隋 芯, 汪金濤, 陳新軍
基于環(huán)境因子的東海馬鮫魚(Scomberomorus Niphonius)資源量評估
隋 芯1, 2, 汪金濤1, 3, 4, 5, 6, 陳新軍1, 3, 4, 5, 6
(1. 上海海洋大學 海洋科學學院, 上海 201306; 2. 中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所漁業(yè)資源遙感信息技術重點實驗室, 上海 200090; 3. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室, 上海 201306; 4. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306; 5. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室, 上海 201306; 6. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站, 上海 201306)
東海馬鮫魚()的種群動態(tài)易受海洋環(huán)境條件的影響, 在其資源評估和管理中需要考慮海洋環(huán)境條件的作用。假設馬鮫魚產(chǎn)卵場最適海表溫度10~19 ℃(Suitable SST, Tsui)范圍會影響種群環(huán)境容納量(), 因此分別使用產(chǎn)卵季3月最適表溫范圍比值(Tsui-Mar)、4月最適表溫范圍比值(Tsui-Apr)和3、4月份最適表溫范圍比值的平均值(Tsui-Ave)作為剩余產(chǎn)量模型的環(huán)境因子, 構建三種基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型(environmentally dependent surplus production, EDSP), 分別為Tsui-Mar- EDSP、Tsui-Apr-EDSP和Tsui-Ave-EDSP, 利用貝葉斯估計模型參數(shù), 結果顯示Tsui-Mar、Tsui-Apr、Tsui-Ave三個基于環(huán)境因子的EDSP模型偏差信息標準(deviance information criterion, DIC)值小于傳統(tǒng)的剩余產(chǎn)量模型的DIC值, 其中Tsui-Ave-EDSP模型DIC值最小, 精度最高, 估計的最大可持續(xù)產(chǎn)量(maximum sustainable yield, MSY)的范圍為8.125×106~8.371×106t, 資源量(biomass)范圍是1.429×106~1.455×106t, 從1994年到2015年, 馬鮫魚的捕撈死亡率遠低于目標死亡率(tar)和MSY水平捕撈死亡率(MSY), 種群資源量高于MSY水平資源量(MSY)。東海馬鮫魚沒有被過度捕撈或未發(fā)生過度捕撈, 基于EDSP模型中的管理參考點更為保守, 建議日后東海馬鮫魚的種群評估和管理應考慮產(chǎn)卵場環(huán)境條件。
馬鮫魚; 剩余產(chǎn)量模型; 產(chǎn)卵場環(huán)境因子; 東海
馬鮫魚()是暖水性中上層經(jīng)濟型魚類, 漁獲年齡組成主要以2~3齡為主, 廣泛分布于西北太平洋, 是我國黃、渤海和東海海區(qū)重要的漁業(yè)對象之一, 也是日本、韓國商業(yè)目標魚種之一[1]。馬鮫魚產(chǎn)量年間波動顯著, 其產(chǎn)量遠高于日本和韓國, 1980—1990年從10×104t增加到20×104t, 在1990年以后其產(chǎn)量迅速增加到50×104t。2000年以來, 漁獲量的范圍在40×104t到50×104t[2], 2015年中國馬鮫魚的漁獲量為43×104t, 其中有一定數(shù)量的兼捕, 但程度不明[3]。近年來, 中國對馬鮫魚的捕撈量占海洋總捕撈量的比例顯著增加, 且馬鮫魚的捕撈量占中國總捕撈量的比例保持在20%以上, 年漁獲量超過40×104t[4-6]。
研究表明渤海、黃海和東海馬鮫魚的種群結構隨空間變化, 通過隨機森林的方法得出主要由3個種群組成: 南部種群(東海南部), 中部種群(黃海中部)和北部種群(北黃海和渤海), 且研究證明其分類結果受到境因子(如海表溫等)的影響很大[5]。東海馬鮫魚每年3—5月份開始生殖洄游, 到達東海附近開始產(chǎn)卵[3, 7], 產(chǎn)卵場海區(qū)的水溫在10~19 ℃, 從3月份開始逐漸性成熟, 到達4月份幾乎完全性成熟[8-10](圖1)。
