李 斌，蔡奇英，劉以珍，管畢財(cái)，吳 蘭，葛 剛

(南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系，江西 南昌 330031)

離子型稀土礦主要分布于中國(guó)南方贛、粵、桂、閩、湘、滇、浙7省區(qū)，其中，贛南擁有全國(guó)30%以上的離子型稀土礦，有“稀土王國(guó)”之稱(chēng)[1]，但是前期開(kāi)采嚴(yán)重破壞礦區(qū)生態(tài)環(huán)境，造成了約97km2的荒漠化土地，因而又有“紅色沙漠”之稱(chēng)[2]。稀土尾礦，尤其是在尾砂堆積區(qū)和采礦跡地上，降水不易貯留，土壤貧瘠，維管植物難以存活[3]。苔蘚植物結(jié)皮在植被自然演替過(guò)程[4]中和人工生態(tài)修復(fù)[5]中可以發(fā)揮十分重要的作用。礦區(qū)結(jié)皮苔蘚植物在固定礦砂、截留降水和增加土壤養(yǎng)分等方面均有突出表現(xiàn)[6]，并可為維管植物的進(jìn)入提供必要的條件。國(guó)內(nèi)外對(duì)結(jié)皮苔蘚植物的研究集中于自然地帶，如荒漠[7-8]、沙漠[9-10]和黃土高原地區(qū)[11-12]，還有少量針對(duì)金屬礦山苔蘚植物多樣性的研究[13-16]，南方的離子型稀土礦苔蘚植物研究尚無(wú)系統(tǒng)研究。

贛南地處中亞熱帶南緣，屬濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，日照充足，年均氣溫18.7 ℃，年降雨量1 639.8 mm，有明顯的雨季、旱季之分[17]，直接影響礦區(qū)苔蘚植物群落的發(fā)育。研究團(tuán)隊(duì)于2018年5～8月對(duì)贛南5個(gè)稀土礦區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行了系統(tǒng)地采集，分別為安遠(yuǎn)縣崗下礦區(qū)和新龍礦區(qū)、定南縣長(zhǎng)坑礦區(qū)、龍南縣足洞礦區(qū)和全南縣長(zhǎng)城礦區(qū)。本研究的目的：(1)掌握贛南離子型稀土礦區(qū)苔蘚物種多樣性的狀況；(2)探討稀土礦區(qū)苔蘚植物的適應(yīng)性特征，為篩選適于贛南稀土礦區(qū)生態(tài)修復(fù)的苔蘚植物類(lèi)群提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 標(biāo)本鑒定、地理分布類(lèi)型與生活型劃分

標(biāo)本鑒定，參照《中國(guó)苔綱和角苔綱植物屬志》和《中國(guó)苔蘚志》(1～10卷)，統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢(shì)科屬。苔蘚植物的地理分布區(qū)劃參照吳征鎰等[18-19]關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型系統(tǒng)。生活型劃分參照Grace[20]和Bates[21]關(guān)于苔蘚植物生長(zhǎng)形態(tài)的分類(lèi)系統(tǒng)。

1.2 贛南稀土礦區(qū)與鄰近礦區(qū)和林區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的比較

比較林區(qū)(江西齊云山[22]、銅鈸山[23]、雷公山[24]和梵凈山[25])及金屬礦區(qū) (貴州修文小山壩巖型鋁土礦[26]、銅仁市廢棄汞礦[27]、貞豐爛泥溝金礦[28]和贛南稀土礦)共8個(gè)地區(qū)的苔蘚植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，優(yōu)勢(shì)科以科內(nèi)含種數(shù)≥6為標(biāo)準(zhǔn)，優(yōu)勢(shì)屬以屬內(nèi)含種數(shù)≥4為標(biāo)準(zhǔn)，分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 贛南稀土礦區(qū)與鄰近礦區(qū)和林區(qū)苔蘚植物區(qū)系組成和生活型構(gòu)成的比較

研究地區(qū)同1.2，整理各地區(qū)苔蘚植物區(qū)系組分和生活型構(gòu)成的比例數(shù)據(jù)，采用R v4.0.3軟件的vegan包進(jìn)行PCA分析，比較贛南稀土礦區(qū)與其它礦區(qū)及林區(qū)苔蘚植物的區(qū)系和生活型組成特征，探討適應(yīng)礦區(qū)環(huán)境的苔蘚植物類(lèi)群及特性。比較金屬礦區(qū)和林區(qū)之間各生活型的均值差異，采用SSPS19進(jìn)行方差分析。

不同地區(qū)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、區(qū)系、生活型比較研究，可確定尋找適于稀土礦區(qū)生態(tài)修復(fù)苔蘚物種的方向，提高物種篩選的效率。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)科、屬統(tǒng)計(jì)結(jié)果

共獲苔蘚植物標(biāo)本1 200余份，鑒定后存于南昌大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室。經(jīng)鑒定，贛南稀土礦區(qū)的苔蘚植物共計(jì)2門(mén)、36科、66屬、118種(表1)。其中，苔門(mén)16科、22屬、34種；蘚門(mén)20科、44屬、84種。

