LED光質(zhì)對紅桔幼苗生長發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-04-19 07:01:24劉敏竹凌麗俐付行政淳長品何義仲
中國南方果樹 2021年2期
劉敏竹，李 強，楊 超，韓 濤，凌麗俐，付行政，淳長品，曹 立，何義仲
(1 西南大學(xué)柑桔研究所/國家柑桔工程技術(shù)研究中心，重慶，400712；2 重慶文理學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院/環(huán)境材料與修復(fù)技術(shù)重慶市重點實驗室，重慶，402160)
重慶年均日照時數(shù)少且年內(nèi)分配不均，使柑桔育苗周期明顯長于其他產(chǎn)區(qū)，嚴(yán)重制約了重慶柑桔苗木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展速度[1]，如何高效低成本補光是生產(chǎn)者縮短育苗周期需要解決的問題。發(fā)光二極管(LED)光源是近年發(fā)展起來的新型節(jié)能光源，具有光譜精準(zhǔn)調(diào)控、光能利用率高和電光轉(zhuǎn)換效率高等優(yōu)點，已開始應(yīng)用于黃瓜、草莓、葡萄和番茄等經(jīng)濟作物設(shè)施栽培及香蕉組培苗的研究[2-4]。研究表明，通過使植物光受體(葉綠素、類胡蘿卜素、隱花色素、光敏色素、向光素等)吸收不同波長的光，可調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成、生理代謝及果實品質(zhì)[5-6]，并與糖和激素信號共同調(diào)節(jié)植物的某些生命過程[7]。近年來，通過高效熒光粉的研發(fā)，模擬植物光合作用光譜，制備LED燈，有效促進(jìn)了生菜[3]、枳[8]和青菜(塌棵菜)[9]等植物的生長發(fā)育和物質(zhì)積累。但是，由于不同LED光譜(光質(zhì)及配比)對不同種類植物的生長發(fā)育和生理代謝的影響存在顯著差異，加之在某些認(rèn)知上(如：綠光效應(yīng))尚存在爭議[10-11]，所以影響柑桔生長發(fā)育、光合作用、果實產(chǎn)量與品質(zhì)等的最佳光譜及其作用機理尚不清楚。紅桔(Citrustangerine)是我國重要的柑桔砧木之一。筆者就不同LED光質(zhì)對紅桔幼苗生長發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊戇M(jìn)行了研究，篩選出有效的LED光質(zhì)及配比，以期為優(yōu)質(zhì)紅桔苗木快速繁育的LED補光技術(shù)構(gòu)建提供參考。
1 材料與方法
1.1 光源采用重慶文理學(xué)院微納米光電材料與器件國際科技合作基地自主研發(fā)的LED熒光粉系列材料研制的LED燈。根據(jù)前期研究結(jié)果，試驗以LED白光為對照(CK)，設(shè)置LED紅光(R)、LED藍(lán)光(B)、LED紅光1/藍(lán)光1(R1B1)、LED紅光4/藍(lán)光1(R4B1)、LED紅光4/綠光1/藍(lán)光1(R4G1B1)等5個處理。其中，復(fù)合光數(shù)值代表不同色光的峰面積之比，復(fù)合光中的紅光均為寬紅光(600～800 nm)[4-6]，其光譜如圖1所示，峰值和峰寬見表1。
1.2 試驗設(shè)計試驗在西南大學(xué)柑桔研究所栽培與生理課題組光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。于2019年將紅桔種子消毒并剝除內(nèi)外種皮后置于離心管盒中，在黑暗條件下生根。待根長至1 cm時，移至蒸餾水中培養(yǎng)。當(dāng)幼苗長出兩片葉片后，選取長勢一致的幼苗移栽至水培盒中，用霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行水培，并進(jìn)行不同LED光質(zhì)處理。每個處理組包括6個培養(yǎng)盒，每個培養(yǎng)盒培養(yǎng)6株幼苗。試驗期間培養(yǎng)室的溫度控制在(25±2) ℃，光周期為12 h/12 h，頂端葉片處光強為150 μmol·m-1·s-1，每2～3天補一次蒸餾水，7 d換一次營養(yǎng)液。2個月后(見圖2)測定不同LED光質(zhì)處理紅桔幼苗的生長形態(tài)參數(shù)、生物量、光合色素和葉綠素?zé)晒?快速光響應(yīng)曲線。
注：CK為LED白光，R為LED紅光，B為LED藍(lán)光，R1B1為LED紅光1/藍(lán)光1，R4B1為LED紅光4/藍(lán)光1，R4G1B1為LED紅光4/綠光1/藍(lán)光1，復(fù)合光數(shù)值代表不同色光的峰面積之比。
表1 不同LED光的峰值和峰寬
1.3 測定方法生長形態(tài)參數(shù)測定：測定株高、莖粗；統(tǒng)計植株葉片數(shù)，并用Yaxin-1241葉面積儀(北京雅欣理儀科技有限公司)測定整株幼苗的葉面積；用WinRHIZO軟件系統(tǒng)(Regent Instruments Canada INC.)測量單株幼苗主根長、根粗、根系總長度和根表面積。
圖2 紅桔幼苗不同LED光質(zhì)培養(yǎng)狀況
