段 然，劉星滟

(1.重慶工商大學(xué) 藝術(shù)學(xué)院，重慶 40067；2.電子科技大學(xué) 光電學(xué)院，四川 成都 611731)

0 引 言

園林植物是城市生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，能夠提升城市的藝術(shù)品味，也對(duì)城市環(huán)境的凈化等有一系列的促進(jìn)作用[1]。同時(shí)，園林植物也是城市夜景照明中不能移動(dòng)的有生命載體。統(tǒng)計(jì)表明，全球的光污染正以每年 6%的速度遞增[1]。城市夜間光環(huán)境的肆意塑造擾亂了動(dòng)植物正常有序的生物節(jié)律，甚至影響到城市生態(tài)系統(tǒng)的平衡[2]。LED光源以其壽命長(zhǎng)、發(fā)光效率高、節(jié)能環(huán)保等一系列優(yōu)勢(shì)，逐步替代傳統(tǒng)光源，是目前城市夜間光照的主要光源類型。LED光源與天然光光源不同，光源光照強(qiáng)度、光譜能量分布等光學(xué)參數(shù)均會(huì)影響園林植物的光合節(jié)律。光照強(qiáng)度過高，園林植物會(huì)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，干擾植物的生長(zhǎng)[3]；光照強(qiáng)度過低，園林植物為降低自身對(duì)光能的需求，呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)也會(huì)隨之降低[4]。園林植物能夠吸收的光源光譜范圍在400～700 nm之間[5]，光源光譜是促進(jìn)植物合成有機(jī)碳的能源[6]，同時(shí)也是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的信號(hào)[7]。植物的光合速率[8]、形態(tài)建成等[9]受紅光的干擾較大，葉片狀態(tài)、碳水化合物合成等受藍(lán)光的干擾較大[10-11]。

在植物光合節(jié)律的研究中，植物凈光合速率是植物光合節(jié)律的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[12]，同時(shí)植物的氣孔導(dǎo)度[13-14]、蒸騰速率[15]也是植物調(diào)節(jié)自身與環(huán)境平衡的重要生理過程，同樣是植物光合節(jié)律的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。城市夜間光照是基于人眼視看效果的藝術(shù)性照明，在夜間利用光照對(duì)園林植物進(jìn)行夜間形象的塑造，未對(duì)園林植物的生理生化特征進(jìn)行考慮，勢(shì)必對(duì)園林植物的光合節(jié)律產(chǎn)生影響。在城市夜景照明中，為了營(yíng)造園林植物夜間藝術(shù)效果，多采用白光LED、黃光LED、紅光LED、綠光LED及藍(lán)紫光LED對(duì)園林植物進(jìn)行光照[12]。對(duì)園林植物的一般性光照強(qiáng)度控制在1 000～4 000 lux之間[12]。目前，針對(duì)園林植物光合節(jié)律對(duì)光照的響應(yīng)研究?jī)?nèi)容多是針對(duì)天然光的研究，缺乏從園林植物光合節(jié)律出發(fā)的研究，尤其是關(guān)于園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照響應(yīng)的研究。針對(duì)夜間光照會(huì)對(duì)園林植物光合節(jié)律造成影響，提出園林植物光合節(jié)律對(duì)城市夜景照明光照響應(yīng)的研究，試圖得出園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照的響應(yīng)趨勢(shì)，掌握城市夜間光照對(duì)園林環(huán)境的影響，為城市夜間光照對(duì)城市環(huán)境的影響做出預(yù)測(cè)，具有一定的創(chuàng)新性和實(shí)用性。

