王國威，付 燕

(1.南昌工學(xué)院 教育學(xué)院，江西 南昌 330108；2.豫章師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與計算機學(xué)院，江西 南昌 330103)

大腦中的神經(jīng)元是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單元，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是檢測和處理來自大腦外部信號的真實系統(tǒng)。然而，目前還不清楚這些信號在神經(jīng)系統(tǒng)中是如何編碼、傳遞和解碼的[1-2]。眾所周知，神經(jīng)元受多種因素，如輸入信號、電磁輻射、神經(jīng)元之間的連接方式、離子通道和各種噪聲等的影響，因此考慮電磁輻射對神經(jīng)元動力學(xué)行為的影響具有一定的意義[3]。

在過去的幾十年中，神經(jīng)元在不同放電模式下的轉(zhuǎn)變受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，許多研究者成功地應(yīng)用非線性理論對神經(jīng)元興奮性、尖峰放電和簇放電等集體行為進行了探索，并提出了一些具有實際意義的模型和理論[4]。趙燕等[1]對非高斯噪聲激勵下FHN神經(jīng)元的定態(tài)概率密度與平均首次穿越時間進行了研究；袁國勇等[3]對FHN系統(tǒng)的螺旋波波頭運動規(guī)律進行了探討。根據(jù)法拉第定律和麥克斯韋電磁感應(yīng)定理可知，神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)生物電的影響可以改變電活動中各個神經(jīng)元的動態(tài)行為，而細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的波動可能導(dǎo)致電荷的再分布。因此，在討論神經(jīng)元放電問題時，需要建立電磁場的內(nèi)部波動[5-7]。

鑒于此，由于神經(jīng)系統(tǒng)是一個有效而復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，電場和磁場在神經(jīng)元及其網(wǎng)絡(luò)的信號交換和信息編碼中會產(chǎn)生協(xié)同作用，因此考慮神經(jīng)元模型中的電場效應(yīng)和磁場效具有實際意義[8-10]。Ge等[11]研究了高斯色噪聲和電磁輻射對前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中亞閾值信號傳播的影響；Wang等[12]對由電磁輻射驅(qū)動的FHN神經(jīng)元模型的哈密頓能量依賴問題進行了研究。由大量神經(jīng)元組成的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是一個復(fù)雜的非線性系統(tǒng)，神經(jīng)信息如何在前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Feed-Forward Network, 即FFN)中編碼和解碼一直是個熱門話題[10]。在現(xiàn)代深度學(xué)習(xí)模型中，關(guān)于信息傳播中最集中的問題是探索神經(jīng)編解碼過程的機制，F(xiàn)FN也得到廣泛的應(yīng)用，因此探討電磁場作用下前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息傳播問題具有一定的研究意義[11]。

FHN神經(jīng)元模型已經(jīng)提出來很多年，大多數(shù)的研究聚焦于研究其放電狀態(tài)，但是對于存在電場和磁場驅(qū)動下神經(jīng)元的動力學(xué)性質(zhì)研究還不多見，且很少有關(guān)于二者的對比研究[13]。另外，關(guān)于由FHN神經(jīng)元構(gòu)成的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究也不夠深入?；贔HN模型，文章通過電場和磁場調(diào)制下的神經(jīng)元模型的對比研究，以分析改進后的神經(jīng)元模型和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動力學(xué)性質(zhì)。

1 模型

1952年，Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Huxley提出了一個神經(jīng)元模型來描述動作電位的動力學(xué)，包括一個“尖峰”的放電產(chǎn)生的反應(yīng)的外部刺激和沿著細(xì)胞的膜旅行。由4個非線性常微分方程組成的Hodgkin-Huxley(HH)模型描述神經(jīng)元和心肌細(xì)胞等可興奮細(xì)胞的電特性，建立了負(fù)責(zé)魷魚巨軸突動作電位的出現(xiàn)和傳播的離子機制[12，14]。1961年，F(xiàn)itzhugh等提出了一個更簡單的模型，后被定義為FitzHugh-Nagumo(FHN)模型。FHN是HH模型的簡單版本，將方程從復(fù)雜的4個變量(HH模型)減少到2個變量(FHN模型)，且該模型忽略特定的電化學(xué)反應(yīng)中鈉和鉀離子的流動[15]。FHN模型的原型形式為：

(1)

式(1)中，x代表膜電位，即快變量；y代表恢復(fù)變量，即慢變量；Iext為外界輸入信號，其具體形式多變，常見的形式包含正(余)弦信號、方波信號、直流信號、高低頻信號等；φ，a和b均為常數(shù)。