魚類棲息地的變化會以多種方式影響魚類種群, 可以通過適宜棲息地的變化來解釋魚類種群資源的變化[11-12]。海洋環(huán)境條件決定魚類棲息地優(yōu)劣, 海洋環(huán)境變化會影響魚類種群的增長率()和承載能力()[13-14]。東海馬鮫魚的資源豐度也與其棲息地環(huán)境因素密切有關。海面溫度(sea surface temperature, SST)和葉綠素濃度(chlorophyll, Chl-)會影響馬鮫魚的生長速度[15]; 黑潮地區(qū)的SST、海氣相互作用下的厄爾尼諾現(xiàn)象和南方濤動事件(El Ni?o/Southern Oscillation, ENSO)均能影響東海馬鮫魚冬季產(chǎn)卵群體的生存, 導致馬鮫魚資源量年際變化, 因此, 環(huán)境因子對于馬鮫魚的研究具有重要意義, 這些影響因素需要在馬鮫魚種群評估中加以考慮[16-17]。
圖1 東海馬鮫魚產(chǎn)卵場的分布[3]
在資源評估中考慮環(huán)境因素已有學者做了初步探索。如在大洋性柔魚類的資源評估中考慮柔魚類產(chǎn)卵場和索餌場的適宜SST, 構建基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量(environmentally dependent surplus production, EDSP)模型估計柔魚類資源量[14]。SP模型是應用最廣泛的評估模型之一[18], 該模型僅需漁獲量和單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)或捕撈努力量數(shù)據(jù), 在缺乏年齡結構數(shù)據(jù)的漁業(yè)下往往能得到較好的資源評估結果。與復雜模型相比, 在資源管理中剩余產(chǎn)量模型可以提供更準確、更精確的估計[19-20]。因此, EDSP模型可以為馬鮫魚的種群狀況進行評估, 以期為馬鮫魚資源的合理開發(fā)利用和管理提供科學的理論支持。但是, 目前對東海馬鮫魚建立資源評估模型并對其資源狀態(tài)進行評估的相關研究相對較少。
本文假設馬鮫魚產(chǎn)卵場環(huán)境因素會影響馬鮫魚生物量, 建立多種EDSP模型估計東海馬鮫魚資源動態(tài), 計算生物學管理參考點(biological reference points, BRPs), 結果可用于馬鮫魚的資源評估和管理。
1994—2015年中國東海馬鮫魚總漁獲量(catch, 單位: ×104t), 捕撈努力量(effort, 單位: 網(wǎng)), 資源豐度指數(shù)(catch per unit effort, CPUE, 單位: t/網(wǎng))來自于日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所(圖2)。1994—2015年的海表面溫度數(shù)據(jù)來源于NOAA的Ocean Watch (http:// oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset), 空間范圍為23°N~33°N, 120°E~130°E, 空間分辨率為0.1°×0.1°, 時間分辨率為月。
圖2 1994—2015年馬鮫魚漁獲量和CPUE隨時間變化圖
假設馬鮫魚在產(chǎn)卵季節(jié)(3—4月份)產(chǎn)卵場的最適SST(10~19 ℃)對于馬鮫魚的補充量起決定性作用[7-8, 10]。因此計算1994—2015年3、4月份產(chǎn)卵場適宜SST范圍和平均適宜SST范圍(Tsui-Mar, Tsui-Apr和Tsui-Ave), 構建3種EDSP模型, 分別為: 基于3月份最適SST的EDSP模型(Tsui-Mar-EDSP); 基于4月份SST的EDSP模型(Tsui-Apr-EDSP); 基于3、4月份平均最適SST的EDSP模型(Tsui-Ave-EDSP), 并與不含環(huán)境因子的SP模型進行比較分析。
Schaefer剩余產(chǎn)量模型[14]的計算公式如下:
式中,B為第年的資源量,為環(huán)境容納量,為內(nèi)稟自然增長率,為可捕系數(shù),I是第年的CPUE, 假設I與B成正比關系, 參數(shù)u和υ均服從獨立均勻分布IID N (0,2)、IID N (0,2), 根假設1994年(初始年份)馬鮫魚的初始生物量1為2.2×106t, 并假設“有效”環(huán)境容納量與環(huán)境因子Tsui成正比[21]。
Tsui-Mar-EDSP模型為:
Tsui-Apr-EDSP模型為:
Tsui-Ave-EDSP模型為:
利用貝葉斯統(tǒng)計對Schaefer的剩余生產(chǎn)模型進行了擬合[22]。最大似然函數(shù)用于估計觀測數(shù)據(jù)和模型數(shù)據(jù)之間的擬合程度[23]。假設觀測誤差服從對數(shù)正態(tài)分布, 似然函數(shù)公式為:
根據(jù)前人研究CPUE數(shù)據(jù)的標準差設定為0.2[14, 23]。假設模型參數(shù),和的先驗分布均服從均勻分布, 分別為~U(0.1, 1.2), lg()~U(–20, 0)和~U(60, 300); 初始值為:= 0.9,= 2.20×106t,lg(0.001)。模型計算使用了3個蒙特卡洛馬爾可夫鏈(Markov chain Monte Carlo, MCMC)鏈, 總迭代次數(shù)為45 000, 丟棄前5 000次, 后40 000次, 模型每40次迭代保存一次結果。模型擬合指標采用偏差信息(deviance information criterion, DIC), DIC值越小表示模型擬合精度越高。
計算漁業(yè)生物參考點(biological reference points, BRPs)中的目標參考點(target reference points, TRPs)和限制參考點(limit reference points, LRPs)對馬鮫魚的種群狀態(tài)進行評估, 具體包括最大可持續(xù)產(chǎn)量(maxium sustainable yield, MSY)、MSY水平的捕撈死亡率(MSY)、MSY水平的資源量(MSY)以及0.1, 并以0.1作為捕撈死亡系數(shù)目標參考點tar, 其余參考點同樣簡單描述[24-25](表1)。
表1 東海馬鮫魚的生物參考點統(tǒng)計表
注: SP為剩余產(chǎn)量模型; Tsui-EDSP為基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型; Tsui為產(chǎn)卵場的環(huán)境因子; MSY為最大可持續(xù)產(chǎn)量;C為年的漁獲量;B為年的資源量
四種剩余產(chǎn)量模型參數(shù),,的后驗分布與先驗分布之間存在很大差異, 參數(shù)后驗分布受其先驗分布的影響較小, 模型獲得比較豐富的東海馬鮫魚的漁業(yè)信息。后驗分布參數(shù),的范圍分別為1.139~1.169、2.823×106~2.882×106t,的值為1×10–6(圖3),和的最小值都出現(xiàn)在SP模型中, 而和的最大值分別出現(xiàn)在Tsui-Mar-EDSP模型和Tsui-Apr-EDSP模型中。Tsui-Ave-EDSP模型的DIC值最小(表2)。
圖3 SP模型、Tsui-EDSP模型中參數(shù)內(nèi)稟自然增長率r, 環(huán)境容納量K, 可捕系數(shù)q的概率分布圖
表2 馬鮫魚的剩余產(chǎn)量模型中參數(shù)統(tǒng)計表
SP模型的MSY為(8.125×105t),MSY的值為1.433×106t; Tsui-Ave-EDSP模型的MSY值為(8.109×105t),MSY值為(1.429×106t); Tsui-Mar-EDSP模型的MSY值為(8.371×105t),MSY約為(1.433×106t), 所以, Tsui-Mar- EDSP模型中的MSY和MSY值均高于Tsui-Ave-EDSP模型中的值, 并且Tsui-Mar-EDSP模型中, MSY和MSY高于SP模型中的對應值。Tsui-Apr-EDSP模型的資源量范圍是1.721×106~2.2×106t,F=0.186 73, 在四個模型中最小, 其最大可持續(xù)產(chǎn)量MSY=1.455×106t為最大值, Tsui-Ave- EDSP模型的MSY和MSY低于其他三個模型。
SP模型中的tar的值為0.519 67,MSY的值為0.577 42,tar和MSY均小于其他3個EDSP模型中的值, 在所有剩余產(chǎn)量模型中, 1994—2015年間, 馬鮫魚的捕撈死亡率遠小于tar和MSY的值, 同時, 每年馬鮫魚的總漁獲量也低于最大可持續(xù)產(chǎn)量MSY的值(圖1; 表3)。本研究通過捕撈死亡率/最大可持續(xù)捕撈死亡率和資源量/最大可持續(xù)資源量, 即F/FMSY和B/MSY的比值對資源狀態(tài)進行評估, 四種剩余產(chǎn)量模型的評估馬鮫魚的生物量都處于良好狀態(tài), 即/MSY>1(表3),基于最優(yōu)的剩余產(chǎn)量模型Tsui-Ave-EDSP模型的計算結果可知, 該資源未過度捕撈(圖4)。
對于中上層魚類, 環(huán)境變量在調(diào)節(jié)其種群動態(tài)中受到廣泛重視[26-27]。SST的變化對環(huán)境容納量()和內(nèi)稟增長率()有重要影響, 資源豐度與海表溫、表面鹽度和水深顯著相關(<0.05), 環(huán)境條件的改變會影響東海馬鮫魚的資源量[7, 28-29]。因此, 評估馬鮫魚種群資源狀態(tài)必定要考慮棲息地氣候和海洋環(huán)境因素[16], 而魚卵和幼體是魚類種群中重要的群體, 魚卵和幼體對環(huán)境變化高度敏感, 外界環(huán)境條件會影響其存活率, 所以, 產(chǎn)卵場的環(huán)境條件對種群資源至關重要[30-31]。
