，鹽旱交叉脅迫時(shí)，在中度干旱與不同含鹽量交叉脅迫下，隨著脅迫程度的加深，與中度干旱處理下相比，MDA含量呈先下降后上升到趨勢(shì)，但在重度干旱脅迫下，隨著鹽含量的增加，MDA含量呈上升的趨勢(shì)。說(shuō)明與單一的鹽、干旱脅迫相比，適度的鹽旱交叉脅迫處理提高了白花泡桐SOD、POD、CAT抗氧化酶活性，增加了植株活性氧清除能力，在一定程度上緩解了鹽、旱逆境對(duì)白花泡桐幼苗的傷害，減低了葉片丙二醛含量，白花泡桐幼苗表現(xiàn)出交叉適應(yīng)性。

植物對(duì)不良環(huán)境的生理適應(yīng)可以通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的方式，減少質(zhì)膜系統(tǒng)的破壞，提高細(xì)胞對(duì)各種逆境的抵抗能力。孔艷菊[29]研究1年生皂角(Gleditsiasinensis)、君遷子(Diospyroslotus)和紫荊(Cercischinensis)實(shí)生苗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在適度鹽旱交叉脅迫下，3種苗木的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量明顯增加。本研究中，在鹽脅迫、干旱脅迫以及鹽旱交叉脅迫處理下白花泡桐幼苗葉片中可溶性蛋白和脯氨酸含量產(chǎn)生不同的響應(yīng)變化；當(dāng)白花泡桐僅受到鹽脅迫時(shí)，隨鹽含量的增加，可溶性蛋白含量逐漸下降，而脯氨酸含量上升，這可能是由于鹽脅迫導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受到阻礙，分解加速，分解成各種氨基酸，尤其是脯氨酸，使白花泡桐幼苗脯氨酸含量增加；而當(dāng)白花泡桐在面對(duì)干旱脅迫以及鹽旱交叉脅迫下，隨著脅迫的加重，其可溶性蛋白和脯氨酸含量表現(xiàn)出持續(xù)升高。表明植物在面對(duì)逆境時(shí)為了能夠正常進(jìn)行生理代謝活動(dòng)，使植物體內(nèi)可溶性蛋白和脯氨酸增加，二者能夠發(fā)揮作用，減少因細(xì)胞失水帶來(lái)的傷害，維持細(xì)胞膨壓，降低外界環(huán)境對(duì)白花泡桐造成的傷害，與上述結(jié)論一致。

綜上所述，無(wú)論是鹽脅迫還是干旱脅迫均對(duì)白花泡桐幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定影響，在干旱和鹽單一或交叉脅迫下，白花泡桐幼苗生物量、株高、光合色素含量降低，抗氧化系統(tǒng)受到抑制，丙二醛和脯氨酸含量顯著增加，鹽旱雙重脅迫對(duì)白花泡桐幼苗生理特性的影響并不是單一脅迫的簡(jiǎn)單疊加，而是表現(xiàn)出交叉適應(yīng)性，適當(dāng)?shù)倪M(jìn)行干旱預(yù)處理在一定程度上能夠提高鹽脅迫下白花泡桐幼苗生長(zhǎng)的適應(yīng)能力，提高其耐受性。目前，本試驗(yàn)僅對(duì)白花泡桐盆栽幼苗處理21 d的結(jié)果開(kāi)展了相關(guān)的研究，由于植物在其生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段對(duì)鹽和干旱環(huán)境的適應(yīng)性存在差異。因此，本結(jié)果只能代表初步的結(jié)論，而對(duì)于白花泡桐在其它生長(zhǎng)階段對(duì)鹽旱環(huán)境的抗逆性還有待進(jìn)一步研究。