劉曉慧 尚靜 朱宗文

摘要 高溫已成為茄子夏季栽培的主要限制因子之一。高溫脅迫導(dǎo)致茄子植株的生長受到抑制，果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降。鑒定、篩選茄子耐熱種質(zhì)資源，開展茄子耐熱性育種是解決茄子耐熱性的根本途徑，利用分子標(biāo)記輔助選擇，可極大地提高選擇效率、加速育種進(jìn)程。概述了茄子耐熱性生理生化研究、耐熱性鑒定方法與指標(biāo)和耐熱分子機(jī)制的研究進(jìn)展，以期為日后進(jìn)一步開展茄子耐熱性研究以及茄子耐熱新品種的分子選育提供參考和理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 茄子; 耐熱; 鑒定指標(biāo); 分子機(jī)制

Abstract High temperature stress has become a main limiting factor for production of eggplant （Solanum melongena L.） in summer.The plant growth were inhibited，the yield and the quality of eggplant were decreased under high temperature.Identifying，screening heat-tolerant germplasm resources and breeding of heat-tolerant eggplant varieties was the fundamental way to solve heat resistance of eggplant.Molecular marker assisted breeding could improve the selection efficiency and hence accelerate the breeding process.We reviewed the physiological responses，identification indexes of the heat stress and the heat-tolerant molecular mechanisms.It was expected to provide references and theoretical basis for further research on the heat resistance of eggplant and the molecular breeding of new varieties of eggplant.

Key words Eggplant;Heat tolerance;Identification index;Molecular mechanisms

茄子（Solanum melongena L.） 是茄科茄屬的重要蔬菜作物，富含膳食礦物質(zhì)、維生素和花青素，具有高氧自由基吸收能力和低熱量值，因而受到人民大眾的喜愛，世界各地都有種植，中國是世界第一茄子生產(chǎn)及消費(fèi)大國[1]。22～30 ℃最適宜茄子的生長發(fā)育，屬喜溫蔬菜作物，超過35 ℃的連續(xù)高溫就會(huì)抑制茄子的生長，主要表現(xiàn)為開花期縮短、花粉活力弱、花器發(fā)育不完整，授粉受精不正常，坐果率低，落花落果增加，果實(shí)畸形木栓化加重，致使其產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低，甚至導(dǎo)致其果實(shí)完全喪失商品價(jià)值[2-3]。隨著夏季溫度日益升高，茄子受高溫脅迫傷害嚴(yán)重，鑒定和篩選茄子耐熱種質(zhì)資源、選育耐熱茄子新品種是解決茄子品種高溫?zé)岷Φ淖罡竞妥钣行У耐緩健?/p>

目前，研究者們大多基于傳統(tǒng)的植物育種方法開展對(duì)茄子耐熱新品種的選育工作，既費(fèi)時(shí)耗力，又不能同時(shí)達(dá)到產(chǎn)量、質(zhì)量與耐熱三者相統(tǒng)一，然而關(guān)于種質(zhì)遺傳規(guī)律、耐熱相關(guān)基因挖掘及耐熱分子標(biāo)記QTL定位等方面的研究還較少，缺乏系統(tǒng)深入的研究。因此，開展茄子耐熱性狀鑒定的研究，發(fā)現(xiàn)茄子耐熱評(píng)價(jià)指標(biāo)，進(jìn)而開展茄子耐熱基因定位及相關(guān)性狀的 QTL定位分析將有利于茄子耐熱種質(zhì)資源的篩選，同時(shí)對(duì)于加強(qiáng)茄子耐熱分子育種有重要的現(xiàn)實(shí)意義。鑒于此，筆者綜述了茄子耐熱性生理生化分析、耐熱性鑒定方法與指標(biāo)和耐熱分子機(jī)制的研究進(jìn)展，以期為今后進(jìn)一步開展茄子耐熱性研究以及茄子耐熱新品種的分子選育工作提供參考和理論依據(jù)。

