冉飛 陳佳 莫飛旭 樊榮 尹顯慧 龍友華 吳小毛

摘? 要：為明確百香果炭疽病菌（Colletotrichum karstii）的生物學特性，并篩選出防治效果較好的殺菌劑，采用生長速率法探究該病菌的生物學特性及9種殺菌劑對該病菌的室內(nèi)毒力。結果表明：該病菌適宜在薩氏（SDAY）培養(yǎng)基上生長，適宜pH為6～9，適宜生長溫度為20～30 ℃，最適溫度為25 ℃，可高效利用蔗糖與甘氨酸;室內(nèi)毒力測定發(fā)現(xiàn)9種殺菌劑對該病菌菌絲生長均有一定的抑制作用，其中75%肟菌·戊唑醇WG的抑制效果最好，EC50為0.0667 mg/L，其次為18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、42.4%唑醚·氟酰胺SC、25%吡唑醚菌酯SC、50%咪鮮胺錳鹽WP，EC50值分別為0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L。

關鍵詞：百香果;喀斯特炭疽菌;生物學特性;毒力測定

中圖分類號：S436.67? ? ? 文獻標識碼：A

Biological Characteristics of the Pathogen and Fungicides Screening in Laboratory for Anthracnose of Passiflora edulia Sims

RAN Fei1，2， CHEN Jia1，2， MO Feixu1， FAN Rong1，2， YIN Xianhui1，2， LONG Youhua1，2*， WU Xiaomao1，2

1. Institute of Crop Protection， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China; 2. Engineering and Technology Research Center of Kiwifruit， Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025， China

Abstract： The experiment was conducted in order to clarify the biological characteristics of Colletotrichum karstii and screen fungicides with better prevention and control. The mycelial growth rate method was applied to explore the biological characteristics of the pathogen and the laboratory toxicity of 9 fungicides to the pathogen. Results indicated that the pathogen was suitable for growth on the SDAY medium with the optimum pH of 6 to 9 and the suitable growth temperature of 20 to 30 ℃， preferably 25 ℃. Besides， it could efficiently utilize sucrose and glycine. Laboratory toxicity test revealed that 9 fungicides had a certain inhibitory effect on the growth of the mycelium of the pathogen. Among them， 75% trifloxystrobin·tebuconazole WG was the most effective with an EC50 of 0.0667 mg/L， followed by procyclidine·azoxystrobin 18.7% SE， fluxapyroxad·pyraclostrobin 42.4% SC， pyraclostrobin 25% SC， prochloraz-manga nese chloride complex 50% WP with an EC50 of 0.3335， 0.4567， 0.4630， 0.8187 mg/L， respectively.

Keywords： Passiflora edulia Sims; Colletotrichum karstii; biological characteristics; toxicity tests

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.025

百香果又稱雞蛋果、西番蓮、熱情果，屬西番蓮科西番蓮屬[1]，其原產(chǎn)于巴西，適應性強，經(jīng)濟價值高，在我國廣西、臺灣、福建、海南、貴州、云南等地均有種植[2]。百香果的果汁味道鮮美、芳香怡人，具有極高的營養(yǎng)、保健和商品價值，享有“果汁之王”的美譽[3-5]，除此之外，其種子、皮、根、莖、葉等部位的提取物具有抗氧化、抗炎、抗癌和降血壓等功效[6-8]。目前，我國主要栽培品種有紫果、黃果和二者的雜交種[9]，貴州因氣候和海拔的影響多種植紫果，現(xiàn)已列入脫貧致富主要產(chǎn)業(yè)[10]。隨著百香果種植面積的不斷擴大，加之管理不當、技術欠缺等，百香果面臨病毒病、炭疽病、莖基腐病和蚜蟲等病蟲害危害，嚴重影響百香果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[11]。

