■高 淼 王自蕊 周秋白彭 墨 張正洲 張文平 包屹紅 胡重華

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南昌市特色水生生物營養(yǎng)生理與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌330045）

脂肪是魚類生長、發(fā)育和維持健康所需的必需脂肪酸的重要來源，大多數(shù)魚類都能夠很好地利用脂肪[1]。脂肪是魚類飼料中的重要成分，為魚體提供能量。飼料中適宜的脂肪水平可提高機(jī)體脂蛋白酯酶的產(chǎn)生和脂肪酸的合成能力，具有節(jié)約蛋白質(zhì)的效果，減少蛋白質(zhì)作為能量的消耗，并促進(jìn)魚類的生長[2-3]。飼料脂肪水平過低時(shí)，魚類的脂肪提供的能量不足而需要消耗蛋白質(zhì)，但是蛋白質(zhì)的過多消耗會(huì)直接導(dǎo)致魚體生長緩慢[4]。飼料脂肪水平過高時(shí)，會(huì)使魚類代謝紊亂、機(jī)體受損[5-7]，增加自氧化和組織脂質(zhì)過氧化的敏感性，可能對(duì)魚類的免疫反應(yīng)和抗病能力產(chǎn)生不利影響[1]，甚至造成組織損傷、脂肪沉積，降低魚類生長性能[2]。不同的魚類對(duì)營養(yǎng)的需求不同，因此飼料中應(yīng)該提供適宜的脂肪含量[4，8]。

國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對(duì)多種魚類的飼料脂肪水平進(jìn)行過深入研究，如大黃魚（Pseudosciaena crocea）[9]、彭澤鯽（Carassius auratus var）[3]、鳙 魚(Aristichthys nobilis)[10]、黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[8]、羅非魚（Oreochromis spp）[4,6]和草魚（Ctenopharyngodon idellus）[11]等。關(guān)于泥鰍的研究主要集中在胚胎發(fā)育、遺傳育種等方面[12]。對(duì)于泥鰍飼料脂肪水平研究的非常少，Li等[2]通過10周的飼養(yǎng)試驗(yàn)，研究了飼料中不同豆油水平對(duì)泥鰍幼魚生長性能，脂肪酸組成和脂肪沉積，肝、腸和肝脂代謝相關(guān)基因表達(dá)的組織學(xué)和組織化學(xué)的影響。張家國等[13]研究了1.5 g左右泥鰍幼魚對(duì)飼料中脂肪的營養(yǎng)需求量，綜合考慮泥鰍幼魚的增重率、特定生長率和飼料效率，得出泥鰍幼魚飼料中脂肪的適宜含量為7.68%～10.03%。飼料脂肪水平對(duì)0.4 g左右泥鰍的生長性能、脂肪酸組成和肝臟組織學(xué)的影響研究報(bào)道很少。本試驗(yàn)以0.42 g左右泥鰍為研究對(duì)象，通過分析飼料脂肪水平對(duì)泥鰍生長性能、形態(tài)指標(biāo)和臟體指標(biāo)、肝臟顯微結(jié)構(gòu)、各組織營養(yǎng)成分及脂肪沉積以及魚體脂肪酸組成的影響，來確定更小規(guī)格泥鰍飼料中最適的脂肪水平，為泥鰍幼魚人工配合飼料配方的進(jìn)一步優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

試驗(yàn)用的泥鰍幼魚取自江西農(nóng)業(yè)大學(xué)特種水產(chǎn)養(yǎng)殖基地，同一對(duì)親鰍的受精卵于2019年4月10日孵化出膜的仔魚。放置于養(yǎng)殖箱內(nèi)。每天8:00和18:00進(jìn)行投喂。3日齡仔鰍開始投喂小球藻、輪蟲和枝角類幼體，15日齡開始投喂豐年蝦和粉料，25日齡后完全投喂泥鰍專用配合飼料粉料，飼養(yǎng)82 d后，選取體質(zhì)健壯、活力較強(qiáng)、無病無傷的3 920尾泥鰍（體重約為0.42 g）作為試驗(yàn)對(duì)象。

