周麗萍　李嘉慶　劉擁海　彭春芳　俞樂　李新昌

摘要：【目的】明確自然條件下不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻與栽培稻中花11的農(nóng)藝性狀及葉莖根中抗氧化酶活性差異，為進(jìn)一步挖掘藥用野生稻的有利抗性基因及培育抗性水稻新品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x取飽滿的懷集藥用野生稻和栽培稻中花11種子進(jìn)行常規(guī)催芽及營(yíng)養(yǎng)液種植培養(yǎng)，培養(yǎng)至3葉期時(shí)進(jìn)行移栽定植，測(cè)定農(nóng)藝性狀指標(biāo);繼續(xù)用木村B營(yíng)養(yǎng)液在自然光照條件下進(jìn)行培養(yǎng)，分別于移栽后第30 d和抽穗期后第10 d對(duì)葉莖根取樣，測(cè)定葉莖根中的抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）]活性?！窘Y(jié)果】懷集藥用野生稻的發(fā)芽率（45.83%）顯著低于栽培稻中花11（97.65%）（P<0.05，下同），且生長(zhǎng)至3葉期的時(shí)間顯著長(zhǎng)于栽培稻中花11;懷集藥用野生稻的株高和地上高顯著高于栽培稻中花11，但其根長(zhǎng)、地上重和根重顯著低于栽培稻中花11。不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻與栽培稻中花11的植株生長(zhǎng)表型差異明顯，表現(xiàn)為懷集藥用野生稻葉面寬大、葉長(zhǎng)較長(zhǎng)、葉傾角大，植株分蘗數(shù)少、根系欠發(fā)達(dá)，植株穗數(shù)少、穗上著粒少、籽粒灌漿慢。在抗氧化酶活性方面，懷集藥用野生稻葉片和莖的SOD活性顯著低于栽培稻中花11，而根SOD活性在移栽后第30 d顯著高于栽培稻中花11;葉片和莖的POD活性均在移栽后第30 d顯著高于栽培稻中花11，抽穗后第10 d顯著低于栽培稻中花11，根POD活性在2個(gè)不同生長(zhǎng)期均顯著低于栽培稻中花11;葉片CAT活性在移栽后第30 d顯著高于栽培稻中花11，莖CAT活性在2個(gè)不同生長(zhǎng)期均顯著低于栽培稻中花11，根CAT活性則顯著高于栽培稻中花11。【結(jié)論】懷集藥用野生稻的種子存在深休眠性，萌發(fā)困難，其植株農(nóng)藝性狀及生長(zhǎng)表型與栽培稻中花11差異顯著，且在關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期具有較高的POD和CAT活性，即懷集藥用野生稻具備高光效葉片生長(zhǎng)特點(diǎn)及優(yōu)良抗氧化特性，可作為今后有利抗性基因高效篩選和利用的優(yōu)質(zhì)野生稻種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞： 藥用野生稻;栽培稻;農(nóng)藝性狀;生長(zhǎng)表型;抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)： S511.9? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-0070-08

