安杰，韓迎春，張正貴，馮璐,2，雷亞平，楊北方，王國平，李小飛，王占彪,2，邢芳芳，熊世武，辛明華，李亞兵,2*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所/ 棉花生物學國家重點實驗室，河南 安陽455000；2.鄭州大學農(nóng)學院，鄭州450001）

棉花（Gossypium hirsutum L.）是中國乃至全世界重要的紡織工業(yè)原料，是最重要的經(jīng)濟作物之一，其種植區(qū)多在干旱和半干旱地區(qū)[1]。棉花為喜溫作物，生長發(fā)育期間需要較高的溫度。 種子萌發(fā)的溫度要求為10～12 ℃， 棉苗生長最適溫度為20～25 ℃。 現(xiàn)蕾的最低溫度為19 ℃，溫度升高，現(xiàn)蕾加快；但超過30 ℃后，主莖頂端生長旺盛會導致現(xiàn)蕾減慢。 開花結鈴期的最適溫度為25～35 ℃，晝夜溫差較大，有利于開花結鈴[2]。深入研究各生育期的溫度變化有利于針對性的田間管理，研究發(fā)現(xiàn)小麥、花生、水稻、棉花等作物的冠層溫度都具有分異現(xiàn)象。 張嵩午等[3-5]發(fā)現(xiàn)小麥冠層溫度具有分異現(xiàn)象，并將冠層溫度持續(xù)偏低的小麥稱為冷型小麥， 持續(xù)偏高的稱為暖型小麥。 任學敏等[6]對花生飽果成熟期冠層溫度進行連續(xù)觀測發(fā)現(xiàn)， 有的花生品種較對照明顯偏冷，有的花生品種則明顯偏暖，并將花生分為冷型花生和暖型花生。 前人的研究[5-6]均得出冷型品種具有植株活力強、代謝能力強等特點，還提出這種“冷”是基于蒸騰旺盛，使植株對環(huán)境具有自我冷卻功能。 通過觀測冠層溫度高低來衡量品種類型成為一種理想的選擇。 李永平等[7]將冠層溫差低的大豆品種稱為冷型大豆，其蒸騰速率和凈光合速率較高，蛋白質(zhì)含量也較高。 在不同小麥品種中冠層溫差每降低0.6 ℃，氣孔導度增加63%，總體產(chǎn)量增加27%[8]。 研究表明冠層溫度與氣孔導度有明顯的線性關系，冠層溫度增加會導致氣孔關閉，氣孔導度隨之降低[9]。 張智濤等[10]將冠層溫度特征數(shù)應用于棉花水分脅迫診斷中，得出冠層溫度標準差對水分脅迫的敏感度高，可作為診斷水分脅迫的新指標。蔡煥杰等[11]將冠氣溫差、氣象因素和土壤含水量進行逐步回歸分析得出冠層溫度與氣溫的差值（Tc－Ta）大于或等于－0.7 ℃表明棉花缺水，需要灌溉。 目前，國內(nèi)外的研究主要集中在冠層溫度與水分脅迫的關系上，關于冠層溫度、光合特性與棉花熟性間關系的研究鮮有報道。

作物冠層溫度是農(nóng)田作物層不同高度的葉片、莖稈等器官表面溫度的平均值，是由土壤-植物-大氣連續(xù)體內(nèi)的熱量和水汽流決定的， 是研究土壤、作物及大氣之間水熱交換的一項重要參數(shù)，可以用于預測產(chǎn)量、篩選品種[12]、指導灌溉[13]和檢測作物生長狀況[14]。隨著棉花產(chǎn)業(yè)結構調(diào)整，種植生產(chǎn)規(guī)模擴大，急需監(jiān)測和管理大規(guī)模生產(chǎn)的相關技術。 近年來，隨著無人機特別是小型消費級無人機的廣泛應用，利用無人機監(jiān)測作物長勢技術的研究逐漸引起國內(nèi)外重視[15]。 紅外線測溫儀以其快速、靈敏、誤差小和非破壞性的特點，被廣泛用于測定冠層溫度， 也成為可供智慧農(nóng)業(yè)選擇的關鍵技術[16]。 將以上兩者的優(yōu)勢結合，利用無人機搭載的熱紅外成像儀測定冠層溫度成為可能，并在農(nóng)業(yè)領域廣泛應用[17]。本研究選取3 種熟性的6 個棉花品種測定冠層溫度、 光合特性等參數(shù)，了解不同類型棉花品種的冠層溫度特點，探究冠層溫度與光合特性之間的關系，使棉花栽培向著客觀化、現(xiàn)代化方向發(fā)展。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