筆者于2018年調(diào)查發(fā)現(xiàn)貴州貞豐縣百香果受炭疽病危害嚴重，果實發(fā)病后呈向內(nèi)凹陷的褐色至黑褐色不規(guī)則或近圓形病斑，通過形態(tài)觀察結合多基因序列分析明確其致病菌為喀斯特炭疽菌（Colletotrichum karstii），是一種引起百香果炭疽病的新致病菌[12]。國內(nèi)外對百香果炭疽病的研究主要集中于病原菌的鑒定，Bravo等[13]在1993年發(fā)現(xiàn)危害哥倫比亞百香果果實的炭疽病致病菌為Glomerella cingulata，2000年Wolcan等[14]明確發(fā)生于阿根廷百香果上的炭疽病同樣是由G. cingulata所引起，2002年Peres等[15]發(fā)現(xiàn)侵染巴西百香果的炭疽病菌為C. gloeosporioides，2010年Tarnowski等[16]確定危害佛羅里達紫果和黃果的炭疽病菌有C. boninense、C. capsici和Glomerella sp.，2017年Du等[17]對福建百香果炭疽病進行了研究，明確其致病菌為C. brevisporum。但針對百香果炭疽病菌的生物學特性及藥劑篩選方面的研究較少，僅謝美華等[18]對云南紫果西番蓮葉片上的炭疽菌屬進行了部分生物學特性測定及室內(nèi)毒力試驗，發(fā)現(xiàn)炭疽菌屬最適生長溫度為15～20 ℃，最適pH為8～9，最適培養(yǎng)基為PDA，最佳利用碳源為葡萄糖、氮源為硝酸鈉，并發(fā)現(xiàn)福美雙具有較好的抑菌效果。目前國內(nèi)外對C. karstii的生物學特性及室內(nèi)毒力研究還處于空白。而長期以來，化學防治一直作為有效控制植物病害的重要手段，甚至在病害大發(fā)生時期為唯一有效的防治措施[19]。為此，本研究采用菌絲生長速率法探明百香果喀斯特炭疽菌的生物學特性，同時測定9種常用化學殺菌劑對該病菌的室內(nèi)毒力，以明確病菌生長習性并篩選出高效低毒化學殺菌劑，旨在為百香果炭疽病有效防治及高產(chǎn)、高品質(zhì)提供一定的技術支撐。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試菌種：喀斯特炭疽菌（Colletotrichum karstii），經(jīng)貴州大學作物保護研究所分離鑒定為一種百香果炭疽病菌，并保存于實驗室。

培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基、燕麥瓊脂（OA）培養(yǎng)基[20];察氏（Czapek）培養(yǎng)基[21];玉米瓊脂（CMA）培養(yǎng)基、薩氏（SDAY）培養(yǎng)基、牛肉膏蛋白胨瓊脂（NA）培養(yǎng)基、水瓊脂（WA）培養(yǎng)基、高氏1號培養(yǎng)基[22]。

供試藥劑：見表1。

1.2? 方法

1.2.1? 病原菌生物學特性測定? （1）溫度對病原菌菌絲生長的影響。取0.5 cm適齡菌餅轉接于PDA培養(yǎng)基中央，分別置于10、15、20、25、30、35、40 ℃下暗培養(yǎng)，培養(yǎng)6 d后采用十字交叉法測量菌落直徑[23]。每處理4個皿，重復3次。

（2）pH對病原菌菌絲生長的影響。將菌絲塊分別接種于利用1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH調(diào)節(jié)pH為4、5、6、7、8、9、10、11的PDA培養(yǎng)基上，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)[24]。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（3）光照對病原菌菌絲生長的影響。將含菌PDA平板分別置于全黑暗、全光照和黑暗光照交替（12 h/12 h）3種不同光照條件下，25 ℃恒溫培養(yǎng)[25]。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（4）不同碳源、氮源對病原菌菌絲生長的影響。以Czapek培養(yǎng)基為基礎培養(yǎng)基，將培養(yǎng)基中的蔗糖分別替換成等量的淀粉、麥芽糖、乳糖、葡萄糖和果糖，制成不同碳源的培養(yǎng)基，采取同樣的方法將培養(yǎng)基中的硝酸鈉替換成等量的蛋白胨、牛肉膏、酵母膏、硫酸胺、氯化胺、尿素和甘氨酸，制成不同氮源的培養(yǎng)基，分別以缺碳和缺氮培養(yǎng)基為對照（CK）[26]。再將活化菌餅接于不同碳源、氮源培養(yǎng)基中央，25 ℃暗培養(yǎng)。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

（5）培養(yǎng)基對病原菌菌絲生長的影響。將活化0.5 cm菌餅分別轉接于Czapek、PDA、CMA、OA、NA、SDAY、WA和高氏1號培養(yǎng)基中，25 ℃暗培養(yǎng)。處理及觀察方法同1.2.1-（1）。