Abstract：【Objective】This study was conducted to clarify the differences of agronomic characters and activities of antioxidant enzymes in leaves， stems and roots between Oryza officinalis Wall in Huaiji and cultivated rice Zhonghua 11 at different growth stages under natural growth conditions， which would provide theoretical basis for further exploring the valuable resistance genes and breeding resistant rice varieties. 【Method】The seeds of O. officinalis Wall in Huaiji and Zhonghua 11 were germinated and cultured in nutrient solution under natural condition. The seedlings were transplanted until three-leaf stage， and the growth morphological indexes were measured. The seedlings were continued to be cultured with Mucun B nutrient solution under natural light.? The leaves， stems and roots were sampled to determine the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） at the day 30 after transplanting and the day 10 after heading. 【Result】O. officinalis Wall in Huaiji showed significant lower seed germination percentage （45.83%） as compared with Zhonghua 11 （97.65%） （P<0.05， the same below）， the time growing to three-leaf stage was also significantly longer than Zhonghua 11. The plant height and above-ground height of O. officinalis Wall in Huaiji were significantly higher than that of Zhonghua 11， but the root length， above-ground weight and root weight were significantly lower than that of Zhonghua 11. There were great differences in plant growth phenotype between O. officinalis Wall in Huaiji and Zhonghua 11 at different growth stages， as to the wider leaf， longer leaf length， larger leaf angle， less tiller number， underdeveloped root system， smaller number of panicles and grains and slow grain filling in O. officinalis Wall in Huaiji. In addition， SOD activities in leaves and stems of O. officinalis Wall in Huaiji were significantly lower than those in Zhonghua 11， and the root SOD activity of O. officinalis Wall in Huaiji was significantly higher than that of Zhonghua 11 at day 30 after transplanting. The POD activity of leaves and stems of O. officinalis Wall in Huaiji was higher than that of Zhonghua 11 at day 30 after transplanting， and lower than that of Zhonghua 11 at day 10 after heading， while the root POD activity was significantly lower than that of Zhonghua 11 at these two growth stages. The CAT activity of O. officinalis Wall in Huaiji leaves were significantly higher than Zhonghua 11 at day 30 after transplanting， but the CAT activity of stems was significantly lower than that of Zhonghua 11at day 30 after transplanting and at day 10 after heading respectively， while the root CAT activity was significantly higher than that of Zhonghua 11 at these two growth stages. 【Conclusion】The study showed that deep dormancy and low germination percentage are found in the seed of O. officinalis Wall in Huaiji. Significant differences are found in agronomic characters and growth phenotype between O. officinalis Wall in Huaiji and Zhonghua 11， companied with higher enzyme activity of POD and CAT at the key vegetative growth stage as compared to Zhonghua 11. It is suggested that O. officinalis Wall in Huaiji has the growth characteristics of high light efficiency leaf and excellent antioxidant properties， which may be used as high quality wild rice germplasm resources to play a role in efficient screening and utilization of valuable resistance genes in the future.

Key words： Oryza officinalis Wall in Huaiji;cultivated rice; agronomic characters; growth phenotype; antioxidant enzyme activity

Foundation item： Guangdong Natural Science Foundation（2017A030313156）; Science and Technology Plan Pro-ject of Guangdong（2014A030304070）; Characteristic Innovation Project of Guangdong Colleges（2018KTSCX254）; Training Project of Innovation for Undergraduates of Zhaoqing University（202010580007）