1.2 試驗(yàn)飼料

試驗(yàn)飼料所需要的原料購自于江西大佑農(nóng)生物科技有限公司。試驗(yàn)以魚粉、豆粕、菜粕和復(fù)合蛋白為蛋白源；大豆油為脂肪源；玉米、馬鈴薯淀粉和小麥為能量飼料。飼料原料均粉碎100%過80目（0.180 mm）分樣篩。配制成脂肪水平不同的7種等氮飼料，脂肪含量為7.92%、8.65%、9.35%、11.94%、13.13%、15.34%、16.71%，分別記為F1、F2、F3、F4、F5、F6組和F7組。充分混合后用膨化飼料機(jī)加工成顆粒飼料，自然晾干，再用粉碎機(jī)粉碎并過80目分樣篩制成粉料用于投喂，保存于-20℃冰箱中備用。另每組飼料隨機(jī)取兩個(gè)樣品測(cè)飼料脂肪酸的組成。試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)飼料脂肪酸組成與分析見表2。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平（%）

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)分為7組，每組4個(gè)重復(fù)，共有28個(gè)養(yǎng)殖箱靜水養(yǎng)殖。每個(gè)養(yǎng)殖箱（50 cm×60 cm×80 cm）內(nèi)放140尾泥鰍。試驗(yàn)在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)時(shí)間為2019年7月至9月，共計(jì)60 d。養(yǎng)殖用水為充分曝氣后的自來水。試驗(yàn)期間根據(jù)水質(zhì)狀況及時(shí)換水，保證養(yǎng)殖箱內(nèi)水質(zhì)良好。試驗(yàn)期間養(yǎng)殖用水的溶氧量大于4 mg/L，氨氮小于0.02 mg/L，養(yǎng)殖水體透明度大于30 cm，水溫為25.0～33.5℃。每天8:00和18:00各投喂1次，并根據(jù)泥鰍的吃食情況及時(shí)調(diào)整飼料的投喂量（以30 min內(nèi)吃完為準(zhǔn)）。每次把粉狀飼料用水制作成團(tuán)狀投喂，每次投餌均放置在養(yǎng)殖箱內(nèi)的飼料臺(tái)上。定期清理水葫蘆和飼料臺(tái)。整個(gè)養(yǎng)殖環(huán)境保持一個(gè)安靜的環(huán)境。

表2 試驗(yàn)飼料脂肪酸組成與分析（%）

1.4 樣品的采集與指標(biāo)的測(cè)定

養(yǎng)殖試驗(yàn)60 d后，把泥鰍饑餓處理24 h后，對(duì)每個(gè)養(yǎng)殖箱內(nèi)的泥鰍稱重和計(jì)數(shù)，計(jì)算其末均重、增重率、特定生長率和存活率等指標(biāo)。從每個(gè)養(yǎng)殖箱內(nèi)隨機(jī)取10尾泥鰍用于全魚營養(yǎng)成分的分析；隨機(jī)取5尾泥鰍用于全魚脂肪酸組成分析；隨機(jī)取15尾泥鰍準(zhǔn)確稱重、測(cè)量體長后，冰上解剖取其內(nèi)臟團(tuán)，分離出肝臟、腸道，計(jì)算其臟體指數(shù)、腸體指數(shù)、肝體指數(shù)和肥滿度等。分離出的各個(gè)組織用自封袋裝好后放在-20℃冰箱中保存用于各組織營養(yǎng)成分的分析；另外取2尾泥鰍取其肝臟HE染色或者脂肪染色用于觀察和分析其生理結(jié)構(gòu)的變化。

水分測(cè)定方法參照GB/T 6435—2014；粗蛋白含量測(cè)定方法參照GB/T 6432—1994，凱氏定氮法；粗脂肪含量測(cè)定方法參照GB/T 6433—2006，索氏抽提法；粗灰分含量測(cè)定方法參照GB/T 6438—2007；脂肪酸含量采用Agilent-6890型氣相色譜儀測(cè)定，氣相色譜條件為色譜柱DB-23(60.0 m×250μm×0.25μm)，氫火焰離子檢測(cè)器（FID）；溫度參數(shù)為柱溫260℃、FID溫度270℃；載氣為高純氦氣，流速是2.0 mL/min，分流比30∶1，進(jìn)樣量1μL。

增重率（WGR，%）=（W2-W1）/W1×100

特定生長率(SGR，%/d)=(lnW2-lnW1)/t×100

蛋白質(zhì)效率(PER)=(W2-W1)/(F×飼料蛋白質(zhì)含量)