表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類(lèi)型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

續(xù)表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類(lèi)型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

續(xù)表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類(lèi)型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物的優(yōu)勢(shì)科前3位依次為叢蘚科Pottiaceae (16種占，總種數(shù)13.6%)、葉苔科Jungermanniaceae (14種，11.9%)和灰蘚科Hypnaceae (11種，占9%)(圖1)。優(yōu)勢(shì)屬中以真蘚屬Bryum和鳳尾蘚屬Fissidens最多(各7種，各占5.9% )，其次為牛毛蘚屬Ditrichum (5種，占4.2% )(圖2)。

比較8個(gè)地區(qū)排名前5的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2)，礦區(qū)苔蘚植物共同的優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科、真蘚科；林區(qū)苔蘚共同優(yōu)勢(shì)科為：蔓蘚科、灰蘚科、青蘚科、提燈蘚科。叢蘚科、真蘚科、青蘚科均是大科，屬、種數(shù)量較多，且均是世界廣布科，適應(yīng)性強(qiáng)，分布范圍廣，而蔓蘚科、灰蘚科、提燈蘚科等屬于亞熱帶或溫寒帶分布科[29]。叢蘚科在4個(gè)礦區(qū)中均為最優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，與其適應(yīng)性的叢集型生活形態(tài)有關(guān)。葉苔科通常生活在蔭濕地帶，它在贛南稀土礦區(qū)成為第二大科，說(shuō)明當(dāng)?shù)厮Y源并不匱乏，但從采集地記錄來(lái)看，葉苔科物種通常出現(xiàn)地礦區(qū)基腳部和耕地、林地內(nèi)。

A：葉苔科；B：叢蘚科；C：灰蘚科；D：牛毛蘚科；E：鳳尾蘚科；F：真蘚科；G：大萼苔科。

A：真蘚屬；B：鳳尾蘚科；C：牛毛蘚科；D：扭口蘚屬；E：灰蘚科；F：管口苔屬；G：毛口蘚屬。

表2 贛南稀土礦區(qū)與其他地區(qū)苔蘚植物前5個(gè)優(yōu)勢(shì)科比較

2.2 贛南稀土尾礦區(qū)苔蘚植物區(qū)系及其與其他地區(qū)關(guān)系

根據(jù)贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物的現(xiàn)代地理分布范圍(表1)，確定其區(qū)系各成分比例(表3)。

贛南稀土礦苔蘚植物的主要成分東亞分布(28.97%)、北溫帶分布(26.17%)、中國(guó)特有分布(14.95%)和熱帶亞洲(14.02%)。盡管贛南地處亞熱帶南緣，但東亞、北溫帶和中國(guó)特有分布3種類(lèi)型占比突出，體現(xiàn)贛南稀土礦苔蘚植物整體趨向泛北極分布的過(guò)渡，R/T比值僅為0.321。

將贛南稀土礦區(qū)與國(guó)內(nèi)其它7個(gè)地區(qū)(3個(gè)礦區(qū)、4個(gè)林區(qū))苔蘚植物區(qū)系譜數(shù)據(jù)(表4)進(jìn)行PCA分析，結(jié)果見(jiàn)圖3，圖中字母含義見(jiàn)附表1說(shuō)明。4個(gè)林區(qū)相對(duì)4個(gè)礦區(qū)呈集聚狀態(tài)，其中貴州的雷公山和梵凈山、江西的銅鈸山和齊云山又可分別成組，這與它們之間的地理間距相吻合。4個(gè)林區(qū)中，東亞成份(N)、熱帶亞洲(G)及東亞-北美間斷分布(I)類(lèi)型占比相對(duì)較高，而且這3個(gè)分布類(lèi)型在江西銅鈸山和齊云山的占比相對(duì)貴州更高，這也與江西地理位置偏東相符。在4個(gè)礦區(qū)中，貞豐爛泥溝地理位置偏黔西南，其區(qū)系組成中泛熱帶分布(A)和熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布類(lèi)型(D)相對(duì)較高，贛南稀土礦、銅仁和修文3個(gè)地區(qū)均以北溫帶分布(H)和中國(guó)特有分布(O)的類(lèi)型占比為高。

表3 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分

在本研究中，金屬礦山苔蘚區(qū)系成分占比最高的類(lèi)型是北溫帶分布，而林區(qū)苔蘚區(qū)系成分中局域性分布的熱帶亞洲和東亞分布成分占比突出。北溫帶分布類(lèi)型物種的生態(tài)幅相對(duì)更大，分布區(qū)更廣，適應(yīng)環(huán)境的能力相對(duì)較強(qiáng)[30]，如：牛毛蘚Ditrichum heteromallum、卵蒴真蘚Bryum blindii和小鳳尾蘚Fissidens bryoides等物種，生境較廣[31]，它們均為本研究中優(yōu)勢(shì)屬的物種，具有較強(qiáng)耐干旱能力，可進(jìn)一步篩選作為生態(tài)修復(fù)的材料。