1 夜間光照與植物光合節(jié)律的理論研究

光合作用涉及到植物光能的吸收、能量轉(zhuǎn)換、電子傳遞、二氧化碳固定等一系列復(fù)雜的物理和化學(xué)反應(yīng)過程。當(dāng)光照強(qiáng)度較低情況下，凈光合速率與植物光合有效輻射呈正相關(guān)；隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，凈光合速率隨植物光合有效輻射的升高而增高，此時(shí)凈光合速率受溫度、二氧化碳濃度、光照強(qiáng)度等因素限制；當(dāng)光照強(qiáng)度超過一定范圍后，凈光合速率不再隨植物光合有效輻射的升高而增高，凈光合速率達(dá)到了光合作用的光飽和狀態(tài)。1935年Baly提出直角雙曲線模型公式用來表示植物與光照的關(guān)系，表達(dá)式為

(1)

其中，Pn為凈光合速率；I表示光照強(qiáng)度；α表示植物光響應(yīng)曲線的初始斜率；Pnmax表示植物最大凈光合速率；Rd表示植物暗呼吸速率。對(duì)公式(1)進(jìn)行求導(dǎo)，可得出

(2)

可知，當(dāng)I=0時(shí)，Pn′=α，即當(dāng)光照強(qiáng)度為0時(shí)，得出植物的光響應(yīng)曲線斜率。由于，Pn′大于0，則式(2)為無極值函數(shù)，可見Baly的直角雙曲線生物模型為一條沒有極值的漸近線，該模型公式不能夠準(zhǔn)確的表達(dá)最大凈光合速率Pnmax及飽和光照強(qiáng)度。根據(jù)CO2分子在葉片氣孔中擴(kuò)散的物理過程，利用分子擴(kuò)散及碰撞理論結(jié)合流體力學(xué)與植物光合生理相關(guān)理論，推導(dǎo)得出植物葉片的凈光合速率Pn與光照強(qiáng)度的關(guān)系為[16]

(3)

其中，Pn為植物葉片的凈光合速率；I為光合有效輻射，即光照強(qiáng)度；Rd為暗呼吸效率；α是光響應(yīng)曲線的初始斜率；β為修正系數(shù)；γ為植物葉片光響應(yīng)曲線的初始斜率與植物最大光合速率之比γ=α/Pmax。該模型能夠應(yīng)用于植物在光飽和點(diǎn)最大光照強(qiáng)度時(shí)的光合速率，也可以擬合植物在飽和光強(qiáng)之后光合速率隨光強(qiáng)的增加和下降的這一光響應(yīng)趨勢(shì)。

通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果擬合，數(shù)學(xué)模型與Li-6 400光合儀實(shí)測(cè)光響應(yīng)擬合曲線相同。故可通過Li-6 400光合儀測(cè)試不同光源光譜光照強(qiáng)度下園林植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，從而掌握?qǐng)@林植物光合節(jié)律對(duì)城市夜間光照的響應(yīng)，解決園林植物照明中夜間光照影響園林植物生理的問題，同時(shí)有助于掌握夜間光照對(duì)園林環(huán)境的影響。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)光源

實(shí)驗(yàn)選擇夜景照明常用的LED光源，白光LED(色溫6 500 k)、黃光LED(色溫3 000 k)、綠光LED(主波長(zhǎng)527.6 nm)、紫光LED(主波長(zhǎng)425 nm)、紅光LED(主波長(zhǎng)618.4 nm)，每種光譜光源3盞。所選光源均為某品牌30 W的LED光源，為了降低光源本身產(chǎn)品質(zhì)量對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的干擾，LED芯片均為某國(guó)際品牌。實(shí)驗(yàn)前，在光學(xué)實(shí)驗(yàn)室對(duì)光源進(jìn)行檢查并濾光，利用CL-500A分光輻射照度計(jì)對(duì)光源光譜進(jìn)行測(cè)量。將光源固定通電半小時(shí)，穩(wěn)定后，直接利用CL-500A分光輻射照度計(jì)進(jìn)行光源光譜能量測(cè)量，并利用數(shù)據(jù)管理軟件CL-S10W導(dǎo)出光譜能量分布(圖1)，并得出彩色光源的主波長(zhǎng)見表1。

表1 實(shí)驗(yàn)光源參數(shù)