田間試驗于2019 年在中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所東場試驗基地 （河南省安陽縣，36°06′N，114°21′E）進行，該試驗地為一熟棉田，多年棉花連作，土壤肥力適中。 采用6 個常用供試棉花品種，分別為0 式品系（0 Shi）、中棉所50（CCRI 50）、中棉所60 （CCRI 60）、冀棉研228 （Ji 228）、中棉所3799 （CCRI 3799）、通騫一號（TQ No.1）。 播種時間為4 月19 日，種植密度為10.5 萬株·hm－2，每個小區(qū)10 行，行距0.8 m，行長8 m，小區(qū)面積64 m2。 試驗地為冬季休閑的長期棉花連作地塊，土壤質(zhì)地為輕壤土，均施基肥速效氮225 kg·hm－2，P2O5150 kg·hm－2和K2O 225 kg·hm－2。試驗采用隨機區(qū)組設計，每個處理設置3 次重復。棉田中期管理采用機械中耕除草，噴施農(nóng)藥和植物生長調(diào)節(jié)劑，病蟲害采取化學防治法。

1.2 調(diào)查和測定項目

1.2.1 冠層溫度測定。 使用大疆精靈Phantom 3四旋翼無人機搭載熱紅外測溫儀獲取棉花冠層的數(shù)字圖像，有效像素1 200 萬。在棉花花鈴期進行圖像采集，采集時間為8:00―18:00，每次采集時間間隔為1 h，選擇在晴朗、無風或微風天氣進行，無人機飛行高度為40 m，鏡頭垂直向下，白平衡與曝光模式設置為自動，每次拍攝2 個小區(qū)。

用紅外輻射計 （SI-400,Apogee Instruments,USA） 測定各品種中具有代表性的2 株植株，紅外探頭距離冠層高10 cm，與冠層呈15°夾角，測定時間為11:30―14:30。 植株冠層根據(jù)植株的果節(jié)數(shù)分為上（植株高度的2/3）、中（植株高度的1/3）、下（第一果節(jié)）3 層[18]。

1.2.2 光合指標測定。 在花鈴期于晴朗無云的天氣條件下選擇10:00―12:00 時間段利用Li-6800（Li-Cor，USA）便攜式光合測定儀測定各品種的光合性狀相關指標。 設定環(huán)境參數(shù)：流速為700 μmol·s－1，CO2濃度為400 μmol·mol－1，濕度為55%。 每個品種隨機選定5 株，3 次重復，打頂前測定主莖倒4 葉，打頂后測定倒2 葉，測試其光合性狀基本參數(shù)：凈光合速率（A），氣孔導度（Gs），蒸騰速率（E），胞間CO2濃度（Ci），計算水分利用效率（WUE＝A/E）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析，SPSS 22 統(tǒng)計分析軟件進行方差分析、聚類分析。使 用Stata 14 （Stata Corp LP，College Station，Texas，USA） 對數(shù)據(jù)進行批量處理， 用Surfer 16（Golden Software Inc.，USA） 繪制冠層溫度等值線圖。

