田奧，李葦潔，王加國，吳迪，吳佳偉

(1.貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001； 2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

我國西南地區(qū)是喀斯特地貌最為集中的一個(gè)區(qū)域，總面積達(dá)42.62×104km2[1]。石漠化是喀斯特地區(qū)普遍存在的生態(tài)災(zāi)害，由長期不合理的人類活動(dòng)導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重、地表土被不連續(xù)，形成大面積的基巖裸露等現(xiàn)象。這些基巖具有成土速度緩慢、巖石滲透性強(qiáng)、土壤貧瘠等特點(diǎn)，致使石漠化嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全[2-3]。為改善生態(tài)環(huán)境，有效治理石漠化危害，20世紀(jì)80年代開始，西南巖溶地區(qū)陸續(xù)開展了封山育林育草、人工造林種草、坡改梯、生態(tài)移民等石漠化綜合治理工程，使得石漠化地區(qū)植被覆蓋度明顯增加[4]。石漠化的治理與修復(fù)需充分理解植被對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，如氣候因子、地形因子及土壤因子對植被的影響等[5-7]。相比于氣候因子及土壤因子，地形因子是較易直接獲得且長期維持穩(wěn)定的因子，在流域尺度上應(yīng)用非常廣泛[8-9]。大量研究基于遙感影像分析地形因子對植被覆蓋率的影響，如植被覆蓋率、土地利用類型等與坡度及人為干擾程度之間的關(guān)系[10-11]。然而石漠化修復(fù)不僅要考慮植被覆蓋率的增加，更要注重植被恢復(fù)質(zhì)量。在僅考慮地形因子的基礎(chǔ)上對植被恢復(fù)質(zhì)量及其恢復(fù)潛能做出簡明快速的判斷有助于更全面、更高效的實(shí)施石漠化治理。

白刺花(Sophoradavidii)是豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionoideae)槐屬(SophoraLinn. )植物，因其具有生長速度快、營養(yǎng)物質(zhì)豐富、耐旱性強(qiáng)等特點(diǎn)，在貴州喀斯特山地分布較廣[12]，在石漠化較為嚴(yán)重的區(qū)域常以白刺花作為先鋒物種進(jìn)行生態(tài)修復(fù)[13]。此外白刺花是很好的蜜源植物，其種子不僅可以食藥兩用，還可作為飼料，具有很高的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[9]。因此石漠化地區(qū)白刺花的合理開發(fā)利用既可有效緩解石漠化，又可增加當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)收入來源。目前對白刺花的研究多集中在干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制[14-17]及營養(yǎng)價(jià)值開發(fā)利用[18-20]等方面，而從群落角度探索白刺花群落生長狀況的研究較少[18]。在群落生態(tài)學(xué)的研究中生物量是衡量不同立地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[21-23]，物種豐富度及其生物多樣性常用來評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[22]。本研究以石漠化嚴(yán)重的貴州省安順市關(guān)嶺縣不同地形因子影響下的白刺花群落為研究對象，對其生物量及物種多樣性進(jìn)行分析，以回答下述問題：1)地形因子對白刺花群落地上生物量有怎樣的影響？2)地形因子對白刺花群落多樣性有怎樣的影響?通過回答上述問題，可為白刺花群落的保護(hù)及石漠化土地初期的恢復(fù)技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省安順市關(guān)嶺縣(105.25°～105.82°E，25.57°～26.08°N，海拔800～1 500 m)。該地區(qū)具有典型的喀斯特地貌，森林覆蓋率只有22.46%(森林面積包括有林地、灌木林地、疏林地和未成林林地面積)。氣候類型主要為亞熱帶季風(fēng)氣候，光熱資源豐富，年均氣溫18.4 ℃，年降水量1 205.1～1 656.8 mm，約80%的降雨集中在4—9月，全年無霜期為310 d。土壤以石灰土為主，占土壤總面積的69.9%；其次是黃壤，占土壤總面積的14.5%；其余土壤依次為水稻土、紅壤、紫色土、山地黃棕壤和潮土。

1.2 樣地設(shè)置

分別于2017年9月和2018年9月對關(guān)嶺縣不同地形因子的白刺花群落進(jìn)行調(diào)查，因取樣面積的大小對物種多樣性的結(jié)果有很大影響，根據(jù)張喜等[25]對黔中喀斯特石漠灌叢植物的研究，保留物種多樣性及均勻度指數(shù)(Gleason指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Alatalo指數(shù)和McIntosh指數(shù)的)80%信息的最小取樣面積為25 m2，而物種豐富度指數(shù)(Patrick 指數(shù)及物種數(shù)量)對應(yīng)的最小取樣面積應(yīng)為100 m2。因此，本研究選取15個(gè)20 m×20 m的樣地(表1)，并在各樣地隨機(jī)布設(shè)4個(gè)5 m×5 m的灌木小樣方，每個(gè)灌木小樣方里分別布設(shè)2個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄各樣地的海拔、坡向和每個(gè)灌木小樣方的坡度、巖石裸露率作為主要地形因子。調(diào)查每個(gè)灌木小樣方內(nèi)全部灌木的種類、地徑、株高以及每個(gè)草本樣方內(nèi)的種類、株高及蓋度，并稱取每個(gè)草本樣方內(nèi)全部草本的濕重用于估計(jì)草本生物量。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of each plot