表4 8個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分占比/%

PC1

2.3 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物生活型組成及其與其他地區(qū)關(guān)系

贛南稀土礦山苔蘚植物生活型(表1和圖4)，有9種類(lèi)型，其中矮叢集型Short turfs占總數(shù)的29.7%，如南亞小曲尾蘚Dicranellacoarctata、牛毛蘚Ditrichumheteromallum等。另外還有線(xiàn)狀平伏型Thread-like mats(15.3%)、開(kāi)放叢集型Open turfs(13.6%)、粗糙平伏型Rough mats(13.6%)和高叢集型Tall turfs(11%)。大量矮叢集型的苔蘚植物反映了贛南稀土礦地區(qū)土壤水分含量較低、光線(xiàn)較強(qiáng)、人為活動(dòng)劇烈等生境特點(diǎn)。

A：矮叢集型；B：線(xiàn)狀平鋪型；C：開(kāi)放叢集型；D：粗糙平伏型；E：高叢集型；F：光滑平鋪型；G：光狀平鋪型；H：交織型；I：小墊狀型。

將贛南稀土礦區(qū)與國(guó)內(nèi)其他7個(gè)地區(qū)(3個(gè)礦區(qū)、4個(gè)林區(qū))苔蘚植物生活型譜數(shù)據(jù)(表5)進(jìn)行PCA分析，結(jié)果如圖5所示，圖中字母縮寫(xiě)含義見(jiàn)附表1說(shuō)明。齊云山、銅山、雷公山、梵凈山4個(gè)林區(qū)相對(duì)礦區(qū)呈集聚狀態(tài)，在林區(qū)苔蘚植物生活型中，粗糙平伏型Rough mats (P=0.004)、交織型Wefts (P=0.003)、輪生分枝叢集型Whorled-branch turfs (P=0.002)、扇型Fan shaped (P=0.022)、樹(shù)型Canopy formers (P=0.001)和懸垂型Pendents (P=0.002) 顯著高于礦區(qū)，這些均是濕潤(rùn)生境中典型的生活型。贛南、修文、銅仁、貞豐4礦區(qū)PCA排

表5 8個(gè)地區(qū)苔蘚植物生活型成分占比/%

PC1

序分布相對(duì)林區(qū)更離散，但它們的矮叢集型Short turfs (P<0.001)和開(kāi)放叢集型Open turfs (P=0.019)苔蘚植物占比相對(duì)林區(qū)具有非常顯著的優(yōu)勢(shì)度，這兩種生活型是適應(yīng)干旱和半干旱生境的代表。生境條件的相對(duì)開(kāi)放或郁閉是造成礦區(qū)苔蘚植物組成與林區(qū)存在較大的差異重要因素。本研究中，礦區(qū)苔蘚植物的共同優(yōu)勢(shì)科為叢蘚科和真蘚科，其生活型均為叢集型類(lèi)型，即矮叢集型、高叢集型或開(kāi)放叢集型。礦區(qū)生境總體植被覆蓋差，光照相對(duì)強(qiáng)烈，空氣對(duì)流較快，導(dǎo)致土壤易干燥，叢集型苔蘚植物可通過(guò)毛細(xì)管作用吸收大量的水分[32]，而且能夠有效的降低葉子與大氣的接觸面積，減緩水分蒸發(fā)[33]，從而適應(yīng)礦區(qū)水濕條件的劇烈變化。林區(qū)苔蘚優(yōu)勢(shì)科為蔓蘚科、灰蘚科、提燈蘚科等，其生活型為懸垂型、粗糙平鋪型、交織型為主，盡管這些生活型苔蘚植物保水性能相對(duì)較差[33]，但林區(qū)相對(duì)良好的水濕條件和更復(fù)雜的微生境類(lèi)型彌補(bǔ)了這一弱勢(shì)。

3 小結(jié)

贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物共收集36科67屬118種，其中優(yōu)勢(shì)科6科，依次為叢蘚科、葉苔科、灰蘚科、牛毛蘚科、鳳尾蘚科和真蘚科，優(yōu)勢(shì)屬依次為真蘚屬、鳳尾蘚屬和牛毛蘚屬。贛南稀土礦區(qū)處于中亞熱帶南緣，苔蘚植物地理分布類(lèi)型有12個(gè)，以東亞分布(28.97%)、北溫帶分布(26.17%)、中國(guó)特有(14.95%)和熱帶亞洲分布(14.02%)為主，地理分布類(lèi)型呈現(xiàn)熱帶向北溫帶轉(zhuǎn)變過(guò)渡狀態(tài)。贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)生活型為叢集類(lèi)型，礦區(qū)生態(tài)修復(fù)中所采用的苔蘚物種可重點(diǎn)針對(duì)這類(lèi)生活型的物種進(jìn)行篩選。