生物量測定：將植株清洗、陰干后用電子天平稱鮮質(zhì)量，然后分別取根、莖和葉于105 ℃殺青30 min、75 ℃烘干24 h后稱干質(zhì)量，計算得到植株干質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量。
光合色素含量的測定：選取倒數(shù)第3—4片完全展開的葉片，參照Wellberum & Lichtenthoaler(1984)方法，用TU-9001型雙光束紫外-可見分光光度計測定葉綠素 a(Chla)、葉綠素 b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并計算Chl(Chla+Chlb)和Chla/Chlb值。
葉綠素?zé)晒?快速光響應(yīng)曲線測定：用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國，WALZ公司)進(jìn)行測定。取幼苗倒數(shù)第3片葉，暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測得Fo和Fm；隨后，逐漸開啟1—14號光化光，照射20 s后，經(jīng)檢測光和飽和脈沖光測得Ft、Fm′，分別計算得到有效熒光產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)和相對電子傳遞速率(rETR)，分別取平均值制作快速光響應(yīng)曲線。
1.4 數(shù)據(jù)分析在SPSS statistics 20.0軟件中，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異性比較，并進(jìn)行主成分分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 生長形態(tài)參數(shù)差異由表2可知，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光處理對紅桔幼苗生長明顯不利，僅R組的單株葉面積、R4B1組的主根長被促進(jìn)，分別比對照大22.9%(p<0.05)、14.8%(p<0.05)，其余生長形態(tài)參數(shù)或被顯著抑制或無顯著變化。添加綠光后的紅綠藍(lán)復(fù)合光處理(R4G1B1)對紅桔幼苗生長無明顯不利，僅總根長和根表面積顯著下降，而株高和單株葉面積均被促進(jìn)，分別比對照大18.8%(p<0.05)和28.7%(p<0.05)，其余參數(shù)與對照(LED白光)無顯著差異。
表2 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的生長形態(tài)參數(shù)
2.2 生物量差異由表3可知，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光處理，對紅桔幼苗的生物量積累有不利影響，除根干質(zhì)量不受影響外，其他生物量參數(shù)大多呈降低趨勢；添加綠光后的紅綠藍(lán)復(fù)合光處理(R4G1B1)，對紅桔幼苗的生物量積累無不利影響，葉干質(zhì)量比對照高39.3%(p<0.05)，其他生物量指標(biāo)與對照無顯著差異。
表3 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的生物量 g
2.3 光合色素含量差異由表4可知，藍(lán)光(B)對紅桔幼苗光合色素含量無不利影響；紅光(R)顯著抑制光合色素的合成，其Chla、Chlb、Chl和Car含量分別比對照低38.3%、31.7%、37.0%和40.8%，差異均達(dá)顯著水平(p<0.05)；在紅藍(lán)復(fù)合光中，R1B1對紅桔幼苗光合色素含量無不利影響，R4B1顯著抑制了Chla、Chlb和Chl的合成。R4B1添加綠光后(R4G1B1)，Chla的合成得到了一定程度的恢復(fù)。
表4 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的光合色素含量
2.4 葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線變化由圖2可知，隨著光照強度增加，紅光(R)導(dǎo)致紅桔幼苗的光合作用能力明顯降低，藍(lán)光(B)則呈相反趨勢，而紅藍(lán)復(fù)合光和紅綠藍(lán)復(fù)合光的光合作用能力處于紅、藍(lán)單色光之間。B、R、R1B1、R4B1和R4G1B1的ΔYield分別為對照的72.9%(p<0.05)、104.5%(p>0.05)、106.1%(p>0.05)、102.2%(p>0.05)和95.1%(p>0.05)，ΔqP分別為對照的70.5%(p<0.05)、104.2%(p>0.05)、90.5%(p<0.05)、83.4%(p<0.05)和86.3%(p<0.05)，rETRmax分別為對照的123.6%(p<0.05)、68.3%(p<0.05)、103.8%(p>0.05)、118.4%(p<0.05)和104.7%(p>0.05)，而qNmax分別為對照的82.4%(p<0.05)、137.8%(p<0.05)、117.5%(p<0.05)、81.1%(p<0.05)和93.2%(p>0.05)。