0 引言

【研究意義】野生稻作為栽培稻的野生近緣種，因長(zhǎng)期生長(zhǎng)在野外環(huán)境，經(jīng)受各種生物和非生物脅迫的選擇，已形成較強(qiáng)的抗病蟲性和抗逆性。我國(guó)分布有3種野生稻，即普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）、藥用野生稻（O. officinalis Wall）和疣粒野生稻（O. meyeriana Baill.），其中，藥用野生稻具有抗病蟲害、抗逆境脅迫、高光效和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良特性，是最具研究?jī)r(jià)值的基因庫（王琳等，2006）。向栽培稻中導(dǎo)入野生稻的有利基因，是改良栽培稻品種的重要途徑（顏輝煌等，1996）?？寡趸甘腔钚匝趺复偾宄到y(tǒng)的重要組成部分，因此，研究藥用野生稻和栽培稻在不同生長(zhǎng)期的抗氧化酶活性差異，對(duì)進(jìn)一步挖掘有利抗性基因及培育和篩選抗性水稻品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】藥用野生稻在我國(guó)廣東、廣西、云南和海南等地大量分布，多生長(zhǎng)于丘陵或林地，喜溫暖、多雨且潮濕的環(huán)境（李紅梅，2016）。藥用野生稻生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，其生物量約是栽培稻的20倍以上，株高在溫室內(nèi)可超過2.0 m，在野外原生境高達(dá)4.0 m（程在全等，2004）;耐貧瘠，吸收礦質(zhì)元素能力強(qiáng)（徐玲玲等，2006），且耐蔭蔽和光氧化（李紅梅，2016）。藥用野生稻的根莖葉組織解剖結(jié)構(gòu)與C4植物相似，均具發(fā)達(dá)的維管束（蔣春苗等，2012）。已有研究表明，藥用野生稻抗性材料的檢出率和抗性級(jí)別在野生稻中最高（張歡歡等，2009），其對(duì)非生物脅迫及多種水稻病蟲害均具有高抗能力，是水稻育種的優(yōu)異種質(zhì)資源（Gao，2005;付堅(jiān)等，2020）。因此，目前國(guó)內(nèi)外針對(duì)藥用野生稻的研究主要集中在抗性基因篩選及優(yōu)質(zhì)育種等方面（蘇龍等，2017）。韓義勝等（2014）采用穗莖注射法將海南藥用野生稻總DNA成功導(dǎo)入恢復(fù)系R225，創(chuàng)制出耐蔭、耐光氧化的水稻新種質(zhì);歐夢(mèng)夢(mèng)（2015）通過觀測(cè)盆栽藥用野生稻在不同土壤pH和水分條件下的生理生態(tài)響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)淺水層連續(xù)灌溉組藥用野生稻葉片的過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性最高，而半干旱灌溉組的藥用野生稻葉片CAT和POD活性處于最低水平;李紅梅（2016）對(duì)廣西藥用野生稻幼苗轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果進(jìn)行分析，挖掘出藥用野生稻中響應(yīng)非生物脅迫的sHSP、ADF和GST家族基因并進(jìn)行基因功能驗(yàn)證;張大燕等（2017）利用RT-PCR從廣西藥用野生稻中克隆獲得OoLEA1基因，并證實(shí)其受干旱和高溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá);張霞等（2019）對(duì)藥用野生稻的顆粒結(jié)合型淀粉合酶基因（GBSS）進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育及組織特異性表達(dá)分析，為藥用野生稻中淀粉合成基因的有效利用提供參考依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人針對(duì)藥用野生稻有利基因的發(fā)掘與利用主要涉及抗病蟲害基因和非生物脅迫響應(yīng)基因，但至今未見有關(guān)自然條件下藥用野生稻和栽培稻農(nóng)藝性狀及抗氧化酶活性差異的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以懷集藥用野生稻為研究對(duì)象、栽培稻中花11為對(duì)照，探討自然條件下不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻與栽培稻中花11的農(nóng)藝性狀及葉莖根中抗氧化酶活性差異，為進(jìn)一步挖掘藥用野生稻抗氧化系統(tǒng)的有利基因及培育抗性水稻新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

懷集藥用野生稻收集自廣東省懷集地區(qū)，栽培稻中花11（粳稻）由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院光合作用與植物逆境生物學(xué)研究中心提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

選取飽滿的懷集藥用野生稻和栽培稻中花11種子，經(jīng)0.1%氯化汞溶液消毒10 min后，用自來水清洗8～10次，再置于蒸餾水中浸泡24 h。將浸種后的種子置于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，然后置于（32±1）℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽萌發(fā)（記為生長(zhǎng)期第0 d）。對(duì)萌發(fā)的種子進(jìn)行觀察，挑選根長(zhǎng)1～2 cm的水稻種子，點(diǎn)播于裝有木村B營(yíng)養(yǎng)液（pH 4.2）的尼龍網(wǎng)盆上，網(wǎng)室自然光照條件下培養(yǎng)至3葉期并記錄時(shí)間，培養(yǎng)期間每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液。選取生長(zhǎng)一致的3葉期水稻苗，移栽至黑色培養(yǎng)瓶（根部避光，每瓶2株）中，繼續(xù)用木村B營(yíng)養(yǎng)液在自然光照條件下進(jìn)行培養(yǎng)。