2 結果與分析

2.1 不同品種冠層溫度分布特點

圖1 不同類型品種氣冠溫差變化Fig. 1 Temperature depression of different types of varieties

定義氣冠溫差＝空氣溫度 （Ta）－冠層溫度（Tc）。圖1 表示3 個不同類型品種（中棉所50、中棉所60、冀棉研228）的上部、中部、下部主莖葉的氣冠溫差，測定時間為11:30―14:30。從圖中得知， 植株各層次的冠層溫度總是小于空氣溫度，且氣冠溫差出現(xiàn)最大值的時間在中午12:30 左右，3 個層次的溫度變化趨勢相同。 中棉所50 的氣冠溫差表現(xiàn)為上層＞下層＞中層，最大溫差值為5.5 ℃。中棉所60 和冀棉研228 不同位置層次的氣冠溫差變化總體為中層＞下層＞上層，且中層與下層的溫差變化較穩(wěn)定，波動不大。

圖2 是搭載無人機拍攝的熱紅外圖像，圖像中每個像素點都包含著相應的溫度信息。 分別記錄了花鈴期同一天不同時間點 （10:30 和13:30）的冠層溫度。 比例尺顯示紫色越深溫度越低，隨著紅色的加深表示溫度越高。在上午10:30 時，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通騫一號＞冀棉研228。 在下午13:30 時， 冠層溫度表現(xiàn)為中棉所50＞中棉所60＞通騫一號＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。中棉所50 下午群體的冠層溫度高于上午的溫度， 而中棉所3799 的冠層溫度上午大于下午。 通過熱紅外圖像不僅可以看到當時的溫度變化，還可以看到當時田間植株的生長狀況，此時棉花還沒有完全封行， 可以清楚地看到兩行之間的間隙，且群體中間的溫度普遍高于周圍的溫度。

2.2 冠層溫度和光合特性相關指標的關系

從表1 得出， 早熟品種中棉所50 花鈴期的蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度最高。 中棉所60 的蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度均顯著低于其他5 個品種。 中棉所60 的胞間CO2濃度最低，為292.773 μmol·mol－1。 中棉所50 的水分利用效率顯著低于其余5 個品種。 它們之間不具有某一熟性與某一光合特性顯著相關的特點，這與陳宜等[19]的結論一致。

表1 不同類型棉花品種光合特性Table 1 The photosynthetic characteristics of different types of cotton varieties

不同類型品種冠層溫度和光合特性的關聯(lián)分析如表2 所示，除通騫一號外，其余5 個品種共同呈正相關的指標有氣孔導度和胞間CO2濃度、蒸騰速率和胞間CO2濃度。 6 個品種全都呈正相關的指標為蒸騰速率與氣孔導度，全都呈負相關的指標為冠層溫度和蒸騰速率。 冠層溫度與水分利用效率呈負相關的是中棉所50、 中棉所3799 和通騫一號。 中棉所50 呈極顯著相關性的指標最多，中棉所60 則最少。

表2 不同類型品種冠層溫度與光合特性相關性分析Table 2 Correlation analysis of canopy temperature and the photosynthetic characteristics of different cotton varieties

表2 （續(xù)）Table 2 (Continued)

2.3 冠層溫度和棉花品種熟性的關系

對不同熟性品種的冠層溫度和光合特性等指標進行系統(tǒng)聚類分析，結果如圖3 所示。 在歐氏距離12.5 處，6 個品種可以分為2 類： 第Ⅰ類包括中棉所60、冀棉研228、中棉所3799；第Ⅱ類包括中棉所50、通騫一號、0 式品系。 第Ⅰ類和第Ⅱ類各占總品種數(shù)的50%。 在歐式距離5 處，第Ⅰ類可以分為2 個亞類，第一亞類包括中棉所60和冀棉研228；第二亞類僅有中棉所3799。 第Ⅱ類也可分為2 個亞類， 第一亞類包括中棉所50和通騫一號，第二亞類僅有0 式品系。 對不同棉花品種根據(jù)冠層溫度與光合指標進行聚類分析，并將具有相同特性的歸為一類。 分析結果表明，中棉所60 和冀棉研228 熟性為中熟， 屬于聚類分析的第Ⅰ類；0 式品系和中棉所50 為早熟品種且株型緊湊，屬于聚類分析的第Ⅱ類（表3）。