1.2.2? 病原菌室內(nèi)藥劑篩選? 采用菌絲生長速率法測定殺菌劑的室內(nèi)抑菌活性[27]。在無菌操作條件下，用無菌水將供試藥劑配成5個有效濃度梯度（表1），待滅菌PDA培養(yǎng)基冷卻至55 ℃左右，用10 mL量杯量取9 mL于9 cm平板中，再用1 mL移液槍吸取不同濃度的供試藥劑于平板中振蕩均勻，以清水為對照，每個處理濃度設置3次重復，待冷卻凝固。將活化適齡菌落用0.5 cm無菌打孔器打取菌餅，用滅菌接種針轉接到培養(yǎng)基中央，封口膜密封，并置于25 ℃恒溫下暗培養(yǎng)8 d后，采用十字交叉法測量不同處理濃度的菌落直徑，計算抑菌率。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和DPS 7.05軟件進行數(shù)據(jù)處理，并利用Duncans新復極差法進行單因素方差分析。

2? 結果與分析

2.1? 病原菌生物學特性

2.1.1? 不同溫度對病原菌菌絲生長的影響? 病原菌在15～35 ℃下均能有效生長，生長趨勢為先升高后下降，在25 ℃下菌絲生長最快，培養(yǎng)6 d菌落直徑為54.10 mm。病原菌在低于15 ℃和高于35 ℃下生長緩慢，在溫度為10 ℃和40 ℃時甚至停止生長（圖1）。由此可知，該病原菌適宜生長不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05），溫度為20～30 ℃，最適生長溫度為25 ℃，不耐低溫和高溫。

2.1.2? 不同pH對病原菌菌絲生長的影響? 病原菌在8個不同pH環(huán)境下均能生長，菌落生長速度不同，整體呈先升高后下降的趨勢。在pH為6～9范圍內(nèi)，病原菌生長趨于緩慢，菌絲較發(fā)達，培養(yǎng)6 d菌落直徑為54.93～58.73 mm，極顯著（P<0.01）高于其余酸堿環(huán)境，而在pH小于5和大于10的條件下不適宜菌絲生長，由此表明該病原菌喜中性或偏堿性環(huán)境（圖2）。

2.1.3? 不同光照對病原菌菌絲生長的影響? 不同光照培養(yǎng)對病原菌菌絲生長的影響結果見圖3。由圖3可知，病原菌在全黑暗、黑暗光照交替和全光照處理下均能較好地生長，培養(yǎng)6 d菌落直徑分別為55.07、56.17、54.03 mm，相互之間無顯著差異（P>0.05），表明該病原菌對光照不敏感。

2.1.4? 不同碳源對病原菌菌絲生長的影響? 病原菌在供試6種碳源中均能有效生長，且生長速度具有明顯差異。在以蔗糖、葡萄糖和麥芽糖為碳源的培養(yǎng)基中菌落生長速率較快，極顯著高于缺碳源的對照，可作為培養(yǎng)該病菌較好的碳源。其中又以蔗糖為碳源的培養(yǎng)基菌落生長最快，菌絲發(fā)達，培養(yǎng)6 d觀察菌落直徑為52.20 mm，為病原菌最佳供試碳源（圖4）。

2.1.5? 不同氮源對病原菌菌絲生長的影響? 由圖5可知，病原菌在以甘氨酸為氮源的培養(yǎng)基中菌絲生長最快，培養(yǎng)相同時間菌落平均直徑為60.17 mm，極顯著高于其他不同氮源培養(yǎng)基，菌絲茂密，為病原菌高效利用氮源。在以酵母膏、硝酸鈉和蛋白胨為氮源的培養(yǎng)基中菌落生長較快，與不加任何氮源的對照無顯著差異，菌絲較為發(fā)達。而以尿素、牛肉膏、硫酸銨及氯化銨為氮源的培養(yǎng)基中菌絲生長緩慢，均極顯著低于對照組，且菌絲極為稀薄，不適宜病原菌生長。

2.1.6? 不同培養(yǎng)基對病原菌菌絲生長的影響? 病原菌在8種不同培養(yǎng)基中生長情況明顯不同（圖6），在SDAY培養(yǎng)基中生長速率最快，菌絲緊密、發(fā)達，培養(yǎng)6 d菌落直徑達62.23 mm，顯著高于其余處理，為病原菌最適生長培養(yǎng)基。其次為OA培養(yǎng)基、高氏1號培養(yǎng)基和Czapek培養(yǎng)基，相互之間無顯著差異，菌落直徑分別為55.53、55.33、54.03 mm。病菌在CMA培養(yǎng)基和WA培養(yǎng)基上生長最為緩慢，菌絲極為稀疏，不適宜病原菌培養(yǎng)。