1.1 磁場作用

事實上，神經(jīng)元系統(tǒng)中神經(jīng)元的電活動過于復(fù)雜，也應(yīng)考慮許多因素。根據(jù)法拉第電磁感應(yīng)定律，動作電位的波動或變化會導(dǎo)致神經(jīng)元在介質(zhì)中產(chǎn)生磁場。因此，神經(jīng)元的電活動將在反饋效應(yīng)下調(diào)節(jié)，即膜的波動可以改變神經(jīng)元內(nèi)外電磁場的分布，從而改變跨膜的磁通，那么電磁效應(yīng)應(yīng)該予以考慮。然而，已有的研究所提出的神經(jīng)元模型很少考慮電磁感應(yīng)對神經(jīng)元膜電位的影響[16]。在這種情況下，考慮磁場作用下的神經(jīng)元模型是很重要的，從而可以考慮電磁感應(yīng)對神經(jīng)元的作用。更重要的是，人們聲稱神經(jīng)元系統(tǒng)可以在良好的記憶中保持正常的活動，并且在模型中經(jīng)常使用時間延遲項來描述記憶效果。的確，磁通量存儲可能與記憶效應(yīng)有關(guān)，因此，在考慮神經(jīng)元中的磁場效應(yīng)時，基本都是和憶阻器聯(lián)系在一起的[17]。磁場調(diào)制下改進后的FHN模型可以表示為：

(2)

式(2)中，φ為通過神經(jīng)元細(xì)胞膜表面的磁通量；kx和k2φ分別為膜電位引起的磁通量的變化和漏磁；k1ρ(φ)x為由磁場引起的感應(yīng)電流，且式中ρ(φ)為憶阻器的記憶電導(dǎo)，表達(dá)式為：

ρ(φ)=α+3βφ2

(3)

式(3)中，α和β是取決于憶阻器的常數(shù)。

1.2 電場作用

對于生物神經(jīng)元模型，應(yīng)通過呈現(xiàn)通道電流和離子通道門來考慮離子通道的影響。一個細(xì)胞或神經(jīng)元中含有大量的帶電離子，如鈣離子、鉀離子和鈉離子等，通過膜通道形成跨膜電流。膜電位發(fā)生波動是由于帶電離子繼續(xù)提供流動，膜可以被視為具有一定均勻電荷分布的帶電表面[18]。因此，細(xì)胞膜的表面可以被認(rèn)為是一個帶電荷的大板，從而引起電場。按照這個思路分析，每個神經(jīng)元被認(rèn)為是電荷分布復(fù)雜的帶電體，電場被觸發(fā)以接收和響應(yīng)外部電場和電刺激。電場調(diào)制下改進后的FHN模型可以表示如下：

(4)

式(4)中，E為電場；Eext為外電場，其具體的形式可以是周期性調(diào)制類，也可以是噪聲形式；rE為膜電位。

1.3 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

信號在大腦中如何傳播是神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域面臨的一個基本問題。研究這一問題最常用的模型之一是前饋神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)。因為它不僅易于實現(xiàn)，而且可以用來解釋許多神經(jīng)活動的傳播，可以在實驗中觀察到[19-20]。近年來，信號在前饋神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的傳播已經(jīng)得到廣泛的研究，幾種重要的神經(jīng)活動傳播模式已經(jīng)被提出，如同步模式和射擊速率模式?；贔HN神經(jīng)元模型，構(gòu)建一個前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，其方程為：

(5)

式(5)中，下標(biāo)i,j代表第i層中的第j個神經(jīng)元。

2 分析與討論

在接下來的部分，利用四階龍格-庫塔法(Runge-Kutta Algorithm)對上述方程進行數(shù)值模擬，模擬過程中使用的步長h=0.01，選定的各個統(tǒng)計量的初始值為x0=0.2,y0=0.3,φ0=0.1,E0=0.1，其他參數(shù)選定為a=0.7，b=0.8，φ=1/9，k=0.9，k1=0.4，k2=0.6，α=0.4，β=0.02，r=0.0001。

2.1 膜電位

磁場和電場作用下FHN神經(jīng)元模型膜電位的時間序列圖如圖1所示。從圖1(a)可以看出，改變輸入電流強度，可以改變神經(jīng)元的放電方式，放電模式經(jīng)歷靜息態(tài)、尖峰放電態(tài)和周期性尖峰放電狀態(tài)。

(a) 磁場作用 (b) 電場作用

電場驅(qū)動下膜電位時間序列圖及相位圖如圖2所示，磁場驅(qū)動下膜電位時間序列圖及相位圖如圖3所示。由圖2可知，當(dāng)神經(jīng)元處于靜息態(tài)時，神經(jīng)元在閾值下振蕩，或者處于靜息態(tài)，對應(yīng)的相位圖表現(xiàn)為螺旋式逐漸縮小的圖像(如圖2(a)所示)。當(dāng)神經(jīng)元處于周期尖峰放電狀態(tài)時，其相位圖表現(xiàn)為一個周期環(huán)(如圖2(c)所示)。由圖3可知，當(dāng)神經(jīng)元受到磁場調(diào)制時，由于放電狀態(tài)的不規(guī)則性，其對應(yīng)的相位圖出現(xiàn)多個周期環(huán)，但整體表現(xiàn)為1個大環(huán)和1個小環(huán)的疊加，對應(yīng)于放電序列圖中出現(xiàn)的兩個大小的峰峰間隔交替出現(xiàn)的情況(如圖3(b)所示)。然而，當(dāng)改變電流強度時，其放電方式發(fā)生轉(zhuǎn)變，放電頻率更為有序，峰峰間隔變得更有規(guī)律，因此其相位圖演化為一個更寬、更加規(guī)則的周期環(huán)(如圖3(d)所示)。