圖3 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗葉片的葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線
2.5 主成分分析采用主成分分析進(jìn)行降維處理后，可提取3個主成分，其特征值分別為10.389、6.322、3.583，累積貢獻(xiàn)率為88.884%。由圖4可知，主成分1的貢獻(xiàn)率為49.500%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為株干質(zhì)量、株鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量等生物量參數(shù)，以及株高、莖粗、根粗、葉片數(shù)、葉面積等形態(tài)參數(shù)，主要反映了地上部分(莖、葉)的形態(tài)建成和生物量積累狀況；主成分2的貢獻(xiàn)率為24.688%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為Chla、Chlb、Chl、Car等光合色素參數(shù)，主要反映了光合色素的合成狀況；主成分3的貢獻(xiàn)率為14.696%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為根干質(zhì)量、主根長和Chla/Chlb，主要反映了地下部分(根系)的生長發(fā)育狀況。
注：TRL—總根長，RSA—根表面積，TL—主根長，RL—根寬，PH—植物高度，SD—干直徑，LN—葉片數(shù)，LA—葉面積，PFM—植物鮮質(zhì)量；PDM—植物干質(zhì)量；RDM—根干質(zhì)量，SDM—莖干質(zhì)量；LDM—葉片干質(zhì)量，AGDM—地上部干質(zhì)量，Chla—葉綠素a，Chlb—葉綠素b，Rab—Chla與Chlb的比值，Chl—葉綠素，Car—類胡蘿卜素。
表6 不同LED光質(zhì)處理CI和PCA總得分排序
以每個主成分所對應(yīng)的特征值占總特征值之和的比例作為權(quán)重，結(jié)合前3個主成分分值計算每個處理組的綜合主成分值(F值)，然后排序，以此比較不同處理的優(yōu)劣。由表6可知，R4G1B1的F值明顯高于其他處理，排第1位。
3 討論
3.1 光質(zhì)對紅桔幼苗形態(tài)建成的影響有研究表明，與LED紅、藍(lán)單色光相比，LED紅藍(lán)復(fù)合光能促進(jìn)秋葵、茄子和河套蜜瓜等幼苗根系生長、莖伸長與增粗，更有利于植物的形態(tài)建成，部分植株的表現(xiàn)甚至優(yōu)于白光[12-14]。且高比例紅光會導(dǎo)致煙草葉面積增大、厚度降低以及黃瓜幼苗根冠比降低，高比例藍(lán)光會導(dǎo)致羅勒節(jié)間長度縮短、葉面積減小、產(chǎn)量下降[10，12]；補充綠光可提高部分植物的株高和干鮮質(zhì)量，補充黃光可提高鎮(zhèn)研六號辣椒莖粗、干質(zhì)量和壯苗指數(shù)[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，與LED白光相較，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光均在一定程度抑制了紅桔幼苗根莖葉的形態(tài)建成，僅紅單色光(R)的單株葉面積、高比例紅藍(lán)復(fù)合光(R4B1)的主根長被促進(jìn)；但是，在高比例紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光(R4G1B1)后，紅桔幼苗僅總根長和根表面積顯著下降，對其他形態(tài)參數(shù)無明顯不利，而株高和單株葉面積還被促進(jìn)，這與在生菜[3]、枳[8]和青菜[9]上的研究結(jié)果相似。
3.2 光質(zhì)對紅桔幼苗光合作用的影響對大多數(shù)作物而言，在橙光和紅光下光合速率最高，藍(lán)紫光其次，綠光最低[5，17]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅桔幼苗的光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和電子傳遞速率在藍(lán)光下升高而紅光下下降的現(xiàn)象，與藍(lán)光下的單位面積光合色素含量較高、截?fù)舻墓饽茌^多有關(guān)，這與在花生和番茄幼苗的研究結(jié)果相一致[18-19]。與單色光相比，配比適合的紅藍(lán)復(fù)合光能顯著促進(jìn)馬鈴薯、番茄、黃瓜、草莓和紫蘇等植物的Fv/Fm、ΔFv′/Fm′、qP和凈光合速率等[20-21]，但是不同物種的紅藍(lán)光最適配比存在較大差異[22-23]。在紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光有利于提高紫蘇葉片單位面積電子傳遞量子產(chǎn)額、最大光化學(xué)效率、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，LED紅藍(lán)復(fù)合光導(dǎo)致紅桔幼苗的光合色素合成、光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額、電子傳遞速率和熱耗散量均處于紅、藍(lán)單色光之間，并且在高光照條件下高比例紅藍(lán)復(fù)合光更有利于光化學(xué)效率和電子傳遞速率的增加，光合作用能力更強；在高比例紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光有利于光合色素的合成，其光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和熱耗散量與高比例紅藍(lán)復(fù)合光無顯著差異。此外，與LED白光相較，低光照條件下紅藍(lán)復(fù)合光和紅藍(lán)綠復(fù)合光的光化學(xué)電子轉(zhuǎn)遞份額和熱耗散量較低，而在高光照條件下光化學(xué)效率和電子傳遞速率呈增大趨勢。其中，低比例紅藍(lán)復(fù)合光(R1B1)的熱耗散量增加顯著，雖然其單位面積光合色素含量高、截?fù)舻墓饽茌^多，但是與藍(lán)光不同的是其吸收的光能量更多的以熱的形式耗散掉了，而非用于光合物質(zhì)的合成。
3.3 光質(zhì)對紅桔幼苗物質(zhì)積累與分配的影響不同植物的物質(zhì)積累與分配對光質(zhì)的響應(yīng)存在明顯差異。紅光有利于水稻、萵苣、蘿卜、生菜、番茄、黃瓜和不結(jié)球白菜等植物積累可溶性糖、淀粉及粗纖維[5，25-26]，藍(lán)光則有利于氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素C、花青素、有機酸和黃酮苷等物質(zhì)積累，有利于分配更多代謝物到根部[5，26-27]。紅光比藍(lán)光更有利于番茄、水稻和菊花等植物的地上部分物質(zhì)積累與分配[17]，但是紅光也會降低小麥地上部分的生物量[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅桔幼苗在LED藍(lán)光下雖然光合效率顯著增加，但是單株葉面積則呈相反變化，導(dǎo)致其物質(zhì)合成與積累量顯著降低，這與高比例藍(lán)光條件下生菜和黃瓜的研究結(jié)果相似[29-30]；紅桔幼苗在LED紅光下雖然單株葉面積顯著增加，但是光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和電子傳遞速率顯著降低，導(dǎo)致其物質(zhì)合成與積累也呈降低趨勢；相較于紅光來說，藍(lán)光的物質(zhì)積累量更少，主要分配于根。此外，已有的研究發(fā)現(xiàn)，與單色光相比，紅藍(lán)復(fù)合光促進(jìn)水稻、小麥、菠菜、蘿卜和生菜、草莓、油菜籽、黃瓜、幼萵苣、菊花等植物幼苗光合速率以及RUBP羧化酶、蔗糖合成酶等酶活性增大，導(dǎo)致可溶性糖和淀粉含量顯著增加，地上部分物質(zhì)積累增多[7，17，29，31-34]；適當(dāng)補充比例較小的藍(lán)光可使葉用萵苣葉片肥厚并提高維生素C、花青素和蛋白質(zhì)含量，補充橙光會增加幼萵苣酚類化合物含量[35]，補充綠光有利于增加生菜中的生物量[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，在LED紅藍(lán)復(fù)合光下紅桔幼苗根、莖、葉的物質(zhì)積累與分配均低于白光，但是添加綠光能顯著促進(jìn)葉面積增加，合成更多的光合物質(zhì)，并且主要積累分配于葉，這可能與葉內(nèi)光合產(chǎn)物向外運輸受到抑制、葉內(nèi)淀粉粒含量增多有關(guān)[5，25-26]。
綜上所述，與LED紅、藍(lán)單色光、復(fù)合光及白光相比，紅藍(lán)復(fù)合光添加一定比例的綠光后(R4G1B1)有利于紅桔幼苗根、莖、葉的生長發(fā)育和葉片的物質(zhì)積累，即更有利于柑桔幼苗的生長發(fā)育。今后，可以進(jìn)一步優(yōu)化紅、綠、藍(lán)光的配比，并結(jié)合光受體熒光材料的匹配設(shè)計與合成，篩選、優(yōu)化更為高效的LED光源，構(gòu)建更為精準(zhǔn)的補光系統(tǒng)，以推動我國柑桔育苗產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。
猜你喜歡
光質(zhì)對疊鞘石斛形態(tài)及生理指標(biāo)的影響四川林業(yè)科技(2022年1期)2022-03-22 07:48:32 LED光質(zhì)對彩色馬蹄蓮組培苗生長及生理特性的影響上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(2022年1期)2022-03-08 00:09:12 光化學(xué)蒸汽發(fā)生法在分析化學(xué)實驗教學(xué)中的應(yīng)用云南化工(2021年9期)2021-12-21 07:44:10 最愛紅藍(lán)飯散文選刊·下半月(2021年8期)2021-09-03 12:23:42 不同光質(zhì)對黃瓜幼苗抗旱性的影響浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(2017年1期)2017-05-17 06:13:36 LED光質(zhì)促進(jìn)“夏黑”葡萄生長中國果業(yè)信息(2015年12期)2015-01-24 07:31:03 紅藍(lán)飯飄香西江月(2014年3期)2014-11-17 05:49:49 中國化學(xué)會第29屆學(xué)術(shù)年會——來自光化學(xué)分會場的報道影像科學(xué)與光化學(xué)(2014年5期)2014-03-11 16:03:23 BiFeO3空間選擇性光化學(xué)還原Ag及光催化活性無機化學(xué)學(xué)報(2014年3期)2014-02-28 17:30:42 乳糜血對亞甲藍(lán)光化學(xué)法制備病毒滅活血漿的影響現(xiàn)代檢驗醫(yī)學(xué)雜志(2014年1期)2014-02-06 01:29:25
