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        不同地黃種質(zhì)資源的抗逆性研究

        2021-04-16 17:06:24吳廷娟田夢(mèng)平羅曉錚謝小龍
        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年5期
        關(guān)鍵詞:抗逆性丙二醛脯氨酸

        吳廷娟 田夢(mèng)平 羅曉錚 謝小龍

        摘要 通過測(cè)定10個(gè)地黃種質(zhì)資源的相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸、可溶性糖和丙二醛的含量,比較分析不同地黃種質(zhì)資源的抗逆性,為選擇優(yōu)良地黃種質(zhì)資源提供依據(jù)。結(jié)果表明,這4個(gè)抗逆指標(biāo)在10個(gè)地黃種質(zhì)資源間差異顯著,83-撫育的電導(dǎo)率顯著低于其他種質(zhì);金九、懷豐、83-撫育和85-5的脯氨酸含量顯著低于其他種質(zhì);金九的可溶性糖含量最高,野生的最低;金九和懷豐的丙二醛含量最低。經(jīng)過隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)后得出10個(gè)地黃種質(zhì)資源的綜合抗逆性從高到低依次為金九>小黑英=獅子頭>紅薯王>沁懷一號(hào) >懷豐>9302>83-撫育>野生>85-5。結(jié)合光合速率研究結(jié)果,金九、獅子頭、紅薯王和小黑英可作為優(yōu)良種質(zhì)資源推廣種植或進(jìn)行進(jìn)一步評(píng)價(jià)。

        關(guān)鍵詞 地黃;種質(zhì)資源;抗逆性;脯氨酸;電導(dǎo)率;丙二醛;可溶性糖

        中圖分類號(hào) S 567.23文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

        文章編號(hào) 0517-6611(2021)05-0175-03

        doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.049

        開放科學(xué)(資源服務(wù))標(biāo)識(shí)碼(OSID):

        Study on Resistance of Different Germplasm Resources of Rehmannia glutinosa L.

        WU Ting-juan,TIAN Meng-ping,LUO Xiao-zheng et al

        (College of Pharmacy,Henan University of Chinese Medicine,Zhengzhou,Henan 450046)

        Abstract This experiment compared and analyzed the resistance of different germplasm resources of Rehmannia glutinosa by measuring their relative conductivity,the content of proline,soluble sugar and malondialdehyde,it can provide a basis for selecting excellent Rehmannia glutinosa germplasm resources.The results showed that there were significant differences between the four stress resistance indexes among 10 germplasm resources Rehmannia glutinosa.The conductivity of 83-Fuyu was significantly lower than that of other germplasms.The proline content of Jinjiu,Huaifeng,83-Fuyu and 85-5 was significantly lower than that of other germplasm.The soluble sugar content of Jinjiu was the highest;and the wild one had the lowest.The malondialdehyde content of Jinjiu and Huaifeng was the lowest.After the comprehensive evaluation of the membership function value,the comprehensive resistance of the 10 germplasm resources from the highest to the lowest was Jinjiu>Xiaoheiying= Shizitou >Hongshuwang >Qinhuai 1 >Huaifeng >9302>83-Fuyu >wild>85-5.Combined with the photosynthetic characteristicsrate of Rehmannia glutinosa,Jinjiu,Shizitou,Hongshuwang and Xiaoheiying could be used as excellent germplasm resources for cultivation or further evaluation.

        Key words Rehmannia glutinosa L.;Germplasm resources;Resistance;Proline;Conductivity;Malondialdehyde;Soluble sugar

        地黃(Rehmannia glutinosa L.)為玄參科多年生草本植物,是我國(guó)重要的中藥材。地黃在全國(guó)各地均可栽培,以河南溫縣、武陟、孟州、博愛等地所產(chǎn)為佳,屬于道地產(chǎn)區(qū),不僅產(chǎn)量高,而且質(zhì)量好,更因其斷面呈菊花心狀,被認(rèn)為藥效最優(yōu),有“懷地黃”之稱,屬“四大懷藥”之一[1]。在地黃實(shí)際生產(chǎn)過程中,因長(zhǎng)期采取營(yíng)養(yǎng)繁殖,導(dǎo)致地黃品種退化嚴(yán)重,病蟲害加重,產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。研究表明,不同地黃品種在形態(tài)、生理、產(chǎn)量和品質(zhì)間均存在差異[2],所以進(jìn)行優(yōu)良品種的選育是地黃可持續(xù)發(fā)展中亟需解決的問題。