2.2? 不同殺菌劑對病原菌的室內(nèi)毒力測定

不同殺菌劑對百香果炭疽病菌菌絲生長的影響存在差異（表2）。其中，以75%肟菌·戊唑醇WG的毒力最強，EC50為0.0667 mg/L。18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、42.4%唑醚·氟酰胺SC、25%吡唑醚菌酯SC和50%咪鮮胺錳鹽WP對百香果炭疽病菌也有較好的抑菌活性，EC50分別為0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L。35%氟菌·戊唑醇SC、10%苯醚甲環(huán)唑WG和17%苯甲·氟酰胺SC對百香果炭疽病菌的抑制效果相對較差，EC50均大于1.0 mg/L。在供試的9種殺菌劑中，25%丙環(huán)唑EC對該病菌的毒力效果最差，其EC50值高達為67.5018 mg/L。

3? 討論

病原菌的生物學特性是監(jiān)控病害發(fā)生的前提條件[28-29]。目前關于C. karstii的生物學特性研究國內(nèi)外尚未見報道。本研究結果表明，C. karstii適宜在20～30 ℃下生長，最適生長溫度為25 ℃，這與余賢美等[28]報道的同種屬的柿樹炭疽病菌（C. horri）結果一致;病原菌對供試的6種碳源和8種氮源均能有效利用，最佳碳源為蔗糖，最佳氮源為甘氨酸，該病菌對碳源蔗糖的高效利用與劉倩麗等[30]對檀香炭疽病菌（C. fructicola）的研究結果相吻合;病原菌對酸堿環(huán)境適應性較廣，在pH為4～11范圍內(nèi)均能生長，最適生長pH為6～9，喜中性或偏堿性環(huán)境，此結果與謝美華等[18]報道的紫果西番蓮炭疽病菌（Colletotrichum sp.）適宜生長pH范圍基本一致;該病原菌對光照要求并不嚴格，在全黑暗、黑暗光照交替和全光照3種不同培養(yǎng)條件下生長速率無顯著差異，與趙杰等[31]對無花果炭疽病菌（C. gloeosporioides）的研究結果相符;病原菌可在PDA、Czapek、SDAY等多種培養(yǎng)基上生長，在SDAY培養(yǎng)基上生長最好，菌絲發(fā)達，該結果與前人[18， 32]相關研究結果不同，這可能與種間差異或不同寄主植物等因素有關。

化學藥劑防治是植物炭疽病有效防控的重要手段，對于該病害的防治研究已有相關報道，楊成德等[33]研究發(fā)現(xiàn)，75%肟菌·戊唑醇WG和50%咪鮮胺錳鹽WP對馬鈴薯炭疽病菌的防治效果較好，EC50分別為5.00 μg/mL和6.50 μg/mL;王妮等[34]研究表明，25%咪鮮胺EC和30%吡唑醚菌酯SC對辣椒炭疽病菌的抑制作用最強，EC50值分別為0.25 mg/L和0.72 mg/L;肖敏等[35]對節(jié)瓜炭疽病菌進行室內(nèi)毒力測定發(fā)現(xiàn)，50%咪鮮胺錳鹽WP和250 g/L嘧菌酯SC的毒力較好，EC50分別為0.0009、0.0127 μg/mL;謝美華等[18]研究表明，福美雙對紫果西番蓮炭疽菌具有較強的抑制效果。本研究采用菌絲生長速率法測定9種常用化學藥劑對百香果喀斯特炭疽菌的室內(nèi)毒力，結果顯示75%肟菌·戊唑醇WG、42.4%唑醚·氟酰胺SC、18.7%丙環(huán)·嘧菌酯SE、25%吡唑醚菌酯SC和50%咪鮮胺錳鹽WP室內(nèi)毒力較強，其EC50值均小于1 mg/L，分別為0.0667、0.3335、0.4567、0.4630、0.8187 mg/L，可作為田間防治百香果炭疽病的首選殺菌劑。

本研究采用菌絲生長速率法研究常用化學殺菌劑對百香果炭疽病菌的室內(nèi)毒力，是殺菌劑與病原菌菌絲直接接觸時產(chǎn)生的效果，但田間防治效果不僅與此因素有關，還與病原菌的孢子[36]、殺菌劑的特性[37]、寄主植物的生長環(huán)境[38]等因素有關。因此，在后續(xù)研究中可進一步進行田間防效試驗，研究殺菌劑與病原菌孢子的作用關系，為百香果炭疽病防治提供一定的科學理論依據(jù)。

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責任編輯：謝龍蓮