劉敏竹，李 強，楊 超，韓 濤，凌麗俐，付行政，淳長品，曹 立，何義仲
(1 西南大學(xué)柑桔研究所/國家柑桔工程技術(shù)研究中心，重慶，400712；2 重慶文理學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院/環(huán)境材料與修復(fù)技術(shù)重慶市重點實驗室，重慶，402160)
重慶年均日照時數(shù)少且年內(nèi)分配不均，使柑桔育苗周期明顯長于其他產(chǎn)區(qū)，嚴(yán)重制約了重慶柑桔苗木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展速度[1]，如何高效低成本補光是生產(chǎn)者縮短育苗周期需要解決的問題。發(fā)光二極管(LED)光源是近年發(fā)展起來的新型節(jié)能光源，具有光譜精準(zhǔn)調(diào)控、光能利用率高和電光轉(zhuǎn)換效率高等優(yōu)點，已開始應(yīng)用于黃瓜、草莓、葡萄和番茄等經(jīng)濟作物設(shè)施栽培及香蕉組培苗的研究[2-4]。研究表明，通過使植物光受體(葉綠素、類胡蘿卜素、隱花色素、光敏色素、向光素等)吸收不同波長的光，可調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成、生理代謝及果實品質(zhì)[5-6]，并與糖和激素信號共同調(diào)節(jié)植物的某些生命過程[7]。近年來，通過高效熒光粉的研發(fā)，模擬植物光合作用光譜，制備LED燈，有效促進(jìn)了生菜[3]、枳[8]和青菜(塌棵菜)[9]等植物的生長發(fā)育和物質(zhì)積累。但是，由于不同LED光譜(光質(zhì)及配比)對不同種類植物的生長發(fā)育和生理代謝的影響存在顯著差異，加之在某些認(rèn)知上(如：綠光效應(yīng))尚存在爭議[10-11]，所以影響柑桔生長發(fā)育、光合作用、果實產(chǎn)量與品質(zhì)等的最佳光譜及其作用機理尚不清楚。紅桔(Citrustangerine)是我國重要的柑桔砧木之一。筆者就不同LED光質(zhì)對紅桔幼苗生長發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊戇M(jìn)行了研究，篩選出有效的LED光質(zhì)及配比，以期為優(yōu)質(zhì)紅桔苗木快速繁育的LED補光技術(shù)構(gòu)建提供參考。
1 材料與方法
1.1 光源采用重慶文理學(xué)院微納米光電材料與器件國際科技合作基地自主研發(fā)的LED熒光粉系列材料研制的LED燈。根據(jù)前期研究結(jié)果，試驗以LED白光為對照(CK)，設(shè)置LED紅光(R)、LED藍(lán)光(B)、LED紅光1/藍(lán)光1(R1B1)、LED紅光4/藍(lán)光1(R4B1)、LED紅光4/綠光1/藍(lán)光1(R4G1B1)等5個處理。其中，復(fù)合光數(shù)值代表不同色光的峰面積之比，復(fù)合光中的紅光均為寬紅光(600～800 nm)[4-6]，其光譜如圖1所示，峰值和峰寬見表1。
1.2 試驗設(shè)計試驗在西南大學(xué)柑桔研究所栽培與生理課題組光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。于2019年將紅桔種子消毒并剝除內(nèi)外種皮后置于離心管盒中，在黑暗條件下生根。待根長至1 cm時，移至蒸餾水中培養(yǎng)。當(dāng)幼苗長出兩片葉片后，選取長勢一致的幼苗移栽至水培盒中，用霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行水培，并進(jìn)行不同LED光質(zhì)處理。每個處理組包括6個培養(yǎng)盒，每個培養(yǎng)盒培養(yǎng)6株幼苗。試驗期間培養(yǎng)室的溫度控制在(25±2) ℃，光周期為12 h/12 h，頂端葉片處光強為150 μmol·m-1·s-1，每2～3天補一次蒸餾水，7 d換一次營養(yǎng)液。2個月后(見圖2)測定不同LED光質(zhì)處理紅桔幼苗的生長形態(tài)參數(shù)、生物量、光合色素和葉綠素?zé)晒?快速光響應(yīng)曲線。
注：CK為LED白光，R為LED紅光，B為LED藍(lán)光，R1B1為LED紅光1/藍(lán)光1，R4B1為LED紅光4/藍(lán)光1，R4G1B1為LED紅光4/綠光1/藍(lán)光1，復(fù)合光數(shù)值代表不同色光的峰面積之比。
表1 不同LED光的峰值和峰寬