現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)的光源產(chǎn)品光譜能量分布與標(biāo)準(zhǔn)光源光譜能量分布有稍許差異，這是產(chǎn)品批量生產(chǎn)不可避免的，所選用的光源燈具誤差控制在植物照明可允許范圍內(nèi)，在實(shí)驗(yàn)中能夠確保光源光譜能量分布與光照強(qiáng)度，滿足實(shí)驗(yàn)要求(圖1(a)—圖1(e))。

(a)白光LED

2.1 實(shí)驗(yàn)植物

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于中國(guó)重慶(北緯29.35東經(jīng)106.33)。年平均溫度約16～18 ℃，平均日照時(shí)數(shù)為1 000～14 000 h。實(shí)驗(yàn)材料選擇窄葉石楠(Photiniaserrulata)，薔薇科、石楠屬木本植物，是園林夜景照明中常見的園林植物載體。窄葉石楠葉片色彩不隨光照發(fā)生變化，可降低對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾。實(shí)驗(yàn)選擇5種城市夜間光照光源，每種光譜設(shè)置3個(gè)光照強(qiáng)度1 000、2 000、3 000 lux，并設(shè)1組參照組僅受日光照射不進(jìn)行夜晚光照，共計(jì)16組實(shí)驗(yàn)處理，每組處理3株植物，所有植物均生長(zhǎng)于標(biāo)準(zhǔn)的花園土壤。按園林照明時(shí)間對(duì)植物進(jìn)行夜間光照，照明時(shí)間為7∶00 pm～10∶00 pm。照明時(shí)利用遮光板遮擋，避免光源相互干擾，日間拆除擋板。

2.3 實(shí)驗(yàn)方法

根據(jù)植物學(xué)實(shí)驗(yàn)原理，進(jìn)行為期 2 a的植物光照實(shí)驗(yàn)，選擇春季進(jìn)行園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照響應(yīng)的研究，每 20 d利用利用Li-6 400便攜式光合儀(Li-Cor，NE，USA)測(cè)量光照實(shí)驗(yàn)的園林植物日間和夜間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率數(shù)據(jù)。日間測(cè)量時(shí)間為上午9:00，夜間測(cè)量時(shí)間為下午8:00。日間測(cè)量，當(dāng)顯示屏 Ci 為正，且 photo 指標(biāo)在最大值附近來回跳動(dòng)時(shí)，按下記錄鍵記錄一組實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。測(cè)量選取園林植物頂部新生側(cè)枝的5片葉片，并標(biāo)記葉片，每片葉重復(fù)測(cè)量 3 次；夜間測(cè)量時(shí)，將二氧化碳通氣管螺栓調(diào)制“scrub”模式，以控制空氣濕度，降低夜間由于濕度過高而引起測(cè)量數(shù)據(jù)的不準(zhǔn)確。導(dǎo)出光合儀所測(cè)得的數(shù)據(jù)，舍去由于操作錯(cuò)誤而造成的錯(cuò)誤數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 園林植物凈光合速率對(duì)夜間光照的響應(yīng)

對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并利用origin對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖2。圖中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間凈光合速率與夜間凈光合速率對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)。由于夜間不對(duì)參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間無凈光合速率數(shù)據(jù)，故日間測(cè)量數(shù)據(jù)為4組，夜間測(cè)量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長(zhǎng)，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時(shí)出現(xiàn)日間凈光合速率數(shù)據(jù)逐步提高，夜間凈光合速率逐漸下降的趨勢(shì)。且無論何種光譜的照射，均3 000 lux光照下植物日間、夜間凈光合速率數(shù)值最高。其中有部分?jǐn)?shù)據(jù)出現(xiàn)偏差，但整體趨勢(shì)一致。園林植物夜間凈光合速率對(duì)光照的響應(yīng)強(qiáng)度不斷下降，最后趨于平穩(wěn)；白光、黃光、紅光、綠光 2 000 lux 與1 000 lux處理的植物夜間凈光合速率值相近，僅藍(lán)紫光2 000 lux下植物凈光合速率高于1 000 lux。

白光(日間)