存活率（SR，%)=N1/N0×100

臟體指數(shù)(VSI，%)=Wv/W×100

腸體指數(shù)(VI，%)=WI/W×100

肝體指數(shù)（HSI，%)=WL/W×100

肥滿度(CF，g/cm3)=W/L3式中：W1、W2——分別代表試驗(yàn)?zāi)圉q的初均重和末均重（g）；

F——飼料攝食量（g）；

W——體重（g）；

t——試驗(yàn)天數(shù)（d）；

Wv——內(nèi)臟重（g）；

WL——肝臟重量（g）；

WI——腸道重量（g）；

L——體長（cm）；

N0——初始尾數(shù)(尾)；

N1——始末尾數(shù)(尾)。

1.5 數(shù)據(jù)的處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果均采用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)”表示，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2016和SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先對(duì)數(shù)據(jù)作單因素方差分析(one-way ANOVA)，若處理間差異顯著，再用Duncan’s法進(jìn)行多重比較，顯著水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍生長性能的影響（見表3、圖1）

表3 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍生長性能的影響(n=4)

圖1 泥鰍增重率、蛋白質(zhì)效率與飼料脂肪水平的關(guān)系

由表3可知，飼料脂肪水平影響泥鰍的W2、WGR、SR和PER，且W2、WGR和PER隨著飼料脂肪水平的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。F3組的W2、WGR最大，顯著高于F1、F2、F5、F6組和F7組（P＜0.05），與F4組差異不顯著（P＞0.05）；F3組PER最大，顯著高于F1組（P＜0.05），與其他各組差異不顯著（P＞0.05）。SR隨著飼料脂肪水平的增加表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)。F3、F4組的SR較小，顯著低于其他組（P＜0.05）。F5組的SGR最大，顯著高于F1組（P＜0.05），與其他組差異不顯著（P＞0.05）。

用折線模型分析泥鰍的WGR、PER與飼料脂肪水平之間的關(guān)系（見圖1），在本試驗(yàn)條件下，當(dāng)脂肪水平為9.05%時(shí)，PER有最大值；當(dāng)脂肪水平為9.68%時(shí)，WGR有最大值。因此在本試驗(yàn)條件下，泥鰍最適宜的飼料脂肪水平為9.05%～9.68%。

2.2 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍形態(tài)指標(biāo)和臟體指標(biāo)的影響（見表4）

由表4可知，飼料脂肪水平對(duì)泥鰍VSI和HSI沒有顯著影響（P＞0.05）；F6組的VI最小，顯著小于F5組（P＜0.05），但與其他各組差異不顯著（P＞0.05）；F3組的CF最大，顯著大于F4、F5組和F6組（P＜0.05），但與其他組差異不顯著（P＞0.05）。

表4 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍形態(tài)指標(biāo)和臟體指標(biāo)的影響(n=4)

2.3 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍肝臟顯微結(jié)構(gòu)的影響（見圖2）

如圖2所示，F(xiàn)1、F2、F3組泥鰍肝臟結(jié)構(gòu)相對(duì)比較完善，肝小葉結(jié)構(gòu)明顯，肝血竇中可見清晰血細(xì)胞；肝細(xì)胞間界限明顯，可見清晰、細(xì)胞核位于細(xì)胞中心的肝細(xì)胞，以中央靜脈為中心呈放射狀向四周緊密排列；F4、F5組細(xì)胞質(zhì)溶失現(xiàn)象較少，細(xì)胞破損界限不明顯，細(xì)胞核開始出現(xiàn)不明顯的偏移；F6組出現(xiàn)大量白色透明空泡，細(xì)胞核偏向細(xì)胞一側(cè)；F7組肝細(xì)胞排列不緊密，細(xì)胞質(zhì)溶失現(xiàn)象較多，出現(xiàn)大量無質(zhì)細(xì)胞，細(xì)胞間界限模糊。

圖2 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍肝臟顯微結(jié)構(gòu)的影響（×400）

2.4 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍各組織營養(yǎng)成分及脂肪沉積的影響（見表5、圖3）