移栽后每3 d更換1次木村B營(yíng)養(yǎng)液，觀察水稻苗長(zhǎng)勢(shì)，移栽第30 d時(shí)對(duì)植株進(jìn)行拍照，記錄植株生長(zhǎng)表型，測(cè)量株高、地上高和根長(zhǎng)，稱取地上重和根重，然后隨機(jī)選取植株進(jìn)行取樣。葉片取樣部位為完全展開的倒數(shù)第2葉，同時(shí)對(duì)莖和根進(jìn)行取樣，所有樣品置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。剩余水稻植株繼續(xù)培養(yǎng)至抽穗期，記錄具體抽穗時(shí)間，于抽穗后第10 d進(jìn)行第2次取樣，葉片取樣部位為劍葉，同時(shí)對(duì)莖和根進(jìn)行取樣，所有樣品置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 農(nóng)藝性狀指標(biāo)測(cè)定 于移栽后第30 d，選取生長(zhǎng)一致的15瓶植株進(jìn)行拍照，記錄植株生長(zhǎng)表型。測(cè)定指標(biāo)包括株高（整株植株高度）、地上高（除去根長(zhǎng)后的植株高度）和根長(zhǎng)。用剪刀剪取根部組織，以千分之一電子天平準(zhǔn)確稱量其重量，記為根重，其余部分記為地上重。抽穗期記錄每個(gè)有效分蘗分枝的具體抽穗時(shí)間，于抽穗后第10 d拍照記錄植株的生長(zhǎng)表型。

1. 3. 2 抗氧化酶活性測(cè)定 超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法進(jìn)行測(cè)定（Prochazkova et al.，2001）;POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法進(jìn)行測(cè)定（Amako et al.，1994）;CAT活性采用高錳酸鉀滴定法進(jìn)行測(cè)定。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 懷集藥用野生稻和中花11的植株農(nóng)藝性狀指標(biāo)及表型分析結(jié)果

由表1可知，懷集藥用野生稻的發(fā)芽率（45.83%）顯著低于栽培稻中花11的發(fā)芽率（97.65%）（P<0.05，下同），且懷集藥用野生稻生長(zhǎng)至3葉期的時(shí)間顯著長(zhǎng)于栽培稻中花11，懷集藥用野生稻約在催芽后49 d生長(zhǎng)至3葉期，而栽培稻中花11的3葉期時(shí)間約在催芽后29 d。此外，懷集藥用野生稻的抽穗時(shí)間約在催芽后90 d，也顯著長(zhǎng)于栽培稻中花11的抽穗時(shí)間（約在催芽后73 d）。由表2可看出，懷集藥用野生稻的株高和地上高均顯著高于栽培稻中花11，分別是栽培稻中花11的1.05和1.14倍;但懷集藥用野生稻的根長(zhǎng)、地上重和根重均顯著低于栽培稻中花11，分別為栽培稻中花11的92.00%、79.79%和37.88%。

由圖1可看出，不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻與栽培稻中花11的植株生長(zhǎng)表型差異明顯。與中花11相比，移栽后第30 d的懷集藥用野生稻植株表現(xiàn)為葉面寬大、葉長(zhǎng)較長(zhǎng)、葉傾角大，植株分蘗數(shù)少，根系欠發(fā)達(dá);抽穗后第10 d的懷集藥用野生稻植株穗數(shù)少、穗上著粒少、籽粒灌漿慢。

2. 2 不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻和栽培稻中花11的葉莖根SOD活性分析結(jié)果

SOD是活性氧酶促清除系統(tǒng)中的一種極重要金屬酶，可將O[-2]·歧化生成H2O2和O2，在保護(hù)酶系中處于核心地位。由圖2可看出，移栽后第30 d和抽穗后第10 d的懷集藥用野生稻葉片SOD活性均顯著低于栽培稻中花11，分別為栽培稻中花11的23.46%和20.42%。此外，懷集藥用野生稻和栽培稻中花11的葉片SOD活性均表現(xiàn)為抽穗后第10 d顯著高于移栽后第30 d。