        植物的抗逆性是植物和環(huán)境相互作用的結(jié)果[3]。目前評(píng)價(jià)植物抗逆性的指標(biāo)很多,主要包括外部形態(tài)和內(nèi)部生理生化特征方面[4]。植物在逆境脅迫下,細(xì)胞膜會(huì)首先受到破壞,導(dǎo)致溶液的電導(dǎo)率增加,根據(jù)溶液電導(dǎo)率的變化,可以評(píng)價(jià)植物抗逆性的大小[5]。丙二醛是由于植物衰老或在逆境條件下受傷害,其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而生成的,表示細(xì)胞膜過氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱,通過測(cè)定丙二醛含量可了解膜脂過氧化的程度,間接反映膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性[6]。另外,植物在逆境條件下會(huì)迅速積累某些小分子化學(xué)物質(zhì)如脯氨酸、葡萄糖等來增加細(xì)胞的滲透勢(shì),從而提高植物的抗逆性[7-8]。所以通過測(cè)定植物體內(nèi)這些化學(xué)物質(zhì)的含量,可以用來評(píng)價(jià)植物的抗逆性強(qiáng)弱。該試驗(yàn)擬通過測(cè)定不同地黃種質(zhì)資源的這些抗性指標(biāo)的表現(xiàn),比較不同地黃種質(zhì)資源抗逆性的大小,為優(yōu)選地黃種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù),對(duì)尋找和培育抗逆性較強(qiáng)的地黃品種具有重要意義。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)地點(diǎn) 試驗(yàn)地點(diǎn)位于河南中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物園地黃種質(zhì)資源圃。

        1.2 試驗(yàn)材料 該試驗(yàn)共選擇10個(gè)地黃種質(zhì),分別為沁懷一號(hào)、紅薯王、懷豐、85-5、金九、小黑英、獅子頭、野生(中牟大關(guān))、83-撫育和9302。10個(gè)地黃種質(zhì)的種栽均來自河南中醫(yī)藥大學(xué)地黃種質(zhì)資源圃。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組方法,每種質(zhì)重復(fù)3次。每小區(qū)面積1 m2,小區(qū)間隔60 cm。地黃種栽于4月份采取條播方法種植,行距20 cm,株距15 cm。

        1.3 樣品采集與分析

        每小區(qū)隨機(jī)采取長(zhǎng)勢(shì)和大小均勻一致的地黃葉片3片,帶到實(shí)驗(yàn)室內(nèi),分別用于測(cè)定電導(dǎo)率、脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量4個(gè)抗逆指標(biāo)。相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定采用電導(dǎo)儀分別測(cè)定正常情況和煮沸條件的電導(dǎo)率;脯氨含量的測(cè)定采用酸性茚三酮分光光度計(jì)法[9]; 丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[10];可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮法[9]。

        1.4 植物抗逆性綜合評(píng)價(jià)法

        采用模糊隸屬函數(shù)法[11-13]對(duì)10個(gè)地黃種質(zhì)資源的抗逆性進(jìn)行評(píng)價(jià),以各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度平均值作為抗逆性的綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)并進(jìn)行排序。其中把與抗逆性呈正相關(guān)的參數(shù)(脯氨酸、可溶性糖)的隸屬度采用公式(1)進(jìn)行計(jì)算。把與抗逆性呈負(fù)相關(guān)的參數(shù)(相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量)的隸屬度采用公式(2)進(jìn)行計(jì)算。

        U(X ij)=(X ij-X jmin)/(X jmax-X min) (1)

        U(X ij)=1-(X ij-X jmin)/(X jmax-X min)(2)

        式中,U(X ij)為第i個(gè)物種第j項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度;X ij表示第i個(gè)物種第j項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值;X jmax、X jmin為所有參試種質(zhì)第j項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。求出各指標(biāo)的隸屬度后,求平均值,得出抗逆性綜合評(píng)價(jià)值。