根據(jù)圖2園林植物凈光合速率對(duì)夜間光照的響應(yīng)趨勢(shì)，可知:只要進(jìn)行人工光源照射，植物的夜間凈光合速率就會(huì)大于零；園林植物凈光合速率對(duì)夜間光照的響應(yīng)強(qiáng)度低于園林植物對(duì)天然光照的響應(yīng)；參照組園林植物日間凈光合速率雖受氣候等環(huán)境因素干擾，但凈光合速率波動(dòng)變化較??；隨實(shí)驗(yàn)光照周期的延長(zhǎng)，園林植物日間的凈光合速率波動(dòng)非常顯著，且變化趨勢(shì)一致，與所受光照強(qiáng)度、光譜能量分布關(guān)聯(lián)不大；園林植物夜間凈光合速率對(duì)夜間光照的響應(yīng)強(qiáng)度隨光照周期的延長(zhǎng)而降低，最后趨于平穩(wěn)；第3次數(shù)據(jù)獲取由于天空照度變化，植物日間凈光合速率波動(dòng)大；夜間凈光合速率趨于平穩(wěn)。園林植物夜間凈光合速率對(duì)光照的響應(yīng)強(qiáng)度不隨日間天空照度變化而發(fā)生改變。

3.2 園林植物氣孔導(dǎo)度對(duì)夜間光照的響應(yīng)

整理測(cè)量數(shù)據(jù)，利用origin對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖3。圖3中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間氣孔導(dǎo)度與夜間氣孔導(dǎo)度對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)。由于夜間不對(duì)參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間無氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)，故日間測(cè)量數(shù)據(jù)為4組，夜間測(cè)量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長(zhǎng)，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時(shí)出現(xiàn)日間氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)逐步提高，夜間氣孔導(dǎo)度也逐漸上升的趨勢(shì)。且變化整體趨勢(shì)大致相同，氣孔導(dǎo)度函數(shù)斜率變化一致，其中園林植物氣孔導(dǎo)度對(duì) 2 000 lux白光的響應(yīng)最強(qiáng)烈；對(duì)1 000 lux黃光響應(yīng)較強(qiáng)。

白光(日間)

根據(jù)圖3園林植物氣孔導(dǎo)度對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)可知:園林植物氣孔導(dǎo)度對(duì)天然光照的響應(yīng)強(qiáng)度高于對(duì)夜間光照的響應(yīng)；參照組園林植物僅受日光照射，植物氣孔導(dǎo)度曲線較平穩(wěn)；隨實(shí)驗(yàn)周期的延長(zhǎng)，植物日間的氣孔導(dǎo)度波動(dòng)有明顯增強(qiáng)的趨勢(shì)；植物夜間氣孔導(dǎo)度隨著光照周期的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢(shì)。

3.3 園林植物蒸騰速率對(duì)城市夜間光照的響應(yīng)

整理測(cè)量數(shù)據(jù)，利用Origin對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化處理，見圖4。圖4中數(shù)據(jù)為不同光照處理的園林植物日間蒸騰速率與夜間蒸騰速率對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)。由于夜間不對(duì)參照組植物進(jìn)行光照，參照組植物夜間蒸騰速率數(shù)據(jù)，故日間測(cè)量數(shù)據(jù)為4組，夜間測(cè)量數(shù)據(jù)為3組。隨著夜間光照周期的延長(zhǎng)，白光、黃光、紅光、綠光、藍(lán)紫光照射的園林植物同時(shí)出現(xiàn)日間蒸騰速率先降低后升高最后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，夜間蒸騰速率同時(shí)出現(xiàn)先降低后逐漸升高的趨勢(shì)。且無論何種光譜的照射，趨勢(shì)相同。

白光(日間)