1.3 測定方法生長形態(tài)參數(shù)測定：測定株高、莖粗；統(tǒng)計植株葉片數(shù)，并用Yaxin-1241葉面積儀(北京雅欣理儀科技有限公司)測定整株幼苗的葉面積；用WinRHIZO軟件系統(tǒng)(Regent Instruments Canada INC.)測量單株幼苗主根長、根粗、根系總長度和根表面積。
圖2 紅桔幼苗不同LED光質(zhì)培養(yǎng)狀況
生物量測定：將植株清洗、陰干后用電子天平稱鮮質(zhì)量，然后分別取根、莖和葉于105 ℃殺青30 min、75 ℃烘干24 h后稱干質(zhì)量，計算得到植株干質(zhì)量和地上部分干質(zhì)量。
光合色素含量的測定：選取倒數(shù)第3—4片完全展開的葉片，參照Wellberum & Lichtenthoaler(1984)方法，用TU-9001型雙光束紫外-可見分光光度計測定葉綠素 a(Chla)、葉綠素 b(Chlb)、類胡蘿卜素(Car)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并計算Chl(Chla+Chlb)和Chla/Chlb值。
葉綠素?zé)晒?快速光響應(yīng)曲線測定：用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(德國，WALZ公司)進(jìn)行測定。取幼苗倒數(shù)第3片葉，暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測得Fo和Fm；隨后，逐漸開啟1—14號光化光，照射20 s后，經(jīng)檢測光和飽和脈沖光測得Ft、Fm′，分別計算得到有效熒光產(chǎn)量(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)和相對電子傳遞速率(rETR)，分別取平均值制作快速光響應(yīng)曲線。
1.4 數(shù)據(jù)分析在SPSS statistics 20.0軟件中，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異性比較，并進(jìn)行主成分分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 生長形態(tài)參數(shù)差異由表2可知，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光處理對紅桔幼苗生長明顯不利，僅R組的單株葉面積、R4B1組的主根長被促進(jìn)，分別比對照大22.9%(p<0.05)、14.8%(p<0.05)，其余生長形態(tài)參數(shù)或被顯著抑制或無顯著變化。添加綠光后的紅綠藍(lán)復(fù)合光處理(R4G1B1)對紅桔幼苗生長無明顯不利，僅總根長和根表面積顯著下降，而株高和單株葉面積均被促進(jìn)，分別比對照大18.8%(p<0.05)和28.7%(p<0.05)，其余參數(shù)與對照(LED白光)無顯著差異。
表2 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的生長形態(tài)參數(shù)
2.2 生物量差異由表3可知，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光處理，對紅桔幼苗的生物量積累有不利影響，除根干質(zhì)量不受影響外，其他生物量參數(shù)大多呈降低趨勢；添加綠光后的紅綠藍(lán)復(fù)合光處理(R4G1B1)，對紅桔幼苗的生物量積累無不利影響，葉干質(zhì)量比對照高39.3%(p<0.05)，其他生物量指標(biāo)與對照無顯著差異。
表3 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的生物量 g
2.3 光合色素含量差異由表4可知，藍(lán)光(B)對紅桔幼苗光合色素含量無不利影響；紅光(R)顯著抑制光合色素的合成，其Chla、Chlb、Chl和Car含量分別比對照低38.3%、31.7%、37.0%和40.8%，差異均達(dá)顯著水平(p<0.05)；在紅藍(lán)復(fù)合光中，R1B1對紅桔幼苗光合色素含量無不利影響，R4B1顯著抑制了Chla、Chlb和Chl的合成。R4B1添加綠光后(R4G1B1)，Chla的合成得到了一定程度的恢復(fù)。
表4 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗的光合色素含量
2.4 葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線變化由圖2可知，隨著光照強度增加，紅光(R)導(dǎo)致紅桔幼苗的光合作用能力明顯降低，藍(lán)光(B)則呈相反趨勢，而紅藍(lán)復(fù)合光和紅綠藍(lán)復(fù)合光的光合作用能力處于紅、藍(lán)單色光之間。B、R、R1B1、R4B1和R4G1B1的ΔYield分別為對照的72.9%(p<0.05)、104.5%(p>0.05)、106.1%(p>0.05)、102.2%(p>0.05)和95.1%(p>0.05)，ΔqP分別為對照的70.5%(p<0.05)、104.2%(p>0.05)、90.5%(p<0.05)、83.4%(p<0.05)和86.3%(p<0.05)，rETRmax分別為對照的123.6%(p<0.05)、68.3%(p<0.05)、103.8%(p>0.05)、118.4%(p<0.05)和104.7%(p>0.05)，而qNmax分別為對照的82.4%(p<0.05)、137.8%(p<0.05)、117.5%(p<0.05)、81.1%(p<0.05)和93.2%(p>0.05)。