3 討論

溫度是作物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素，影響著光合速率（作物生產(chǎn)）和呼吸作用（作物利用）[20]。作物的生理活動和生化反應要在特定的溫度范圍內(nèi)才能進行。 正如土壤溫度是土壤熱狀況的綜合表征指標[21]，冠層溫度是作物應對外界環(huán)境的綜合指標，冠層溫度的高低在相當程度上綜合反映了植株代謝功能的強弱、活力水平的高低，可把冠層溫度視作植株活力信息的載體[22]。Yu 等[23]研究得出在干旱地區(qū)，植物溫度和空氣溫度呈正相關，而且隨植株高度和器官的不同，溫度變化的多少也有差異。 高繼平等[14]研究得出冠層溫度與空氣溫度呈協(xié)同變化趨勢，氣溫越高冠層溫度也越高，13:00 冠層溫度達到最大，且植株的冠溫均顯著低于氣溫。 高明超[24]研究發(fā)現(xiàn)田間水稻冠層溫度與光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率多呈負相關。

圖3 不同類型品種冠層溫度與光合性狀系統(tǒng)聚類分析Fig. 3 Systematic clustering analysis of canopy temperature and photosynthetic characteristics of different varieties

3.1 冠層溫度

本試驗利用搭載無人機的熱紅外測溫儀獲得不同棉花品種花鈴期的數(shù)字圖像， 并通過Surfer 軟件繪制直觀的冠層溫度等值線圖， 從而得出10:30 的冠層溫度低于13:30，與前人的研究一致。 無人機在高空拍攝時會受到周圍環(huán)境如風力的影響，當拍攝穩(wěn)定性欠佳時，獲得的冠層溫度等值線圖受裸露地面溫度的影響，小區(qū)邊緣溫度高于小區(qū)中間。 但對2 個時間段的圖像對比發(fā)現(xiàn)，在10:30 時，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所3799＞中棉所60＞中棉所50＞0 式品系＞通騫一號＞冀棉研228。 在13:30 時，冠層溫度表現(xiàn)為中棉所50＞中棉所60＞通騫一號＞中棉所3799＞0 式品系＞冀棉研228。 測定不同部位的溫度如圖1所示，氣冠溫差的最大值出現(xiàn)在12:30 左右。中午時的太陽光較強、溫度較高，照射到葉片上的大部分能量轉(zhuǎn)變成了熱能，對植物造成傷害，而植物有自我保護能力，通過蒸騰作用可以將水變成水蒸氣帶走一部分熱能，降低植株葉片表面的溫度，使其在強光下進行光合作用而不至于灼傷[25]。作物溫度是自身和環(huán)境共同作用的產(chǎn)物，不僅受空氣溫度、風力的影響，還受植株自身的衰老程度、株型、葉面積等的影響，以冀棉研228 為例，其株型松散通風性好，葉片偏大有足夠的空間進行蒸騰作用，植株高大，上部空氣流通快能帶走更多的熱量，使群體的溫度偏低。 中棉所60 和冀棉研228 均為中熟品種， 但是中棉所60 株型稍緊湊，葉片中等，葉片間有一定遮蓋，相對冀棉研228 株行間留有一點空隙。 光合測定儀測得中棉所60 蒸騰速率和氣孔導度都顯著低于其余品種，進行蒸騰作用的能力低，使得冠層溫度偏高。由紅外圖像結果顯示中棉所60 冠層溫度分布不均，這可能是因為土壤溫度較高，從而導致小區(qū)周圍溫度高于植株溫度。 對于中棉所50 等緊湊型品種而言，葉片偏小，株型緊湊，冠層不緊密，日光可以通過頂層葉片穿透到冠層底部，被土壤吸收和反射，使得紅外圖像呈現(xiàn)出兩種溫度（土壤溫度和冠層溫度）， 且土壤受光照的直射表現(xiàn)出的溫度高于植株自身的溫度，使得紅外拍攝的整個小區(qū)的溫度偏高。 此外，中棉所50 為早熟品種， 進入花鈴期的時間早于中棉所60 和冀棉研228， 生育進程快， 已經(jīng)由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長。 研究表明，在同一環(huán)境條件下，果實和老葉的溫度較高[26]。 基于以上原因，中棉所50 的冠層溫度高于中棉所60 和冀棉研228。