根據(jù)圖4園林植物蒸騰速率對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)，可知:園林植物蒸騰速率對(duì)天然光的響應(yīng)整體高于園林植物對(duì)夜間光照的響應(yīng)；參照組園林植物僅受日光照射，園林植物蒸騰速率曲線波動(dòng)較小；隨實(shí)驗(yàn)周期的延長(zhǎng)，植物日間蒸騰速率波動(dòng)較大，但最終穩(wěn)定，且數(shù)值趨于不變，變化趨勢(shì)與植物凈光合速率的響應(yīng)趨勢(shì)相同；植物夜間蒸騰速率隨著光照周期的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，不同光照強(qiáng)度下蒸騰速率數(shù)據(jù)的增長(zhǎng)速率稍有不同；受光照處理的植物蒸騰速率抗環(huán)境干擾能力較差，極易隨環(huán)境發(fā)生變化。

4 結(jié)論與討論

在園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照的響應(yīng)研究中，園林植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率對(duì)夜間光照均有積極的響應(yīng)，但最終趨于平穩(wěn)，且最終數(shù)值高于未受人工光照前的數(shù)值。隨光照周期的延長(zhǎng)，園林植物不斷進(jìn)行自身的調(diào)整，以響應(yīng)人工光源的光照，最后適應(yīng)夜晚光照，光合節(jié)律數(shù)據(jù)趨于平穩(wěn)。在第2次測(cè)量時(shí)，園林植物光合節(jié)律數(shù)據(jù)發(fā)生了波動(dòng)，所有植物日間所測(cè)得的園林植物氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)了低值，分析可知，園林植物在進(jìn)行夜間光照后，園林植物積極響應(yīng)夜間的光照，從而不斷調(diào)節(jié)自身光合節(jié)律過程，經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間的生理生化調(diào)整過程后光合速率趨于平穩(wěn)，后期繼續(xù)進(jìn)行園林植物日間氣孔導(dǎo)度測(cè)量時(shí)，園林植物氣孔導(dǎo)度數(shù)值逐步上升，園林植物逐漸適應(yīng)夜間光照情況。第3次測(cè)量時(shí)，園林植物日間凈光合速率數(shù)據(jù)發(fā)生較強(qiáng)烈變化，分析得出，由于天空天然光照度增強(qiáng)，園林植物整體光合指標(biāo)上升，對(duì)當(dāng)次日間測(cè)量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)有所影響，但園林植物夜間光合指標(biāo)沒有發(fā)生強(qiáng)烈改變，此時(shí)園林植物夜間凈光合速率不受日間光合指標(biāo)變化干擾，也不受日間光照強(qiáng)度的干擾。

園林植物夜間光合節(jié)律對(duì)光照的響應(yīng)受光照強(qiáng)度影響極大，光照強(qiáng)度越強(qiáng)園林植物對(duì)光照的響應(yīng)越強(qiáng)。綜上可知，夜間只要對(duì)園林植物光照，園林植物的光合節(jié)律即會(huì)發(fā)生改變；園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照的響應(yīng)強(qiáng)度隨光照周期的延長(zhǎng)而降低，最后趨于平穩(wěn)。紫光、黃光、白光光譜所含的藍(lán)光成分能夠促進(jìn)植物光合效率，此時(shí)，二氧化碳經(jīng)由氣孔進(jìn)入植物葉片細(xì)胞，植物的氣孔導(dǎo)度被迫提高[17]。氣孔導(dǎo)度又直接引發(fā)植物蒸騰作用的發(fā)生，提高蒸騰速率。雖然植物不能夠吸收綠光，但在1 000 lux光照強(qiáng)度綠光LED下，園林植物凈光合速率對(duì)綠光光譜光照也進(jìn)行積極響應(yīng)；2 000 lux及3 000 lux下均是白光、黃光及紫光照射的園林植物光合節(jié)律響應(yīng)最為積極，與先前的研究結(jié)果一致[18-19]。得出園林植物光合節(jié)律對(duì)夜間光照的響應(yīng)趨勢(shì)，有助于掌握城市夜間光照對(duì)園林環(huán)境的影響，同時(shí)也補(bǔ)充了綠光、紫光對(duì)園林植物影響的規(guī)律。

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