圖3 不同LED光質(zhì)下紅桔幼苗葉片的葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線
2.5 主成分分析采用主成分分析進(jìn)行降維處理后，可提取3個主成分，其特征值分別為10.389、6.322、3.583，累積貢獻(xiàn)率為88.884%。由圖4可知，主成分1的貢獻(xiàn)率為49.500%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為株干質(zhì)量、株鮮質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、莖干質(zhì)量等生物量參數(shù)，以及株高、莖粗、根粗、葉片數(shù)、葉面積等形態(tài)參數(shù)，主要反映了地上部分(莖、葉)的形態(tài)建成和生物量積累狀況；主成分2的貢獻(xiàn)率為24.688%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為Chla、Chlb、Chl、Car等光合色素參數(shù)，主要反映了光合色素的合成狀況；主成分3的貢獻(xiàn)率為14.696%，在0.7～1之間涉及的參數(shù)主要為根干質(zhì)量、主根長和Chla/Chlb，主要反映了地下部分(根系)的生長發(fā)育狀況。
注：TRL—總根長，RSA—根表面積，TL—主根長，RL—根寬，PH—植物高度，SD—干直徑，LN—葉片數(shù)，LA—葉面積，PFM—植物鮮質(zhì)量；PDM—植物干質(zhì)量；RDM—根干質(zhì)量，SDM—莖干質(zhì)量；LDM—葉片干質(zhì)量，AGDM—地上部干質(zhì)量，Chla—葉綠素a，Chlb—葉綠素b，Rab—Chla與Chlb的比值，Chl—葉綠素，Car—類胡蘿卜素。
表6 不同LED光質(zhì)處理CI和PCA總得分排序
以每個主成分所對應(yīng)的特征值占總特征值之和的比例作為權(quán)重，結(jié)合前3個主成分分值計算每個處理組的綜合主成分值(F值)，然后排序，以此比較不同處理的優(yōu)劣。由表6可知，R4G1B1的F值明顯高于其他處理，排第1位。
3 討論
3.1 光質(zhì)對紅桔幼苗形態(tài)建成的影響有研究表明，與LED紅、藍(lán)單色光相比，LED紅藍(lán)復(fù)合光能促進(jìn)秋葵、茄子和河套蜜瓜等幼苗根系生長、莖伸長與增粗，更有利于植物的形態(tài)建成，部分植株的表現(xiàn)甚至優(yōu)于白光[12-14]。且高比例紅光會導(dǎo)致煙草葉面積增大、厚度降低以及黃瓜幼苗根冠比降低，高比例藍(lán)光會導(dǎo)致羅勒節(jié)間長度縮短、葉面積減小、產(chǎn)量下降[10，12]；補充綠光可提高部分植物的株高和干鮮質(zhì)量，補充黃光可提高鎮(zhèn)研六號辣椒莖粗、干質(zhì)量和壯苗指數(shù)[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，與LED白光相較，紅、藍(lán)單色光和復(fù)合光均在一定程度抑制了紅桔幼苗根莖葉的形態(tài)建成，僅紅單色光(R)的單株葉面積、高比例紅藍(lán)復(fù)合光(R4B1)的主根長被促進(jìn)；但是，在高比例紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光(R4G1B1)后，紅桔幼苗僅總根長和根表面積顯著下降，對其他形態(tài)參數(shù)無明顯不利，而株高和單株葉面積還被促進(jìn)，這與在生菜[3]、枳[8]和青菜[9]上的研究結(jié)果相似。
3.2 光質(zhì)對紅桔幼苗光合作用的影響對大多數(shù)作物而言，在橙光和紅光下光合速率最高，藍(lán)紫光其次，綠光最低[5，17]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅桔幼苗的光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和電子傳遞速率在藍(lán)光下升高而紅光下下降的現(xiàn)象，與藍(lán)光下的單位面積光合色素含量較高、截?fù)舻墓饽茌^多有關(guān)，這與在花生和番茄幼苗的研究結(jié)果相一致[18-19]。與單色光相比，配比適合的紅藍(lán)復(fù)合光能顯著促進(jìn)馬鈴薯、番茄、黃瓜、草莓和紫蘇等植物的Fv/Fm、ΔFv′/Fm′、qP和凈光合速率等[20-21]，但是不同物種的紅藍(lán)光最適配比存在較大差異[22-23]。在紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光有利于提高紫蘇葉片單位面積電子傳遞量子產(chǎn)額、最大光化學(xué)效率、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，LED紅藍(lán)復(fù)合光導(dǎo)致紅桔幼苗的光合色素合成、光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額、電子傳遞速率和熱耗散量均處于紅、藍(lán)單色光之間，并且在高光照條件下高比例紅藍(lán)復(fù)合光更有利于光化學(xué)效率和電子傳遞速率的增加，光合作用能力更強；在高比例紅藍(lán)復(fù)合光中添加綠光有利于光合色素的合成，其光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和熱耗散量與高比例紅藍(lán)復(fù)合光無顯著差異。此外，與LED白光相較，低光照條件下紅藍(lán)復(fù)合光和紅藍(lán)綠復(fù)合光的光化學(xué)電子轉(zhuǎn)遞份額和熱耗散量較低，而在高光照條件下光化學(xué)效率和電子傳遞速率呈增大趨勢。其中，低比例紅藍(lán)復(fù)合光(R1B1)的熱耗散量增加顯著，雖然其單位面積光合色素含量高、截?fù)舻墓饽茌^多，但是與藍(lán)光不同的是其吸收的光能量更多的以熱的形式耗散掉了，而非用于光合物質(zhì)的合成。
3.3 光質(zhì)對紅桔幼苗物質(zhì)積累與分配的影響不同植物的物質(zhì)積累與分配對光質(zhì)的響應(yīng)存在明顯差異。紅光有利于水稻、萵苣、蘿卜、生菜、番茄、黃瓜和不結(jié)球白菜等植物積累可溶性糖、淀粉及粗纖維[5，25-26]，藍(lán)光則有利于氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素C、花青素、有機酸和黃酮苷等物質(zhì)積累，有利于分配更多代謝物到根部[5，26-27]。紅光比藍(lán)光更有利于番茄、水稻和菊花等植物的地上部分物質(zhì)積累與分配[17]，但是紅光也會降低小麥地上部分的生物量[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅桔幼苗在LED藍(lán)光下雖然光合效率顯著增加，但是單株葉面積則呈相反變化，導(dǎo)致其物質(zhì)合成與積累量顯著降低，這與高比例藍(lán)光條件下生菜和黃瓜的研究結(jié)果相似[29-30]；紅桔幼苗在LED紅光下雖然單株葉面積顯著增加，但是光化學(xué)效率、光化學(xué)電子傳遞份額和電子傳遞速率顯著降低，導(dǎo)致其物質(zhì)合成與積累也呈降低趨勢；相較于紅光來說，藍(lán)光的物質(zhì)積累量更少，主要分配于根。此外，已有的研究發(fā)現(xiàn)，與單色光相比，紅藍(lán)復(fù)合光促進(jìn)水稻、小麥、菠菜、蘿卜和生菜、草莓、油菜籽、黃瓜、幼萵苣、菊花等植物幼苗光合速率以及RUBP羧化酶、蔗糖合成酶等酶活性增大，導(dǎo)致可溶性糖和淀粉含量顯著增加，地上部分物質(zhì)積累增多[7，17，29，31-34]；適當(dāng)補充比例較小的藍(lán)光可使葉用萵苣葉片肥厚并提高維生素C、花青素和蛋白質(zhì)含量，補充橙光會增加幼萵苣酚類化合物含量[35]，補充綠光有利于增加生菜中的生物量[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，在LED紅藍(lán)復(fù)合光下紅桔幼苗根、莖、葉的物質(zhì)積累與分配均低于白光，但是添加綠光能顯著促進(jìn)葉面積增加，合成更多的光合物質(zhì)，并且主要積累分配于葉，這可能與葉內(nèi)光合產(chǎn)物向外運輸受到抑制、葉內(nèi)淀粉粒含量增多有關(guān)[5，25-26]。
綜上所述，與LED紅、藍(lán)單色光、復(fù)合光及白光相比，紅藍(lán)復(fù)合光添加一定比例的綠光后(R4G1B1)有利于紅桔幼苗根、莖、葉的生長發(fā)育和葉片的物質(zhì)積累，即更有利于柑桔幼苗的生長發(fā)育。今后，可以進(jìn)一步優(yōu)化紅、綠、藍(lán)光的配比，并結(jié)合光受體熒光材料的匹配設(shè)計與合成，篩選、優(yōu)化更為高效的LED光源，構(gòu)建更為精準(zhǔn)的補光系統(tǒng)，以推動我國柑桔育苗產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。
猜你喜歡
四川林業(yè)科技(2022年1期)2022-03-22 07:48:32
上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(2022年1期)2022-03-08 00:09:12
云南化工(2021年9期)2021-12-21 07:44:10
散文選刊·下半月(2021年8期)2021-09-03 12:23:42
浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(2017年1期)2017-05-17 06:13:36
中國果業(yè)信息(2015年12期)2015-01-24 07:31:03
西江月(2014年3期)2014-11-17 05:49:49
影像科學(xué)與光化學(xué)(2014年5期)2014-03-11 16:03:23
無機化學(xué)學(xué)報(2014年3期)2014-02-28 17:30:42
現(xiàn)代檢驗醫(yī)學(xué)雜志(2014年1期)2014-02-06 01:29:25