從圖3可看出，移栽后第30 d懷集藥用野生稻的莖SOD活性最低（4.65 U/gFW），僅為同期栽培稻中花11的3.24%;抽穗后第10 d懷集藥用野生稻的莖SOD活性升至43.66 U/gFW，是移栽后第30 d的9.39倍，但仍顯著低于移栽后第30 d栽培稻中花11的莖SOD活性。抽穗后第10 d栽培稻中花11的莖SOD活性較移栽后第30 d顯著降低42.80%。

由圖4可看出，移栽后第30 d懷集藥用野生稻的根SOD活性顯著高于栽培稻中花11，為栽培稻中花11的4.35倍，但至抽穗后第10 d二者間無顯著差異（P>0.05，下同）。不同生長(zhǎng)期栽培稻中花11的根SOD活性無顯著差異，而懷集藥用野生稻的根SOD活性表現(xiàn)為抽穗后第10 d顯著低于移栽后第30 d。

2. 3 不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻和栽培稻中花11的葉莖根POD活性分析結(jié)果

POD是以H2O2為催化底物的主要氧化酶之一，其活性與植物的生長(zhǎng)發(fā)育、呼吸作用及光合作用密切相關(guān)（Shah et al.，2001）。由圖5可看出，懷集藥用野生稻的葉片POD活性變化不同于栽培稻中花11，移栽后第30 d的POD活性顯著高于抽穗后第10 d，栽培稻中花11則相反。此外，移栽后第30 d懷集藥用野生稻的葉片POD活性顯著高于同期的栽培稻中花11，但抽穗后第10 d懷集藥用野生稻的葉片POD活性顯著低于同期的栽培稻中花11。

與葉片POD活性變化趨勢(shì)相似，懷集藥用野生稻的莖POD活性也表現(xiàn)為移栽后第30 d顯著高于抽穗后第10 d，栽培稻中花11則相反。同樣，移栽后第30 d懷集藥用野生稻的莖POD活性顯著高于同期的栽培稻中花11，是栽培稻中花11的6.13倍;抽穗后第10 d懷集藥用野生稻的莖POD活性則顯著低于同期的栽培稻中花11（圖6）。

懷集藥用野生稻和栽培稻中花11的根POD活性變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為移栽后第30 d顯著高于抽穗后第10 d。此外，不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻的根POD活性均顯著低于同期的栽培稻中花11，分別為栽培稻中花11的69.54%和42.15%（圖7）。

2. 4 不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻和栽培稻中花11的葉莖根CAT活性分析結(jié)果

由圖8可看出，懷集藥用野生稻的葉片CAT活性表現(xiàn)為移栽后第30 d顯著高于抽穗后第10 d，栽培稻中花11則表現(xiàn)為2個(gè)不同生長(zhǎng)期間無顯著差異。此外，懷集藥用野生稻的葉片CAT活性在移栽后第30 d顯著高于栽培稻中花11，在抽穗后第10 d與栽培稻中花11間則無顯著差異。

由圖9可看出，懷集藥用野生稻的莖CAT活性在不同生長(zhǎng)期均顯著低于栽培稻中花11，分別為栽培稻中花11的78.51%和61.01%。此外，懷集藥用野生稻的莖CAT活性表現(xiàn)為移栽后第30 d顯著高于抽穗后第10 d，栽培稻中花11則表現(xiàn)為2個(gè)不同生長(zhǎng)期間無顯著差異。

由圖10可看出，懷集藥用野生稻的根CAT活性在不同生長(zhǎng)期無顯著差異，但均顯著高于栽培稻中花11，分別為栽培稻中花11的3.99和1.95倍;栽培稻中花11則表現(xiàn)為移栽后第30 d顯著低于抽穗后第10 d。