1 高溫脅迫對(duì)茄子生理生化的影響

1.1 高溫脅迫對(duì)茄子幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

高溫脅迫處理導(dǎo)致的細(xì)胞膜傷害與質(zhì)膜透性的增加是植物體高溫受損害的本質(zhì)之一[4]。研究表明，高溫使得茄子幼苗的相對(duì)膜滲透性顯著增大，并且不耐熱品種的增加幅度要大于耐熱品種，表明不耐熱茄子品種的幼苗葉片細(xì)胞膜受到的高溫脅迫傷害更大[5-7]。高溫脅迫誘導(dǎo)茄子幼苗的丙二醛（MDA）含量、O2-·產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著提高，細(xì)胞膜系統(tǒng)受傷害嚴(yán)重[8-12]。也有研究人員報(bào)道，43/38 ℃（晝/夜）高溫處理下的茄子幼苗熱害指數(shù)升高，電解質(zhì)滲透率、MDA含量均顯著增加[6，13]。有研究表明，不論是耐熱還是不耐熱茄子品種，經(jīng)過高溫脅迫處理后都會(huì)出現(xiàn)葉肉細(xì)胞質(zhì)壁分離、葉綠體膨大變形、淀粉顆粒顯著減少、相對(duì)電解質(zhì)滲透率顯著增加等現(xiàn)象，并且相對(duì)于不耐熱品種來說，耐熱茄子品種的出現(xiàn)時(shí)間較遲，相對(duì)電解質(zhì)滲透率升高幅度較低[14-15]。

1.2 高溫脅迫對(duì)茄子幼苗光合特性的影響

徐春香[7]根據(jù)半致死溫度從9個(gè)茄子品種中篩選出不耐熱品種“黑色綠庫茄”和耐熱品種“早收王一號(hào)”，在41/36 ℃（晝/夜）高溫脅迫處理下，茄子幼苗的PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞量子效率（ΦPS Ⅱ）和非循環(huán)電子傳遞速率（ETR）、葉綠素 a和b含量、葉綠素總量以及總類胡蘿卜素（Caro）含量都顯著下降，并且不耐熱品種的下降幅度要大于耐熱品種，表明高溫脅迫導(dǎo)致茄子幼苗葉片光合作用下降，不耐熱茄子品種“黑色綠庫茄”的光能分配比例較低。同樣，張雅等[11-12]對(duì)不同耐熱性茄子品種的研究表明，茄子幼苗的光系統(tǒng) Ⅱ 的原初光量子效率（Fv/Fm）、光系統(tǒng) Ⅱ 的潛在活性（Fv/Fo）、ΦPS Ⅱ、qP、ETR及天線色素光能轉(zhuǎn)化效率（F′v/F′m）等指標(biāo)在高溫脅迫處理下均顯著降低，且不耐熱品種的降低幅度高于耐熱品種，表明高溫脅迫后耐熱品種具有較高的光系統(tǒng) Ⅱ 活性，這與王梅等[16]的研究結(jié)果高度一致。吳雪霞等[8-10]通過多項(xiàng)研究表明高溫脅迫處理會(huì)導(dǎo)致茄子幼苗的總?cè)~綠素含量、葉綠素a和b含量顯著下降;與對(duì)照相比，處理組的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）活性和凈光合速率（Pn）均顯著降低，氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均顯著增加。張志忠等[2]的研究結(jié)果顯示，高溫脅迫下茄子幼苗根系活力下降，呼吸速率加快，導(dǎo)致蒸騰速率和光合色素降解加快，分解代謝增強(qiáng)，能量消耗增加，嚴(yán)重影響到茄子幼苗的生長發(fā)育，同時(shí)耐熱品種呼吸速率增幅較小，脅迫解除后回降較快;常態(tài)下具有較高的蒸騰速率，有利于體溫的降低。