由表5可知，泥鰍全魚中水分的含量隨著飼料脂肪水平的升高而降低，F(xiàn)1、F2組水分含量最大，顯著大于F5、F6、F7組（P＜0.05），與F3、F4組差異不顯著（P＞0.05）。飼料脂肪水平對(duì)泥鰍皮膚水分的含量沒有顯著影響（P＞0.05）。泥鰍肌肉的水分含量隨著飼料脂肪水平的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，F(xiàn)7組泥鰍肌肉的水分的含量達(dá)到最低，低于其他各組；泥鰍全魚中粗脂肪的含量隨著飼料脂肪水平的升高而升高，F(xiàn)7組最大，顯著高于F1～F4組和F6組（P＜0.05），但與F5組差異不顯著（P＞0.05）。泥鰍皮膚的粗脂肪含量隨著飼料脂肪水平的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，F(xiàn)3組皮膚粗脂肪含量最大，顯著高于F1、F6、F7組（P＜0.05），但與其他組差異不顯著（P＞0.05）。泥鰍肌肉的粗脂肪含量隨著飼料脂肪水平的升高呈現(xiàn)先升高后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，F(xiàn)3組肌肉粗脂肪含量最大，顯著高于F1、F2組（P＜0.05），但與其他組差異不顯著（P＞0.05）。F5泥鰍全魚中粗蛋白的含量最大，顯著高于F6、F7組（P＜0.05），但與其他組差異不顯著（P＞0.05）；泥鰍全魚中灰分含量隨著飼料脂肪水平的升高先降低后有所升高，F(xiàn)4組全魚灰分的含量達(dá)到最大，顯著高于F3組（P＜0.05），但與其他組差異不顯著（P＞0.05）。

為了觀察試驗(yàn)組泥鰍肝臟脂肪的沉積情況，對(duì)肝臟進(jìn)行油紅O染色（脂肪被染成紅色，見圖3）發(fā)現(xiàn)，隨著飼料脂肪水平的增加，泥鰍肝臟中脂肪沉積有增加的趨勢(shì)，F(xiàn)1、F2組脂肪沉積最少，基本沒有，F(xiàn)3、F4組脂肪沉積增多，沉積部位比較分散，F(xiàn)5、F6、F7組脂肪沉積明顯增多，沉積部位成片分布。

2.5 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍全魚脂肪酸組成的影響（見表6）

表5 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍各組織營養(yǎng)成分的影響（n=4，%）

圖3 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍肝臟脂肪沉積的影響（油紅O染色，×400）

由表6可知，全魚脂肪酸的組成很清晰地反映了飼料中脂肪酸組成。在全魚中EPA、∑SFA、∑MUFA的含量和∑n-3/∑n-6的含量，隨著飼料脂肪水平的增加而減?。弧芇UFA、∑UFA的含量和∑n-6的含量，隨著飼料脂肪水平的增加而增加；DHA、∑n-3、DHA+EPA的含量隨著飼料脂肪水平的升高表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，F(xiàn)2組DHA的含量和DHA+EPA的含量最多，顯著高于F5、F6組（P＜0.05），但與其他組沒有顯著差異（P＞0.05）。F4組∑n-3的含量最多，顯著高于F1、F6組（P＜0.05），但與其他組沒有顯著差異（P＞0.05）；魚體的ARA含量各組之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

3 討論

3.1 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍生長性能的影響

本試驗(yàn)中，初均重約為0.42 g的泥鰍連續(xù)攝食60 d后，飼料脂肪水平對(duì)泥鰍的生長性能有一定的影響。泥鰍存活率均在84.46%以上，說明泥鰍均可以適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境和飼料的脂肪水平。泥鰍的W2、WGR和PER隨著飼料脂肪水平的增加表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。SR隨著飼料脂肪水平的增加表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)。這與張家國等[13]和Li等[2]的研究結(jié)果一致。用折線模型分析泥鰍的WGR、PER與飼料脂肪水平之間的關(guān)系，表明泥鰍最適宜的飼料脂肪水平為9.05%～9.68%。本試驗(yàn)中，飼料的脂肪水平為7.92%～16.71%。當(dāng)飼料脂肪水平為9.05%～9.68%時(shí)，泥鰍的WGR、PER最大，說明適宜的飼料脂肪水平會(huì)促進(jìn)泥鰍的生長和代謝[4，13-14]。當(dāng)飼料脂肪水平低于9.35%時(shí)泥鰍的WGR不斷升高。說明飼料脂肪水平在一定范圍內(nèi)的升高可以為泥鰍機(jī)體提供充足的能量，具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，蛋白質(zhì)在最大限度內(nèi)參與泥鰍機(jī)體的合成，從而促進(jìn)泥鰍的正常生長[13]。脂肪水平過高時(shí)，多余的脂肪難以被魚體吸收，泥鰍的WGR不斷降低。不僅脂肪容易氧化影響魚的感官，而且脂肪容易沉積在肝臟等組織上引發(fā)組織病變，造成機(jī)體代謝紊亂[4]。張家國等[13]以泥鰍幼魚為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)脂肪水平為7.68%～10.03%時(shí)，泥鰍幼魚的增重率、特定生長率和飼料效率最佳。與本試驗(yàn)的結(jié)果有所不同，但是在此范圍中，可能是與泥鰍的品種、生長階段和飼料配方等因素不同有關(guān)。