表3 供試棉花品種及其熟性和主要株型特征Table 3 The tested cotton varieties, their maturity and characteristics of main plant types

3.2 熟性與冠層溫度、光合特性的相關分析

氣孔是作物葉片與環(huán)境進行水分、CO2交換的重要通道，又是防止水分蒸騰散失的重要閥門,調(diào)節(jié)著植物的碳同化和水分散失的平衡關系。 植物通過控制氣孔的開閉程度和數(shù)目來調(diào)節(jié)葉片的蒸騰速率[27]。 冠層溫度的高低與其光合特性的優(yōu)劣密切相關，是棉花生長狀況與環(huán)境生態(tài)條件綜合反應的產(chǎn)物。 對冠層溫度和光合特性進行相關性分析得出， 中棉所50 的蒸騰速率最高，而其水分利用效率顯著低于其他品種， 蒸騰速率與水分利用效率呈極顯著的負相關 （相關系數(shù)為－0.979）。水分利用效率高的植株，能有效地保持葉片中的水分，防止葉片中水分的蒸發(fā)。 此外，胞間CO2濃度和氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率呈極顯著的正相關（相關系數(shù)為0.975、0.982），氣孔導度體現(xiàn)著氣孔傳導CO2的能力， 中棉所50 的氣孔導度和胞間CO2濃度顯著高于其他品種， 凈光合速率高于除0 式品系外的其他品種。高的凈光合速率能夠積累更多的光合產(chǎn)物，保證棉花的碳供應，使棉花有足夠的能量進行生長。

3.3 熟性與冠層溫度聚類分析

聚類分析是將具有一定相關性的多個指標組合成一個新的獨立主成分單元， 在種質(zhì)資源遺傳分類和生態(tài)適應性研究中已有了一定的應用[28]。李玉珊等[29]對92 個不同番茄品種的光合特異性進行了聚類分析，將其分為8 類，并將具有高蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度的2 個類群作為高光效番茄種質(zhì)資源。 本試驗將冠層溫度和光合指標組合在一起對6 個不同類型的棉花品種進行聚類分析，可以將其分為2 大類，第一類具有較高的蒸騰速率和氣孔導度、 凈光合速率，株型特征為緊湊，葉片中等偏大，果枝長，封行明顯， 其中中棉所50 和0 式品系都是早熟品種。 第二類中，冀棉研228 和中棉所60 都為中熟品種，株型松散，葉片偏小，果枝較短，冠層溫度分布均勻，上午與下午溫度差別不明顯，光合特性測定值相近。 通過聚類分析形成的新組合與根據(jù)生育期劃分的組合比較吻合，這說明可以將冠層溫度、光合特性和農(nóng)藝性狀等指標結合進行聚類分析，將具有相似特征的品種歸為一類，對劃分棉花品種的熟性和株型具有一定的參考價值。

本試驗只對6 個不同類型棉花品種的花鈴期進行了冠層溫度和光合特性的研究， 所用的試驗材料較少， 需要進行進一步的試驗驗證和完善。

4 結論

試驗發(fā)現(xiàn)冠層溫度低于空氣溫度，并與環(huán)境溫度具有同步性。 冠層溫度受品種熟性的影響，優(yōu)先進入花鈴期的早熟品種冠層溫度高，因此可以將冠層溫度和光合指標結合作為劃分棉花熟性的另一標準。