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) 膜電位時間序列圖 (b) 磁場驅(qū)動下的ISI (c) 電場驅(qū)動下的ISI

圖5 前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)示意圖

(a) 失敗的信號傳輸

2.2 分叉圖

利用平均峰峰間隔(Inter-Spike Interval，即被稱為ISI)來分析系統(tǒng)的分叉行為。膜電位時間序列圖及ISI分叉圖如圖4所示。從圖4可以看出，受到電場調(diào)制時，F(xiàn)HN神經(jīng)元的模式轉(zhuǎn)換較為豐富，會出現(xiàn)尖峰態(tài)和簇放電態(tài)的轉(zhuǎn)換。這表明改變電流大小可以使神經(jīng)元放電模式出現(xiàn)轉(zhuǎn)換。

2.3 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)示意圖如圖5所示，i，j是指神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第i層的第j個神經(jīng)元。信號從第1層(i=1)輸入，從最后一層輸出，其他層為信號傳輸層。同一層的神經(jīng)元之間沒有聯(lián)系，層間連接只和下一層發(fā)生連接，不會和之前的層發(fā)生關(guān)系，和下一層的連接是嚴(yán)格向前的，不存在向后反饋。層間有連接概率，用P表示。當(dāng)P=0.2(20%)時，意味著這一層有20%的神經(jīng)元會隨機地和下一層發(fā)生連接?？紤]每一層中神經(jīng)元受到噪聲影響，其噪聲的形式可以是高斯噪聲，也可以是非高斯噪聲。

在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的輸入層，輸入信號形式多樣，比較重要的一種信號是次閾值信號。次閾值信號是一種隱藏在背景噪聲中的閾值下振蕩信號，對于次閾值信號的傳輸和檢測一直是人們研究的重點問題。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)層間的連接靠的是突觸電流，突觸電流具有函數(shù)形式，其具體形式如下：

(6)

式(6)中，τ為突觸特征時間；ti-1,p為第i-1層中第p個神經(jīng)元和神經(jīng)元(i，j)耦合的放電時間；Ni,j為第i-1層和神經(jīng)元(i，j)耦合的神經(jīng)元的個數(shù)；gsyn為突觸連接強度；V為膜電位；Vsyn為反轉(zhuǎn)電位，并被設(shè)定為0 。

次臨域信號被作用于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第1層，其具體形式表達(dá)如下：

(7)

式(7)中，gin為突觸電導(dǎo)；A為輸入電導(dǎo)的最大閾值；Esyn為輸入信號的反轉(zhuǎn)電位；τ=2.0 ms代表興奮性突觸后電流的特征時間。

2.4 信號傳播

為了更加具體地研究前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信號傳輸效率，一般情況下需要討論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的尖峰時間光柵圖。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號傳輸光柵圖如圖6所示，圖中每一層的每個藍(lán)色點均代表單個神經(jīng)元的尖峰狀態(tài)?？偟膩碚f，每一行所有的點都是單個神經(jīng)元的激發(fā)狀態(tài)的集中體現(xiàn)?？紤]一個5層的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，每一層有1 000個神經(jīng)元，層間連接概率P=0.2，神經(jīng)元受到高斯白噪聲作用，噪聲強度為0.6，層間連接概率為0.8。在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中輸入次臨域信號，確保神經(jīng)元在初始狀態(tài)時處于臨域下振蕩。也就是說，所有的神經(jīng)元在初始時刻處于靜息狀態(tài)。

由圖6(a)可知，噪聲的存在導(dǎo)致第1層的部分神經(jīng)元由靜息態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榕d奮態(tài)，并向下一層傳輸。但是，信號只能傳輸?shù)降?層，無法在輸出層檢測到信號，即圖6(a)是一次不成功的傳輸。但是，當(dāng)改變系統(tǒng)的噪聲大小時，圖6(b)變成了一次成功的傳輸，信號可以較好地傳輸?shù)捷敵鰧?，且信號得到增強?/p>

3 結(jié)論

對比研究了電場以及磁場驅(qū)動下FHN神經(jīng)元模型的放電活動時間序列圖、分叉圖、模式轉(zhuǎn)換等動力學(xué)性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)在電場和磁場驅(qū)動下，改變輸入神經(jīng)模型中的刺激電流時，F(xiàn)HN神經(jīng)元模型的電活動模式變化方式不同，與之對應(yīng)的相位圖也演化出不同的形態(tài)，模型的分叉圖像演化也不同。