表6 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍全魚脂肪酸組成的影響（n=4，%）

3.2 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍形態(tài)指標(biāo)和臟體指標(biāo)的影響

飼料脂肪水平對(duì)泥鰍形態(tài)指標(biāo)和臟體指標(biāo)的影響比較小。肝體指數(shù)反映泥鰍肝臟發(fā)育和脂肪積累的情況[15]，腸道是與魚類的消化和吸收等重要生命活動(dòng)密切相關(guān)[12]。CF可以用來檢測(cè)魚體的肥瘦。本試驗(yàn)結(jié)果表明VI在F5組最大，CF在F3組最大，而各組的VSI和HSI均無顯著差異。脂肪被消化后會(huì)以三酰甘油的形式儲(chǔ)存在肝臟、肌肉、腸道等組織[16]。肝臟是代謝脂肪的主要組織，高脂可以促進(jìn)泥鰍體內(nèi)脂肪含量的增加，造成肝臟脂肪細(xì)胞的增多，使脂肪細(xì)胞體積增大[17]。

3.3 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍肝臟顯微結(jié)構(gòu)的影響

肝臟是魚體最重要的代謝器官，在脂質(zhì)代謝中起著核心作用，是反映魚類飼料脂質(zhì)變化的敏感器官，當(dāng)魚類攝入的飼料營養(yǎng)結(jié)構(gòu)不當(dāng)時(shí)，會(huì)對(duì)肝臟組織造成營養(yǎng)脅迫，損害肝臟的結(jié)構(gòu)和功能[18]。本試驗(yàn)中飼料脂肪水平對(duì)泥鰍肝臟顯微結(jié)構(gòu)的影響比較大。F1、F2、F3組泥鰍肝臟結(jié)構(gòu)相對(duì)比較完善，沒有明顯病變現(xiàn)象。隨著脂肪水平的升高，F(xiàn)4、F5組細(xì)胞質(zhì)開始溶失，細(xì)胞破損界限不明顯，細(xì)胞核開始出現(xiàn)不明顯的偏移；F6組出現(xiàn)大量白色透明空泡，細(xì)胞核偏向細(xì)胞一側(cè)；F7組肝細(xì)胞排列不緊密，細(xì)胞質(zhì)溶失明顯，出現(xiàn)大量無質(zhì)細(xì)胞，細(xì)胞間界限模糊。肝臟組織結(jié)構(gòu)發(fā)生的變化可能與脂肪沉積有關(guān)，肝臟脂肪沉積的越多，肝細(xì)胞出現(xiàn)病變的情況也就越嚴(yán)重。徐奇友等[19]研究松浦鏡鯉，發(fā)現(xiàn)隨著飼料脂肪水平的增加使得松浦鏡鯉的肝細(xì)胞相繼出現(xiàn)排列不規(guī)則、空泡化、細(xì)胞核偏移和腫脹等結(jié)構(gòu)性改變，這也說明高脂飼料導(dǎo)致魚類代謝紊亂、機(jī)體受損，嚴(yán)重影響魚體健康。

3.4 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍各組織營養(yǎng)成分及脂肪沉積的影響

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)飼料脂肪水平對(duì)泥鰍全魚、皮膚和肌肉等營養(yǎng)成分的影響比較大，隨著飼料脂肪水平的升高，全魚、皮膚和肌肉的水分含量呈下降趨勢(shì)。許多研究表明魚體脂肪含量跟水分呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。朱衛(wèi)[20]研究點(diǎn)籃子魚，發(fā)現(xiàn)隨著飼料脂肪水平的升高，全魚、肌肉和肝臟的水分含量減少，與本試驗(yàn)結(jié)果相同。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)泥鰍全魚脂肪含量隨著飼料脂肪水平升高而呈上升趨勢(shì)，脂肪營養(yǎng)可以為泥鰍提供生命活動(dòng)所需的能量，在滿足自身需求時(shí)多余的脂肪就會(huì)沉積在腹腔、肝臟和肌肉中[20]。Wang等[21]研究中華絨螯蟹和Xu等[22]研究青蟹也發(fā)現(xiàn)飼料脂肪水平升高可使魚體體脂含量增加，這與Li等[2]研究的泥鰍結(jié)果相同。對(duì)肝臟進(jìn)行油紅O染色（脂肪被染成紅色）發(fā)現(xiàn)，隨著飼料脂肪水平的增加，泥鰍肝臟中脂肪沉積有增加的趨勢(shì)，說明肝臟可能是泥鰍的優(yōu)先脂肪沉積部位。這也與Li等[2]對(duì)泥鰍肝臟油紅O染色的結(jié)果一致。泥鰍皮膚和肌肉的粗脂肪含量隨著飼料脂肪水平的升高均呈現(xiàn)先升高或降低的趨勢(shì)，均在F3、F4組和F5組達(dá)到最大。其中皮膚粗脂肪含量為4.05%～7.52%，肌肉粗脂肪含量為5.00%～5.83%。這兩者的脂肪變化范圍都比較大，但是隨著飼料脂肪水平的升高，F(xiàn)6組和F7組的皮膚和肌肉粗脂肪含量并沒有升高，這也可以從側(cè)面說明泥鰍的皮膚和肌肉可能不是優(yōu)先的脂肪沉積部位。Li等[2]研究飼料大豆油水平對(duì)泥鰍幼魚生長性能、脂肪酸組成、脂質(zhì)沉積及肝脂代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響中對(duì)泥鰍的肝臟和腸道分別進(jìn)行油紅O染色，結(jié)果顯示肝臟和腸道均有脂肪沉積增加的趨勢(shì)。