3 討論

本研究結(jié)果表明，懷集藥用野生稻的生長(zhǎng)周期明顯不同于栽培稻中花11，具體表現(xiàn)為種子萌發(fā)困難，且幼苗期長(zhǎng)和抽穗期延遲，可能與懷集藥用野生稻種子的深休眠特性有關(guān)。陳家裘等（1989）研究表明，藥用野生稻剛成熟收獲的新鮮種子休眠性深，其休眠期在1年以上，在常規(guī)發(fā)芽條件下極難發(fā)芽或不發(fā)芽;但經(jīng)赤霉素處理后置于40 ℃晝/30 ℃夜的變溫條件下催芽，能完全打破藥用野生稻種子的休眠，發(fā)芽率可達(dá)90%左右。張霞等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，將藥用野生稻種子去殼后置于50 ℃恒溫箱內(nèi)處理5 d，再放入30 ℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)，也能成功打破藥用野生稻的休眠。本研究采用常規(guī)方法（32±1）℃進(jìn)行催芽，發(fā)現(xiàn)懷集藥用野生稻的發(fā)芽率遠(yuǎn)低于栽培稻中花11，且到達(dá)3葉期和抽穗期的時(shí)間與栽培稻中花11相比明顯延遲，進(jìn)一步證實(shí)懷集藥用野生稻種子確實(shí)存在深休眠性。此外，懷集藥用野生稻植株的農(nóng)藝性狀指標(biāo)及表型與栽培稻中花11相比差異顯著，其植株顯著高于栽培稻中花11，且葉片寬大。藥用野生稻除抗白葉枯病、稻瘟病和稻飛虱外，其最明顯的特征就是生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，在原生境條件下可達(dá)4～5 m高，生物量積累顯著高于栽培稻（程在全等，2004），究其原因可能是藥用野生稻根莖葉的維管束發(fā)達(dá)，尤其是根系吸收能力強(qiáng)，有利于礦質(zhì)元素的吸收（徐玲玲等，2006;蔣春苗等，2012）。柯學(xué)等（2015）研究表明，云南藥用野生稻葉片凈光合速率較高，特別是羧化效率和光飽和點(diǎn)均是其余品種的2倍以上。在本研究中，懷集藥用野生稻的株型高、葉面寬大，但植株分蘗數(shù)減少、根系欠發(fā)達(dá)，故推測(cè)懷集藥用野生稻具備根莖葉維管束發(fā)達(dá)的組織解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及高效的葉片光合效能。王玲仙等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，云南藥用野生稻具有抗蟲、抗病、抗旱及分蘗力強(qiáng)等優(yōu)良特性，但其結(jié)實(shí)率低，籽粒灌漿慢，落粒性強(qiáng)，很難收種和保存繁育。與栽培稻中花11相比，懷集藥用野生稻植株的有效分蘗數(shù)少、穗上著粒少、籽粒灌漿慢，且結(jié)實(shí)率低，籽粒成熟后落粒性強(qiáng)。可見，懷集藥用野生稻在結(jié)實(shí)率、落粒性和籽粒灌漿等方面與其他藥用野生稻相似，但在分蘗這一農(nóng)藝性狀上與其他藥用野生稻存在明顯差異，具體原因有待進(jìn)一步探究。