表3 1994—2015年通過SP模型、Tsui-Mar-EDSP模型、Tsui-Apr-EDSP和Tsui-Ave-EDSP模型計算得到的生物參考點統(tǒng)計表
圖4 1994—2015年SP模型(a)和Tsui-Ave-EDSP模型(b)中馬鮫魚的種群狀態(tài)
注: 黑色三角形是起始年份1994, 黑色矩形為結束年份2015
本研究分析了1994年至2015年CPUE與漁獲量之間的關系。根據(jù)日本西海區(qū)水產(chǎn)研究所的漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明, 1994—2015年, CPUE的變化趨勢幾乎與漁獲量變化趨勢相同, 漁獲量和CPUE在1998—2000年之間達到峰值, 在2005—2015年, CPUE與漁獲量相比有較大波動, 但總體趨勢一致, 盡管從2007—2015年, 漁獲量總體上保持穩(wěn)定, 但實際東海馬鮫魚的年漁獲量波動很大, 年漁獲量由于捕撈技術、捕撈規(guī)模等影響較大, 并不能反映馬鮫魚資源相對豐度真實情況, 因此選用CPUE作為馬鮫魚資源豐度指標(圖2)。
本研究中貝葉斯原理的一個重要過程就是對參數(shù)設定先驗分布, 先驗分布的選擇將直接影響到評估的結果[32-33], 由于鮮有馬鮫魚資源評估的研究, 已知的生物學信息較少, r、K、q 的先驗分布均使用了無信息的均勻分布, 根據(jù)MCMC的運算結果, 三個模型參數(shù)r, K, q的后驗分布與先驗分布具有很大差異, 這說明馬鮫魚的漁業(yè)數(shù)據(jù)可以提供足夠的信息, 以估計建立的四個剩余產(chǎn)量模型中的參數(shù)(圖5)。
通過BRPs來調(diào)控漁業(yè)死亡率以及為漁業(yè)管理提供更加準確的參考, 這一點引起了研究學者的廣泛關注[25]。擬合度高的模型可以將計算的生物參考點用于漁業(yè)管理[34], 生物參考點是調(diào)控捕撈政策的重要組成部分, 也是制定捕撈策略的重要基礎[35]。為評估當前的種群資源狀態(tài), 可以將生物參考點與當前資源量、親體補充量以及捕撈水平(即是否正處于過度捕撈狀態(tài)、已經(jīng)過度捕撈、充分開發(fā)以及未被開發(fā)利用)相結合, 以確定當前資源狀態(tài), 這將為第二年的捕撈政策奠定科學基礎[36]。在估算BRPs時, 本研究考慮環(huán)境條件隨時間的變化對生物參考點的影響, 這與傳統(tǒng)種群評估中假設的靜態(tài)參考點相比, 更好地反映了適宜性棲息地隨時間的變化。例如, 加入環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型比傳統(tǒng)的SP模型的DIC值要小(表2), Tsui-Ave-EDSP的模型計算結果比Tsui-Mar-EDSP和Tsui-Apr-EDSP的模型計算結果更準確, 這種基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型的方法更有利于對馬鮫魚的種群資源按照時間進行管理, 即根據(jù)時間變化來調(diào)整對其的管理方案, 優(yōu)化種群資源結構。
通過模型結果可知: 1994—2015馬鮫魚的年漁獲量均低于MSY, 資源量也高于MSY, 目前的F均低于tar, 這表明東海馬鮫魚沒有發(fā)生過度捕撈(圖4)[6]。近年來, 馬鮫魚資源量一直處于較高水平, 說明馬鮫魚的漁業(yè)資源尚未得到充分開發(fā)和利用, 這種情況下, EDSP模型的優(yōu)勢顯而易見, 根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)整馬鮫魚的開發(fā)策略[10]。另外, 隨著捕撈強度的提高, 與SP模型相比EDSP模型被證明是更符合實際的, 因為Tsui-Ave-EDSP模型中的“/MSY”的值(過度捕撈的計算公式, 閾值為1)往往比SP模型中的“/MSY”的值更接近“1”。此外, 當海面溫度降低或升高時(超出最適溫度10~19 ℃范圍),和減小, 這就要求減少捕撈努力量, 以免過度利用馬鮫魚資源量, 造成過度捕撈影響生態(tài)結構。
圖5 參數(shù)的先驗分布和后驗分布對比圖