1.3 地形因子的劃分標(biāo)準(zhǔn)

為探究不同地形因子影響下白刺花群落地上生物量、物種豐富度的差異，將巖石裸露率[6]、坡度[27]、坡向及海拔4個(gè)主要地形因子進(jìn)行等級劃分。本研究將群落分組時(shí)，以小樣方為基本單位劃分巖石裸露程率和坡度，以樣地為基本單位劃分海拔和坡向。具體分級原則及各等級下樣方數(shù)量見表2。

表2 地形因子分類標(biāo)準(zhǔn)Tab.2 Classification criteria of topographic factors

1.4 地上生物量的計(jì)算

為了計(jì)算各樣方的灌木及草本地上生物量，在15個(gè)樣地內(nèi)不區(qū)分種類地將不同徑級的灌木樣本及可代表灌木樣方內(nèi)草本生長情況的草本樣方內(nèi)的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，剪碎并置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，分別建立灌木及草本地上生物量方程。其中灌木共取回40株不同徑級樣本，草本共取回30個(gè)草本樣方內(nèi)全部樣本。基于取回的灌木地徑(D，cm)、株高(H，m)及其地上部分干重建立單株灌木地上生物量(W，g/株)的方程。基于取回草本樣方內(nèi)草本生物量(W0，g/m2)和鮮重(W1，g/m2)建立草本生物量方程。分別采用線性、指數(shù)、對數(shù)、冪函數(shù)及二次多項(xiàng)式模型建立草本地上生物量與草本樣方內(nèi)樣本鮮重及灌木地上生物量與株高(H)、地徑(D)、株高地徑組合(D2H)的回歸方程，依據(jù)決定系數(shù)R2的大小評價(jià)方程的優(yōu)劣，選出擬合度最好的模型來估算各樣地單株灌木地上生物量及草本地上生物量。因在樣方尺度測量了巖石裸露率和坡度，在樣地尺度測量海拔與坡向，分別采用如下方程估算樣地及樣方中的灌木及草本地上生物量：

不同樣方內(nèi)灌木生物量(t/hm2)的計(jì)算：

不同樣方內(nèi)草本生物量(t/hm2)的計(jì)算：

不同樣地內(nèi)灌木生物量(t/hm2)的計(jì)算：

不同樣地內(nèi)草本生物量(t/hm2)的計(jì)算：

1.5 多樣性指數(shù)的計(jì)算

分別計(jì)算各樣方內(nèi)每個(gè)物種的物種豐富度D以及Margalef豐富度指數(shù)R、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)J和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)C，計(jì)算方法為：

物種豐富度：D=S

Margalef豐富度指數(shù)：R=(S-1)/lnS

Pielou均勻度指數(shù)：J=H/lnS

式中：Pi為物種i的個(gè)體數(shù)占樣方個(gè)體總數(shù)的比例；S為樣方中的物種數(shù)(S=n)；各樣地灌木及草本物種多樣性指數(shù)分別為4個(gè)樣方的平均值。

1.6 數(shù)據(jù)分析

生物量及物種多樣性在不同地形因子上的差異采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進(jìn)行比較，多重比較采用新復(fù)極差法(Duncan)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺花群落灌叢及草本生物量估計(jì)

由表3可知，在白刺花群落灌叢地上生物量(W)與灌木地徑(D)的擬合方程中，指數(shù)模型、冪函數(shù)模型及多項(xiàng)式模型均有較好的效果。白刺花群落灌叢地上生物量與灌木地徑和株高組合因素(D2H)擬合方程中線型模型、冪函數(shù)模型和多項(xiàng)式模型擬合效果最好。所有擬合方程中，擬合效果最優(yōu)的是白刺花群落灌叢地上生物量與灌木地徑和株高組合因素(D2H)的線型模型和多項(xiàng)式模型，線性模型計(jì)算更為簡便，因此本研究采用線型方程W=38.51D2H+10.12計(jì)算白刺花群落內(nèi)灌木地上生物量。

表3 白刺花群落灌木及草本生物量模型Tab.3 Allometric functions for the biomass of the shrub and herb in S. davidii community