3.5 飼料脂肪水平對(duì)泥鰍全魚脂肪酸的影響

魚體脂肪酸組成受飼料中脂肪酸組成影響比較大[23-24]。試驗(yàn)結(jié)果表明全魚體脂肪酸的組成很清晰地反映飼料中脂肪酸組成，這與韓光明等[23]對(duì)吉富羅非魚的研究、Gao等[24]對(duì)泥鰍的研究結(jié)果是一致的。試驗(yàn)中添加的油源是大豆油，其脂肪酸以C16∶0飽和脂肪酸和C18∶1n-9c、C18∶2n-6c、C18∶3n-3不飽和脂肪酸為主。隨著飼料脂肪水平的升高，全魚中EPA、∑SFA、∑MUFA和∑n-3/∑n-6的含量隨著飼料脂肪水平的增加而減?。弧芇UFA、∑UFA和∑n-6的含量隨著飼料脂肪水平的增加而增加；DHA、∑n-3含量隨著飼料脂肪水平的升高表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)；而ARA的含量各組之間沒有差異（P＞0.05）。許多研究結(jié)果表明亞油酸(LA)和亞麻酸(LNA)是淡水魚類的必需脂肪酸[25]，試驗(yàn)各組飼料和魚體的∑n-3/∑n-6均小于1，n-3和n-6脂肪酸都是魚體重要的營養(yǎng)物質(zhì)，魚體中必需脂肪酸的相互抑制能力的順序?yàn)閚-3＞n-6＞n-9，LA和LNA可以分別轉(zhuǎn)化為長鏈的n-6和n-3脂肪酸[26]，本試驗(yàn)飼料中LA和LNA的含量分別為29.2%～31.6%、2.6%～3.0%，魚體中LA和LNA的含量分別為24.6%～37.5%、2.2%～4.2%。可以看出飼料和魚體中LA的含量均遠(yuǎn)高于LNA的含量。飼料和魚體中LA、LNA的含量均隨著脂肪水平的升高而升高，但魚體中EPA+DHA的含量隨著飼料脂肪水平的升高表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。高堅(jiān)等[25]對(duì)泥鰍投喂不同磷脂水平(主要含有LA)的飼料后發(fā)現(xiàn)，魚體的ARA的含量隨之升高，由此推測(cè)亞油酸含量充足時(shí)，泥鰍稚魚具有將C18 LA轉(zhuǎn)化成C20 ARA的能力。飼料中LA的含量較高，與24∶5n-3競(jìng)爭Δ6去飽和酶可能會(huì)降低DHA的含量，從而阻止24∶5n-3向24∶6n-3的轉(zhuǎn)化，從而減少DHA的產(chǎn)生[27]?？梢酝茰y(cè)LA的含量過高可能會(huì)抑制LNA轉(zhuǎn)化為DHA或EPA。

4 結(jié)論

飼料中適宜的脂肪水平可以促進(jìn)泥鰍生長，但飼料脂肪水平過高會(huì)抑制生長，導(dǎo)致肝細(xì)胞損傷、脂質(zhì)沉積，用折線模型分析泥鰍的增重率、蛋白質(zhì)效率與飼料脂肪水平之間的關(guān)系，得出泥鰍最適宜的飼料脂肪水平為9.05%～9.68%。