然而, 模型的不確定性主要來自以下兩個方面: (1) 與數(shù)據(jù)相關的不確定性: 盡管捕撈數(shù)據(jù)來自中國、日本和韓國, 但CPUE等漁業(yè)數(shù)只使用日本單方提供的漁業(yè)數(shù)據(jù)進行研究, 與實際的數(shù)據(jù)會有一定的偏差; (2) 模型參數(shù)的不確定性: 例如, 假設1994年的生物量為(2.2×106t), 這可能會對馬鮫魚的資源評估產(chǎn)生偏差。另外, 本文還假設CPUE的標準差等于0.2, 假設標準差值對模型選擇和種群資源評估的影響需要進一步探索, 該研究對于保護馬鮫魚資源, 維持中國馬鮫魚的生產(chǎn)規(guī)模, 保持馬鮫魚產(chǎn)量的穩(wěn)定, 合理開發(fā)和利用馬鮫魚資源具有現(xiàn)實意義。此外, 鹽度也經(jīng)常被用作營養(yǎng)物通量的間接度量, 而海面風場會影響卵和幼體的輸送和分布, 而本研究中闡述這海洋環(huán)境因素的意義與其在調(diào)節(jié)馬鮫魚棲息地質(zhì)量和種群動態(tài)中的生態(tài)作用是一致的, 因此, 未來的研究應考慮海面風場和鹽度等海洋環(huán)境[37]。
本文基于傳統(tǒng)的剩余產(chǎn)量模型SP, 建立了基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型EDSP, 研究表明, 剩余產(chǎn)量模型雖然簡單, 但與復雜模型相比, 仍可以提供與管理有關的更準確、更符合實際的估計數(shù)據(jù)[19, 38]。更進一步地建立基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型將是評價東海馬鮫魚種群資源較為適合的方法。
綜上, 在評估馬鮫魚種群資源狀態(tài)時, EDSP模型計算的結果比傳統(tǒng)的Schaefer剩余產(chǎn)量模型的計算結果更好。在種群評估中加入環(huán)境因素, 這對于基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理十分重要, 本文研究發(fā)現(xiàn)東海馬鮫魚的生物參考點BRPs很大程度上取決于4月份產(chǎn)卵場的適宜海表溫的比例, 即適宜的海表溫的格網(wǎng)數(shù)越多, 馬鮫魚的資源量越大, 這項研究結果表明, 在評估和管理東海馬鮫魚種群資源動態(tài)時應考慮產(chǎn)卵場的4月份海表溫度。
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Resource assessment ofdependent environmental factors in East China Sea
SUI Xin1, 2, WANG Jin-tao1, 3, 4, 5, 6, CHEN Xin-jun1, 3, 4, 5, 6
(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. East China Sea Fishery Research Institute, CAFS, Shanghai 200090, China; 3. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China; 4. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 5. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 6. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources,Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China)
Marine environmental variable is among the important factors that affect fishery resources and fishing ground for pelagic fishes. Stock dynamics of mackerel are greatly affected by environmental conditions. Therefore, environmental factors should be considered in the assessment and management of mackerel resources. We assumed that the temporal variability of spawning ground with favorable sea surface temperature of 10~19°C (Tsui) affects the carrying capacity (K). In order to accurately study the key month affecting the spawning of mackerel, this study established an EDSP