在白刺花群落草本地上生物量(W0)與草本鮮重的方程，擬合優(yōu)度均在0.85以上，其中二次多項(xiàng)式模型的擬合效果最優(yōu)，因此本研究采用二次多項(xiàng)式方程W0=-1.02W12+1.1W1-0.068計(jì)算白刺花群落內(nèi)灌木地上生物量。

2.2 地形因子對植物群落地上生物量的影響

由圖1可知，不同地形因子影響下的白刺花群落間地上生物量均有顯著差異，且隨巖石裸露率及坡度的增加逐漸降低，隨海拔及坡向的增加先升高后降低。在無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化及重度石漠化立地上的白刺花群落地上生物量平均值分別為30.5、24.6、20.3、16.0 及4.8 t/hm2，其中草本植物生物量分別為1.3、1.4、1.0、1.4 及1.5 t/hm2；強(qiáng)度石漠化立地上的群落其地上生物量顯著低于其他石漠化程度立地上的。在低海拔、中海拔及高海拔分布的白刺花群落地上生物量平均值分別為14.0、33.4 及13.4 t/hm2，其中草本生物量分別為1.6、1.4 及1.2 t/hm2；中海拔的群落其地上生物量顯著高于低海拔及高海拔群落。在緩坡、斜坡、陡坡及急坡坡位的白刺花群落地上生物量平均值分別為36.2、24.0、21.6及16.5 t/hm2，其中草本地上生物量分別為1.3、1.3、1.2 及1.8 t/hm2；急坡群落的地上生物量顯著低于緩坡群落。在半陰坡、陽坡及半陽坡坡向的白刺花群落地上生物量平均值分別為13.0、28.5及20.0 t/hm2，其中草本生物量分別為1.3、1.2及1.8 t/hm2；半陰坡群落的地上生物量顯著低于陽坡及半陽坡群落。

圖1 地形因子對白刺花群落地上生物量的影響注：圖中有相同字母表示標(biāo)量之間差異不顯著，不同字母表示差異顯著(P<0.05)Fig.1 The influence of topographic factors on the above-ground biomass of S. davidii

2.3 地形因子對白刺花群落物種豐富度的影響

由圖2可知，在不同海拔的白刺花群落間物種豐富度差異顯著，而在不同巖石裸露率、坡度及坡向影響下的白刺花群落間物種豐富度差異均不顯著。

圖2 地形因子對白刺花群落物種豐富度的影響注：圖中有相同字母表示標(biāo)量之間差異不顯著，不同字母表示差異顯著(P<0.05)Fig.2 The influence of topographic factors on the species richness of S. davidii

在無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化及重度石漠化立地上的白刺花群落其物種數(shù)平均值分別為16、15、17、15 和13 種，其中草本物種數(shù)分別為6、6、7、5和8種。在低海拔、中海拔及高海拔分布的群落其物種數(shù)平均值分別為12、15和15種，其中草本物種數(shù)分別為8、6和6種；低海拔的群落其物種數(shù)顯著低于中海拔及高海拔群落。在緩坡、斜坡、陡坡和急坡坡位的群落其物種數(shù)平均值分別為14、14、15和16種，其中草本物種豐富度分別為6、6、7和8種。在半陰坡、陽坡及半陽坡坡向的群落其物種數(shù)平均值分別為14、14及16種，其中草本物種豐富度分別為7、6及8種。

2.4 地形因子對白刺花群落多樣性指數(shù)的影響

由表4可知，白刺花灌木群落多樣性指數(shù)主要受巖石裸露率和海拔的影響。其中，巖石裸露率主要影響灌木Pielou均勻度指數(shù)，強(qiáng)度石漠化樣方的物種均勻度指數(shù)顯著高于潛在石漠化和中度石漠化樣方；海拔主要影響Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，低海拔的Shannon-Wiener指數(shù)顯著低于中海拔和高海拔，低海拔和中海拔的Simpson指數(shù)顯著低于高海拔。

表4 不同地形因子灌木多樣性指數(shù)多重比較Tab.4 Multiple comparison of shrub diversity index

由表5可知，白刺花群落草本樣方多樣性主要受巖石裸露率、坡度、坡向及海拔的影響。其中，巖石裸露率主要影響Pielou均勻度指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)，潛在石漠化及強(qiáng)度石漠化的Peilou均勻度指數(shù)顯著高于中度石漠化；強(qiáng)度石漠化Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于中度石漠化。坡度主要影響草本豐富度指數(shù)，急坡Margalef豐富度指數(shù)顯著高于緩坡、斜坡及陡坡。坡向主要影響多樣性指數(shù)及豐富度指數(shù)，其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在陽坡顯著低于半陰坡，Margalef豐富度指數(shù)在陽坡顯著低于半陰坡和半陽坡。海拔對4種多樣性指數(shù)均有影響，其中：低海拔Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)都顯著高于高海拔及中海拔；中海拔的Pielou多樣性指數(shù)顯著低于低海拔及高海拔，而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于低海拔及高海拔。