野生稻由于生長(zhǎng)在野外環(huán)境，經(jīng)受各種逆境作用，已積累了大量有利抗性基因（王玲仙等，2019）。逆境下生長(zhǎng)的植物通常會(huì)形成自身的防御機(jī)制，如活性氧的酶促與非酶促系統(tǒng)，對(duì)逆境脅迫造成的活性氧積累做出積極響應(yīng)?；钚匝趺复偾宄到y(tǒng)中的SOD、CAT和POD在植物體內(nèi)協(xié)同作用，清除逆境脅迫過程中產(chǎn)生的過量活性氧，維持活性氧代謝平衡及保護(hù)生物膜結(jié)構(gòu)，使植物在一定程度上耐受、減緩或抵御逆境脅迫造成的損傷（Liang et al.，2003）。劉芬等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種在抽穗期干旱復(fù)水后其葉片SOD活性存在明顯差異，抗逆性強(qiáng)的品種葉片SOD活性較高。但也有研究認(rèn)為，SOD是清除超氧自由基酶系統(tǒng)中最重要的一種活性酶，當(dāng)植物體處于逆境脅迫下，其活性通常顯著降低。邵國(guó)勝等（2004）研究表明，鎘脅迫下水稻植株SOD活性隨鎘脅迫水平的提高而減少;朱曉軍等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻幼苗的葉片SOD活性明顯降低。本研究結(jié)果表明，懷集藥用野生稻葉片和莖的SOD活性明顯低于栽培稻中花11，而根SOD活性在移栽后第30 d顯著高于栽培稻中花11，說明自然條件下SOD在懷集藥用野生稻葉片和莖中的表達(dá)水平可能低于栽培稻中花11，但具體原因有待進(jìn)一步研究證實(shí)。POD主要存在于植物細(xì)胞的過氧化物中，可催化H2O2、氧化酚類和胺類化合物，消除這些物質(zhì)對(duì)細(xì)胞的毒害作用（Czarnocka and Karpinski，2018）。歐夢(mèng)夢(mèng)（2015）研究表明，淺水層連續(xù)灌溉處理后藥用野生稻的POD活性最高，而半干旱灌溉處理后的POD活性顯著降低。本研究結(jié)果表明，在自然條件下懷集藥用野生稻葉片和莖的POD活性均在移栽后第30 d時(shí)顯著高于栽培稻中花11，可能是由于懷集藥用野生稻的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，移栽后第30 d正值懷集藥用野生稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，葉片和莖POD活性的提高有利于保護(hù)生物細(xì)胞膜免受自由基傷害，同時(shí)保持較高的葉片光合效能;至抽穗后第10 d可能由于懷集藥用野生稻的生物細(xì)胞內(nèi)H2O2過量積累，損傷細(xì)胞而導(dǎo)致POD活性下降。CAT能將H2O2分解成O2和H2O（Czarnocka and Karpinski，2018）。已有研究表明，鎘脅迫和鹽脅迫可造成水稻植株的CAT活性降低（邵國(guó)勝等，2004;朱曉軍等，2005）;但低溫脅迫下，極端耐冷水稻品種根系的CAT活性顯著于對(duì)照品種（胡濤，2020）。在本研究中，懷集藥用野生稻的葉片CAT活性在關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期（移栽后第30 d）顯著高于栽培稻中花11，而根CAT活性在2個(gè)不同生長(zhǎng)期均顯著高于栽培稻中花11，可能與懷集藥用野生稻根系欠發(fā)達(dá)有關(guān)，即根系細(xì)胞內(nèi)通過保持較高的CAT活性以清除過多的H2O2。

本研究探討了自然條件下不同生長(zhǎng)期懷集藥用野生稻與栽培稻中花11的農(nóng)藝性狀及葉莖根抗氧化酶活性差異，但在逆境生長(zhǎng)條件下植物細(xì)胞內(nèi)的抗氧化酶活性通常呈現(xiàn)較復(fù)雜的響應(yīng)變化機(jī)制，因此，今后應(yīng)進(jìn)一步研究不同逆境脅迫下懷集藥用野生稻的抗氧化酶活性指標(biāo)變化及其內(nèi)在分子機(jī)制，為高效篩選和利用懷集藥用野生稻中的有利抗性基因提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

懷集藥用野生稻的種子存在深休眠性，萌發(fā)困難，其植株農(nóng)藝性狀及生長(zhǎng)表型與栽培稻中花11差異顯著，且在關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期具有較高的POD和CAT活性，即懷集藥用野生稻具備高光效葉片生長(zhǎng)特點(diǎn)及優(yōu)良抗氧化特性，可作為今后有利抗性基因高效篩選和利用的優(yōu)質(zhì)野生稻種質(zhì)資源。

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