model using the appropriate spawning field temperature ratio of environmental factors in March (Tsui-Mar), April (Tsui-Apr), and their average (Tsui-Ave), respectively. In this study, three types of environmentally dependent surplus production (EDSP) model were used to evaluate the population dynamics of: Tsui-Mar-EDSP, Tsui-Apr-EDSP, and Tsui-Ave-EDSP. Using Bayesian to estimate the model parameters, the results revealed that deviation information criterion (DIC) values of EDSP models is dependent on the environmental factors, such that Tsui-Mar, Tsui-Apr, and Tsui-Avewere smaller than DIC values of the original surplus production model (SP). According to DIC values, the estimated Tsui-Ave-EDSP model was better than the SP and other two EDSP models, which has the highest accuracy. In Tsui-Ave-EDSP, maximum sustainable yield (MSY) varied from 8.125×105to 8.371×105t and biomass atlevel varied from 1.429×106to 1.455×106t. The fishing mortality rates offrom 1994 to 2015 were much lower when compared to the target and MSY fishing mortality (tarandMSY) and the stock biomass was higher thanMSY, thus suggesting that the mackerel was not overfished or undergoing overfishing. The management reference points in the EDSP model forwere more conservative when compared to those in the conventional model. It is recommended that the future assessment and management of mackerel in East China Sea should consider the spawning environmental conditions.
; surplus production model; environmental factors; East China Sea
Jul. 22, 2020
S932
A
1000-3096(2021)04-0136-11
10.11759/hykx20200722003
2020-07-22;
2020-08-05
國家重點研發(fā)計劃(2019YFD0901404); 國家自然科學基金(41876141)
[The National Basic Research Program of China (973 Program), No.2019YFD0901404; The National Natural Science Foundation of China (General Program, Key Program, Major Research Plan), No.41876141]
隋芯(1995—), 女, 吉林通化人,碩士, 主要從事漁業(yè)遙感研究, E-mail; 18251859536@163.com; 汪金濤(1987—),通信作者, 男, 安徽安慶人, 講師, 主要從事漁業(yè)棲息地動態(tài)變化, 漁業(yè)資源評估, 人工智能漁業(yè)和漁情預報研究, E-mail: jtwang@shou.edu.cn
(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)