表5 不同地形因子草本多樣性指數(shù)多重比較Tab.5 Multiple comparison of herb diversity index

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明隨著巖石裸露率的增加，群落生物量逐漸降低，強(qiáng)度石漠化樣方的生物量顯著低于其他石漠化水平，這與溫培才等[28]的研究結(jié)果相似。一般情況下，巖石裸露率越高，土壤厚度越低，養(yǎng)分供給能力及儲水能力越差，地下水滲漏嚴(yán)重，這些均限制了植物的生長和生物量的積累[29]。巖石裸露率對大部分物種多樣性指數(shù)的影響并不顯著，僅對灌木及草本的均勻度指數(shù)和草本優(yōu)勢度指數(shù)有顯著影響，但強(qiáng)度石漠化樣方其均勻度指數(shù)、草本優(yōu)勢度指數(shù)與無石漠化樣方無顯著差別，表現(xiàn)為巖石裸露率高的樣方多樣性并沒有明顯的減少，這與大多數(shù)研究結(jié)果并不一致[25-26, 30]。這可能是由于巖石裸露率較高的樣地存在較多的石縫及石溝，這些異質(zhì)性生境可提供更多的可被草本植物利用的空間[31-32]，從而維持物種多樣性。正因如此，本研究中巖石裸露率高的樣方其草本種類多于灌木。

海拔對植被生物量的影響一般是由海拔引起的水熱梯度導(dǎo)致的[33]。本研究中，中海拔分布的白刺花群落生物量顯著高于低海拔和高海拔群落，這與李克之[34]的研究結(jié)論一致。一般情況下，降水隨海拔增加逐漸增加、溫度隨海拔增加逐漸降低，因此中間海拔水熱條件俱佳，具有更高的生產(chǎn)力。白刺花群落中，無論是灌木群落的多樣性指數(shù)還是物種數(shù)均隨海拔的升高而逐漸升高，而草本群落的物種數(shù)和多樣性指數(shù)則表現(xiàn)為隨海拔的升高而逐漸降低，這與鄭紹偉等[35]、唐麗麗等[36]的研究結(jié)果一致。一些研究認(rèn)為，溫度可通過限制不同物種生長發(fā)育，影響物種多樣性隨海拔梯度的變化[37]，海拔較高地區(qū)溫度較低，灌木因根系相對較深，更易于利用草本植物無法利用的養(yǎng)分和水分，適應(yīng)性更強(qiáng)。

坡度與坡向通過直接影響太陽輻強(qiáng)度及時(shí)間等間接改變了土壤水分及養(yǎng)分的含量。通常，坡度越大越不利于儲存土壤、水分及養(yǎng)分，這直接導(dǎo)致白刺花緩坡群落的生物量顯著高于其他坡度。坡度對灌木和草本4個(gè)多樣性指數(shù)均無顯著影響，這與高策等[38]坡度增加物種數(shù)減少的研究結(jié)論并不一致。這可能是因?yàn)殡S著坡度的增加，雖然養(yǎng)分、水分條件變得惡劣，不利于灌木生長，但草本植物生存能力較強(qiáng)，在缺乏灌木的樣方內(nèi)占據(jù)了更多的生存空間，物種多樣性因此升高。坡向影響地表植被接受太陽光照的時(shí)間和強(qiáng)度，導(dǎo)致土壤產(chǎn)生水熱差異。本研究中，陽坡的生物量顯著高于半陽坡和半陰坡，這是因?yàn)?，白刺花是典型的耐旱植物，陽坡的光照更?qiáng)，更適宜白刺花的生長。彭晚霞等[39]認(rèn)為坡向是導(dǎo)致土壤全氮和有機(jī)質(zhì)含量產(chǎn)生變化的主要因素，對群落物種豐富度具有顯著影響。在本研究中，坡向?qū)嗄镜?個(gè)多樣性指數(shù)均無顯著影響，但草本的多樣性和豐富度指數(shù)表現(xiàn)為半陰坡和半陽坡顯著高于陽坡，說明白刺花群落灌木對坡向的變化并不敏感，而草本則較為敏感，表現(xiàn)為耐蔭性草本植物種類及個(gè)體數(shù)量增多。

綜上所述，不同地形因子對白刺花群落的生物量的影響要大于對物種多樣性的影響，白刺花群落生物量在各地形因子上均有顯著差異，而僅少數(shù)地形因子對白刺花群落多樣性有影響。在各地形因子中，海拔對白刺花群落生物量和多樣性均有影響，其余地形因子中，巖石裸露率和坡向主要影響白刺花群落的生物量及草本多樣性，坡度僅對群落生物量有影響。本研究可為白刺花群落的保護(hù)及石漠化土地早期的恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。