        1.5 數(shù)據(jù)分析 該試驗(yàn)所用原始數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行整理。用軟件SAS 8.0進(jìn)行方差統(tǒng)計(jì)分析,顯著水平取P<0.05,并用Duncan法進(jìn)行多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定 從圖1可以看出,10個(gè)地黃品種間的相對(duì)電導(dǎo)率具有顯著差異(F=2.30,P=0.06)。從平均值大小來看,沁懷一號(hào)>85-5>小黑英>野生>懷豐>9302>金九>獅子頭>紅薯王>83-撫育。其中沁懷一號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率最高,顯著高于獅子頭、紅薯王和83-撫育。83-撫育的相對(duì)電導(dǎo)率最低,膜受損害最小,顯著低于其他品種。85-5、小黑英、野生、懷豐、9302和金九間差異不顯著。相對(duì)電導(dǎo)率是植物受損害程度的一個(gè)指標(biāo)。相對(duì)電導(dǎo)率越高,說明在相同條件下植物受到的危害越大。

        2.2 脯氨酸含量的測(cè)定 從圖2 可以看出,10個(gè)地黃品種間的脯氨酸含量具有極顯著差異(F=8.65,P<0.01)。從平均值大小來看,沁懷一號(hào)>野生>小黑英>紅薯王>9302>獅子頭>85-5>83-撫育>懷豐>金九。其中沁懷一號(hào)的脯氨酸含量最高,為0.026 μg/g,顯著高于9302、獅子頭、85-5、83-撫育、懷豐、金九。85-5、83-撫育、懷豐和金九之間的脯氨酸含量差異不顯著,且顯著低于其他品種。脯氨酸是植物抗逆境的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),植物體在逆境條件下脯氨酸通常會(huì)有明顯的積累,因此脯氨酸含量越高,抗逆性越強(qiáng)。

        2.3 可溶性糖含量的測(cè)定 從圖3可以看出,10個(gè)地黃種質(zhì)資源間的可溶性糖含量具有顯著差異(F=3.66,P<0.01)。從平均值大小來看,金九>83-撫育>獅子頭>懷豐>9302 >小黑英>85-5>沁懷一號(hào)>紅薯王>野生。其中,金九的可溶性糖含量最高,為0.035 mg/g,且顯著高于小黑英、85-5、沁懷一號(hào)、紅薯王、野生,表明金九在相同的條件下其抗逆性較強(qiáng)。野生的可溶性糖含量最低,為0.024 mg/g,抗逆性較差。

        2.4 丙二醛含量的測(cè)定 從圖4可以看出,10個(gè)地黃種質(zhì)

        資源間的丙二醛含量具有極顯著差異(F=36.23,P<0.01)。83-撫育、野生和85-5間的丙二醛含量差異不顯著,且顯著高于其他種質(zhì),說明這3個(gè)種質(zhì)資源受到損傷大,抗逆性弱。金九、沁懷一號(hào)、小黑英、紅薯王和獅子頭的丙二醛含量較低,顯著低于其他種質(zhì),說明這5個(gè)地黃種質(zhì)在相同的條件下細(xì)胞膜受損害度較小,抗逆性強(qiáng)。

        2.5 綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

        從表1可以看出,10個(gè)地黃種質(zhì)資源中金九的綜合隸屬度最高,綜合抗逆性最好;而85-5的綜合隸屬度最低,綜合抗逆性最差。綜合抗逆性強(qiáng)弱順序?yàn)榻鹁?小黑英=獅子頭>紅薯王>沁懷一號(hào) >懷豐>9302>83-撫育>野生>85-5。

        3 討論與結(jié)論

        植物在逆境或衰老條件下,體內(nèi)會(huì)發(fā)生復(fù)雜的生理代謝變化,可以通過積累一些小分子物質(zhì),來增加植物的抗逆性。該試驗(yàn)所選取的10個(gè)地黃種質(zhì)資源中,除了野生外均是生產(chǎn)上的主流栽培品種。該試驗(yàn)結(jié)果顯示相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量、可溶性糖含量和丙二醛含量這4個(gè)指標(biāo)在不同地黃種質(zhì)資源間差異顯著,表明這些種質(zhì)資源的抗逆性強(qiáng)弱不同。有研究也表明,不同地黃品種在形態(tài)、生理、產(chǎn)量、品質(zhì)方面具有差異[2]。吳廷娟等[14]對(duì)光合特性的研究結(jié)果表明,這10個(gè)地黃種質(zhì)資源的凈光合速率間存在顯著差異。