1.3 高溫脅迫對(duì)茄子保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

植物在逆境脅迫中，體內(nèi)的活性氧（ROS）會(huì)過量積累進(jìn)而產(chǎn)生傷害，植物體內(nèi)存在酶促（SOD，POD和CAT）和非酶促（AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)）2類ROS自由基清除系統(tǒng)，在清除ROS自由基、維持膜結(jié)構(gòu)和功能完整性方面起著重要作用[17-18]。高溫脅迫處理下，茄子幼苗葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性均顯著降低，脅迫解除之后，酶活性均有所回升，并且相對(duì)于耐熱品種來說，不耐熱品種的酶活性下降幅度大，回升幅度小[7，11-12]。吳雪霞等[8-10]報(bào)道顯示，高溫脅迫處理下茄子幼苗的SOD、POD、CAT 和 APX 活性均顯著提高，抗氧化物質(zhì)（AsA、GSH）含量逐漸上升，AsA/DHA、GSH/GSSG比值降低，脯氨酸（Pro）和可溶性蛋白含量顯著增加，這與李艷艷等[14-15]的結(jié)論相符。范飛等[19]報(bào)道顯示，在高溫脅迫下，各品種的茄子幼苗Pro含量均顯著增加，而可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢，其中耐熱品種茄子幼苗Pro含量增加最明顯，而可溶性蛋白含量下降幅度最小。另外，經(jīng)測定，耐熱茄子品種“杭茄一號(hào)”的保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性在高溫脅迫處理下較為穩(wěn)定，而其余品種的保護(hù)酶活性均顯著下降。

2 茄子耐熱鑒定指標(biāo)的篩選

鑒定、篩選茄子耐熱種質(zhì)資源，選育耐熱茄子新品種是解決茄子品種高溫?zé)岷Φ淖罡竞妥钣行У耐緩?，而可靠、快速、?zhǔn)確的耐熱鑒定方法體系的建立以及能夠?qū)嶋H的反應(yīng)不同耐熱品種對(duì)高溫脅迫做出反應(yīng)的耐熱性鑒定指標(biāo)的選用是耐熱性鑒定的前提和根本。因此，選擇快速可靠的茄子耐熱性指標(biāo)以構(gòu)建全面準(zhǔn)確、方便快捷的茄子耐熱性評(píng)估方法體系，對(duì)闡明茄子耐熱性分子機(jī)制、鑒定不同茄子品種的耐熱性強(qiáng)弱以選育耐熱性強(qiáng)的茄子新品種具有重要意義。

目前，對(duì)茄子的耐熱性鑒定一般包括2個(gè)時(shí)期：苗期和田間自然高溫時(shí)期。通過對(duì)6份茄子材料苗期和田間自然高溫時(shí)期的鑒定，李植良等[20]發(fā)現(xiàn)苗期和田間自然高溫時(shí)期，通過熱害指數(shù)和細(xì)胞膜電導(dǎo)率都可以有效區(qū)分不同品種茄子幼苗的耐熱性強(qiáng)弱，因此熱害指數(shù)和細(xì)胞膜電導(dǎo)率都可作為茄子耐熱性快速鑒定的首選指標(biāo)。另外，有很多研究人員經(jīng)常把可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量、葉綠素含量以及各種抗氧化酶的活性等指標(biāo)作為茄子苗期耐熱性評(píng)價(jià)依據(jù)[20-22]。熱害指數(shù)、細(xì)胞膜電導(dǎo)率在一定程度上可以有效地反映茄子幼苗的耐熱性強(qiáng)弱，因此可以作為鑒定茄子幼苗耐熱性的指標(biāo);可溶性糖含量與上述2個(gè)指標(biāo)呈顯著相關(guān)關(guān)系，因此可以作為耐熱性的輔助鑒定指標(biāo);相反葉片葉綠素相對(duì)含量、Pro含量和 MDA 含量與上述各指標(biāo)的相關(guān)性較小，不適用于茄子耐熱性的鑒定[23]。Faiz等[24]通過測定苗期形態(tài)（葉片/植株數(shù)、葉面積、根冠長度、植物生物量）、生理（光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素含量）和生化（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶）特征，作為評(píng)價(jià)所選茄子基因型的耐熱性指標(biāo)。有研究也表明，蒸騰速率的變化量和根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期篩選指標(biāo)[25]。