        通過測(cè)定細(xì)胞溶液的相對(duì)電導(dǎo)率,可判斷細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度,為測(cè)定植物抗逆性強(qiáng)弱的常用指標(biāo),其值越大表示其受傷害越嚴(yán)重。該試驗(yàn)結(jié)果表明,83-撫育的相對(duì)電導(dǎo)率最低,受傷害程度小。

        脯氨酸也是評(píng)價(jià)植物抗逆性的常用生理指標(biāo),與植物抗逆性呈正相關(guān)[8]。一般來說,在逆境和衰老的條件下,植物細(xì)胞會(huì)迅速積累脯氨酸,但在正常情況積累很少。目前關(guān)于脯氨酸在抗旱性方面的研究較多。研究認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)中脯氨酸含量的多少與不良環(huán)境存在密切關(guān)系,尤其是當(dāng)干旱時(shí)植物體內(nèi)脯氨酸含量增加,其含量在一定程度上反映了植物體內(nèi)的水分情況[15]。該試驗(yàn)結(jié)果表明沁懷一號(hào)的脯氨酸含量最高,說明該種質(zhì)抵抗干旱的能力較強(qiáng)。

        可溶性糖也是一種小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物抗性方面起著重要作用。研究表明,可溶性糖與植物抗寒性有關(guān),是植物主要的抗寒性物質(zhì)[16];隨著SO 2脅迫的增強(qiáng),3種草坪草的可溶性糖含量均呈增加趨勢(shì),但表現(xiàn)規(guī)律具有差異,抗逆性不同[17]。該試驗(yàn)結(jié)果表明,不同地黃種質(zhì)間的可溶性糖含量具有顯著差異。因此,比較不同地黃種質(zhì)間的可溶性糖含量可以作為評(píng)價(jià)其抗性的指標(biāo)。

        丙二醛是植物在遭遇逆境或衰老的過程中,由于細(xì)胞膜受到破壞后產(chǎn)生的超氧自由基誘導(dǎo)脂質(zhì)中的不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化形成的產(chǎn)物,是對(duì)細(xì)胞有毒性的物質(zhì),其含量的高低與細(xì)胞膜的損傷程度呈正相關(guān),與抗逆性呈負(fù)相關(guān)。研究認(rèn)為丙二醛的含量與植物抗旱性有關(guān),其受旱后的上升幅度能反映植物所受脅迫的傷害程度[18]。鹽脅迫促進(jìn)了丙二醛的積累,加劇了細(xì)胞膜脂過氧化程度,而耐鹽種質(zhì)的丙二醛積累較少[19]。該試驗(yàn)結(jié)果表明在田間正常的生長(zhǎng)條件下,不同地黃種質(zhì)的丙二醛含量不同,抗脅迫能力不同。黃海嬌等[20]研究表明小黑楊的各轉(zhuǎn)基因株系的丙二醛含量在逆境處理前也具有顯著差異。

        植物的抗逆性是受多因素影響的,與逆境的嚴(yán)重程度和發(fā)育階段存在密切關(guān)系。研究表明草坪型黑麥草的抗逆性與其生育時(shí)期有關(guān)[21]。雖然該試驗(yàn)是在田間正常情況且在沒有進(jìn)行逆境脅迫處理?xiàng)l件下測(cè)定的,但從該試驗(yàn)結(jié)果來看,即使在正常的生長(zhǎng)環(huán)境下,對(duì)部分地黃種質(zhì)來說已經(jīng)處于逆境脅迫。所以,植物的抗逆性是受多種因子相互作用的結(jié)果,需要進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)才能確定其抗逆性的大小。通過對(duì)幾個(gè)抗逆指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)后表明,金九、沁懷一號(hào)、獅子頭、小黑英、紅薯王的綜合抗性較高,這幾個(gè)品種也是生產(chǎn)栽

        培上的主流品種。前期相關(guān)研究結(jié)果表明金九、紅薯王、小黑英的凈光合速率比較高[14],因此這幾個(gè)種質(zhì)可作為優(yōu)良種質(zhì)資源進(jìn)行進(jìn)一步篩選或推廣種植。

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