田間自然高溫時(shí)期對(duì)于茄子的耐熱性鑒定主要側(cè)重于茄子的生殖生長階段，即其開花和坐果的表現(xiàn)。不同作物耐熱性鑒定指標(biāo)也不盡相同，通常被用于田間耐熱性品種選育鑒定的有田間的坐果率和花粉活力[26]、根系活力和結(jié)球率[27]等指標(biāo)。李植良等[20]試驗(yàn)結(jié)果表明，正?；?、坐果率和商品果率3個(gè)測定指標(biāo)中，只有商品果率能夠明顯區(qū)分不同茄子品種間的耐熱性差異，而另外2個(gè)指標(biāo)只能用于區(qū)分少數(shù)耐熱性差的極端品種。因此，商品果率應(yīng)作為茄子田間耐熱性鑒定的首選指標(biāo)。但是有研究表明，不適宜把花粉活力作為茄子耐熱性的鑒定指標(biāo)，因?yàn)樵诟邷孛{迫處理下，耐熱性不同的茄子品種間不同花柱類型花的比例、花粉活力與其產(chǎn)量高低均無顯著相關(guān)，但同一品種一般表現(xiàn)為長花柱類型花的花粉活力高于中短花柱類型[28]。

田間自然高溫鑒定具有直觀準(zhǔn)確的特點(diǎn)，更加符合實(shí)際的生產(chǎn)栽培情況，但其缺點(diǎn)在于鑒定周期長、工作煩瑣、工作量大，難以滿足便捷快速的需要。因此，為了能夠更好地實(shí)現(xiàn)對(duì)茄子耐熱品種的快速、精準(zhǔn)、便捷的鑒定，應(yīng)該將茄子幼苗室內(nèi)鑒定同田間高溫鑒定相結(jié)合，綜合判斷茄子的耐熱性，同時(shí)對(duì)2種鑒定方法的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)性和可靠性分析，從而更好地篩選出可靠、簡便的茄子耐熱性鑒定指標(biāo)，以構(gòu)建可靠、快速、準(zhǔn)確的耐熱鑒定方法體系。

3 茄子耐熱相關(guān)分子標(biāo)記的研究

3.1 茄子耐熱基因的研究

Santhiya等[29]在夏季（3—7月）和秋季（7—11月）2個(gè)生長期對(duì)62個(gè)茄子品種的生長和產(chǎn)量性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，初步確定了具有優(yōu)良耐熱性的瓜哈拉茶多亞型、DBL-21型和DBL-08型基因，為育種提供了新的耐熱性基因來源。楊洋等[30]依據(jù)與耐熱相關(guān)的 EST 序列，設(shè)計(jì)了 32 對(duì) SSR 引物。通過轉(zhuǎn)錄組分析42 ℃高溫脅迫6 h的茄子熱敏感品種和耐熱品種的熱激蛋白（Hsps）和熱激轉(zhuǎn)錄因子（Hsfs）的基因表達(dá)，鑒定了5種茄子耐熱相關(guān)基因（SmHsfA1b、Sm17.9B-sHsp、Sm26.4-sHsp、SmcpHsc70-2 和 SmHsp90-7.2），這些基因在不耐熱/耐熱茄子品種中的表達(dá)規(guī)律相類似，但是在持續(xù)高溫處理下，耐熱品種中的表達(dá)量要顯著高于不耐熱品種。另外，研究還發(fā)現(xiàn)Hsps和Hsfs 基因家族表達(dá)模式類似，大多數(shù)家族成員參與了茄子苗期對(duì)高溫的響應(yīng)[31]。Li等[32]利用cDNA-AFLP和Q-PCR研究了茄子幼苗在43 °C高溫下分別處理0、6、12 h 后的差異基因表達(dá)，成功對(duì)24個(gè)轉(zhuǎn)錄衍生片段（TDFs）進(jìn)行了分離、克隆和測序。通過BLAST比對(duì)發(fā)現(xiàn)，15個(gè)熱應(yīng)激反應(yīng)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物與編碼小分子休克蛋白、抗病蛋白、應(yīng)激相關(guān)蛋白、光合作用相關(guān)酶、蛋白生物合成等的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物具有相似性。Wu等[33-34]利用轉(zhuǎn)錄組對(duì)商品成熟期的茄子果實(shí)進(jìn)行38與45 ℃ 的高溫處理，在2種不同高溫環(huán)境下分別處理3和6 h，之后取茄子的果皮進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序和生物信息學(xué)分析，結(jié)果表明不同處理之間的共同發(fā)生差異表達(dá)的基因有770個(gè)，共發(fā)現(xiàn)了16個(gè)與花青素的生物合成相關(guān)的基因，同時(shí)對(duì)查爾酮合成酶（chalcone synthase，CHS）家族關(guān)鍵花青素生物合成基因家族的表達(dá)譜顯示，PAL、4CL和AN11基因主要在5個(gè)組織中表達(dá)。CHI、F35h、DFR、3GT和bHLH1基因在花和果皮中表達(dá)。在高溫脅迫下，52個(gè)關(guān)鍵基因表達(dá)水平降低。相比之下，38 °C處理3 h后，8個(gè)類似于SmCHS4的關(guān)鍵基因的表達(dá)模式被上調(diào)。對(duì)推測的CHS蛋白進(jìn)化關(guān)系、順式調(diào)控元件和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的比較分析表明，SmCHS基因家族具有保守的基因結(jié)構(gòu)和功能多樣性。通過轉(zhuǎn)錄組測序，Lv等[35]發(fā)現(xiàn)在高溫條件下，茄子開花后第10天下調(diào)基因數(shù)量多于上調(diào)基因，差異表達(dá)基因數(shù)量多于花后第15、20天;花青素合成途徑中的關(guān)鍵基因CHI、3GT、F35h、DFR2、ANS、F3H以及大部分ERF、WRKY、bHLH、MYB轉(zhuǎn)錄因子在開花后第10天均下調(diào)。結(jié)果表明，在茄子果皮著色前期，高溫通過轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控抑制了花青素生物合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)，導(dǎo)致總花青素含量顯著降低，這可能會(huì)降低茄子果皮的顏色。

3.2 茄子耐熱QTL定位的研究

樊紹翥等[36]分別對(duì)耐熱性不同的6份茄子的F2 代材料進(jìn)行了熱害指數(shù)正態(tài)性檢驗(yàn)、質(zhì)膜透性正態(tài)性檢驗(yàn)、游離脯氨酸含量正態(tài)性檢驗(yàn)和超氧化物歧化酶活性正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明F2代材料的主要耐熱性狀均呈現(xiàn)連續(xù)性變異，并且符合正態(tài)分布。該結(jié)果證明了茄子的耐熱性屬于數(shù)量性狀，所以可以采用數(shù)量性狀遺傳學(xué)方法對(duì)茄子耐熱性進(jìn)行遺傳分析。數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）定位是指控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置，這是1種鑒定耐熱性相關(guān)基因的有效途徑，近年來對(duì)于水稻[37-38]、小麥[39-40]耐熱性鑒定的QTL定位研究較廣泛。另外，Wen等[41]將常規(guī)QTL定位、QTL-seq分析和RNA-seq技術(shù)相結(jié)合，在5種主要QTL內(nèi)檢測到番茄4個(gè)耐熱相關(guān)候選基因（SlCathB2、SlGST、SlUBC5和SlARG1），研究結(jié)果對(duì)HSR基因的精細(xì)定位、鑒定和耐熱性改良育種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。但是，關(guān)于茄子耐熱QTL定位的研究，目前還鮮有報(bào)道。

目前上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選擇耐熱差異顯著的耐熱和熱敏親本構(gòu)建F2群體，從F2群體中選取目標(biāo)性狀表型極端的單株，構(gòu)建2個(gè)DNA池，分析耐熱池和熱敏池之間的SNP變異，計(jì)算每個(gè)SNP位點(diǎn)的SNP-index值，根據(jù)SNP-index分布預(yù)測QTLs區(qū)間。在預(yù)測的QTLs的基因組區(qū)段內(nèi)設(shè)計(jì)P1和P2有多態(tài)性的SNP、Indel分子標(biāo)記，將標(biāo)記在F2分離群體中分單株擴(kuò)增，調(diào)查群體單株的耐熱表型，構(gòu)建遺傳圖譜，初步定位與茄子耐熱QTLs緊密連鎖的分子標(biāo)記。

4 問題與展望

近年來，隨著數(shù)量遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的結(jié)合發(fā)展，為各種糧食、果蔬作物的育種開辟了新的方向，通過分子標(biāo)記和QTL定位能夠有效鑒定植物耐熱性相關(guān)基因。選擇準(zhǔn)確合適的耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)是進(jìn)行分子標(biāo)記和QTL定位的基礎(chǔ)。因此，快速準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)高效有力的耐熱鑒定指標(biāo)并且開發(fā)出高通量精準(zhǔn)的鑒定技術(shù)，兩者的相互結(jié)合應(yīng)用對(duì)于未來植物作物的耐熱性研究至關(guān)重要。當(dāng)前科研人員采用的耐熱性鑒定指標(biāo)有很多，選用的耐熱材料也多種多樣，因此各自定位的QTL數(shù)量、位置都有不同。但是，目前QTL定位存在效應(yīng)值低的嚴(yán)重缺陷，其中有很多并不能用于植物作物育種上的分子標(biāo)記。所以，為了抵抗日益增加的環(huán)境高溫脅迫傷害，對(duì)于茄子耐熱的分子標(biāo)記和QTL定位研究還需進(jìn)一步加強(qiáng)，盡早篩選到茄子主效QTL，同時(shí)結(jié)合高通量測序技術(shù)開發(fā)出緊密連鎖的分子標(biāo)記，構(gòu)建連鎖分子標(biāo)記體系，對(duì)于耐熱性強(qiáng)的茄子新品種培育至關(guān)重要。

目前，各學(xué)者仍然是把茄子的外部形態(tài)、經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)和生理生化檢測指標(biāo)等作為篩選耐熱性強(qiáng)的茄子品種的主要評(píng)價(jià)依據(jù)，而對(duì)于分子標(biāo)記和QTL定位輔助育種新技術(shù)應(yīng)用幾乎是處于零起步階段，茄子耐熱相關(guān)基因的分離、鑒定、分析，分子標(biāo)記的開發(fā)以及對(duì)茄子耐熱的分子機(jī)制闡述等均處于起步階段。因而，接下來的研究應(yīng)當(dāng)重點(diǎn)落實(shí)在加快分離篩選熱激響應(yīng)基因，并探究其結(jié)構(gòu)和功能，同時(shí)從DNA、RNA和蛋白質(zhì)水平以及基因組DNA 甲基化等水平上進(jìn)一步闡明茄子的耐熱機(jī)理。應(yīng)利用現(xiàn)代分子標(biāo)記和QTL定位輔助育種手段來進(jìn)一步加快構(gòu)建我國茄子種質(zhì)中的耐熱基因及其連鎖分子標(biāo)記體系，進(jìn)而發(fā)展高效有力的耐熱育種及種質(zhì)改良技術(shù)，以推動(dòng)茄子設(shè)施專用優(yōu)良品種的選育。

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