王 鵬，鄭學(xué)博，梁洪波，宋文靜，季 璇，徐艷麗，況 帥，董建新

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 煙草研究所，煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島煙草資源與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，山東 青島 266101；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 研究生院，北京 100081)

無機(jī)肥在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)農(nóng)作物增產(chǎn)的貢獻(xiàn)超過50%，我國(guó)在全球不到7%的耕地上施用了超過30%的無機(jī)肥，無機(jī)肥施用量約是世界平均量的4倍多，無機(jī)肥用量增加利用率卻降低[1]。過量施用無機(jī)肥可導(dǎo)致土壤耕層N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素大量流失[2]；有機(jī)碳含量下降，微生物數(shù)量和酶活性降低，最終導(dǎo)致土壤肥力整體下降[3]。肥料對(duì)煙葉產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最高可達(dá)40%，煙葉生產(chǎn)過程中普遍存在過量施用化肥的現(xiàn)象，煙區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分淋失嚴(yán)重[4]。過量施用化肥可獲得單位面積耕地產(chǎn)量最大化，但使土壤結(jié)構(gòu)受損肥力降低，煙葉品質(zhì)下降，造成了植煙地區(qū)嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)面源污染[5]。有機(jī)肥可通過增加土壤有機(jī)碳庫(kù)，提高微生物數(shù)量和酶活性來改良土壤，能夠全面提供作物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)，是目前應(yīng)用最有效地降低化肥用量并提升煙葉品質(zhì)的方式[6]。陸海飛等[7]研究表明，多年施用有機(jī)肥可顯著增加種植水稻紅壤的有機(jī)碳含量和β-葡糖糖苷酶(S-β-GC)、纖維素酶(S-CL)、過氧化物酶(S-POD)活性。張長(zhǎng)華等[8]研究表明，貴州黃壤有機(jī)無機(jī)肥配施1 a后土壤肥力改善顯著，顯著增加了土壤蔗糖酶(S-SC)、過氧化氫酶活性和煙葉品質(zhì)。季璇等[9]研究表明，在四川植煙紫色土施用菜籽餅肥1 a后，顯著增加了有機(jī)碳含量，顯著降低了多酚氧化酶(S-PPD)和S-POD活性。

有機(jī)肥施用后可通過改變土壤有機(jī)碳庫(kù)來間接影響碳轉(zhuǎn)化相關(guān)酶的活性?？扇苄杂袡C(jī)碳(DOC)、微生物量有機(jī)碳(MBC)及易氧化有機(jī)碳(ROC)是土壤活性有機(jī)碳庫(kù)的重要表征指標(biāo)[10-11]。de Brito等[12]研究表明，DOC和MBC在土壤中停留時(shí)間短，具有不穩(wěn)定性，對(duì)環(huán)境變化十分敏感，在不同施肥模式下可反映土壤碳庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化。倪進(jìn)治等[13]研究表明，不同施肥處理下，DOC/TOC和SME(MBC/TOC)是反映土壤有機(jī)碳質(zhì)量的一個(gè)較好指標(biāo)。土壤碳庫(kù)管理指數(shù)(CPMI)可作為系統(tǒng)和敏感的反應(yīng)土壤有機(jī)碳質(zhì)量變化的監(jiān)測(cè)指標(biāo)，是施肥措施引起土壤有機(jī)碳變化的重要依據(jù)[14]。土壤中有機(jī)碳分解與積累、養(yǎng)分元素循環(huán)等生物化學(xué)反應(yīng)直接或間接由土壤酶催化提供動(dòng)力支持[15]。Li等[16]研究表明，土壤中DOC和MBC對(duì)S-CL和S-β-GC起顯著正影響作用，而S-POD起負(fù)影響作用，S-PPD從正負(fù)2個(gè)方面影響DOC含量。Sinsabaugh等[17]認(rèn)為纖維素酶可介導(dǎo)土壤有機(jī)碳降解、轉(zhuǎn)化；S-PPD和S-POD通過抑制土壤中可溶性酚類物質(zhì)等的累積，從而抑制水解酶類的活性，減少土壤中有機(jī)碳的分解，進(jìn)而有利于有機(jī)碳的固存。李月等[18]研究表明，有機(jī)肥施用后能顯著增加潮土有機(jī)碳含量、S-CL和S-POD活性。馬曉霞等[19]研究表明，有機(jī)肥施用后能顯著升高麥玉輪作黃土地S-CL、S-SC活性和活性有機(jī)碳含量。因此，明確土壤活性有機(jī)碳組分與碳轉(zhuǎn)化酶活性之間的關(guān)系對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估土壤活性炭庫(kù)的變化具有重要意義。前人的研究因有機(jī)肥、土壤和種植作物類型不同導(dǎo)致研究結(jié)果不太一致，且對(duì)于植煙土壤的研究以短期研究為主；不同施肥模式下對(duì)具體碳轉(zhuǎn)化酶活引起有機(jī)碳組分變化規(guī)律的研究鮮見報(bào)道。

棕壤主要分布在膠東半島及山東中南部丘陵地區(qū)，大約占山東耕地面積的29.2%[20]。山東是我國(guó)烤煙種植的主要區(qū)域之一，常年種植面積在30 000 hm2以上，因此，這一定位試驗(yàn)具有很強(qiáng)的區(qū)域代表性[21]。本研究基于10 a的田間定位試驗(yàn)，通過設(shè)置不同的施肥模式，結(jié)合山東煙區(qū)主要的耕種模式“烤煙單作”，旨在明確不同施肥模式下有機(jī)碳組分變化的具體規(guī)律和碳轉(zhuǎn)化酶活的作用機(jī)制，以期為山東煙區(qū)植煙棕壤培肥和可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)位于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院青島煙草資源與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站(36°26′ N，120°34′ E)，地勢(shì)平坦，海拔75.0 m。年平均氣溫12.7 ℃，年平均降水量662.1 mm，年平均蒸發(fā)量1 612.0 mm，無霜期203 d，屬溫帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)始于2009年，采用烤煙單作的種植模式。土壤類型為棕壤，試驗(yàn)前土壤耕層(0～20 cm)基本理化性質(zhì)為：pH值 5.56(土∶水=1.0∶2.5)，有機(jī)質(zhì)11.66 g/kg，堿解氮52.69 mg/kg，有效磷10.60 mg/kg，速效鉀105.25 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分別為：①不施肥(CK)；②單施化肥(T1)；③化肥有機(jī)肥配施(T2)；④單施有機(jī)肥(T3)。各小區(qū)面積5.0 m×4.4 m = 22.0 m2。供試烤煙品種 NC 89，每年5月中上旬移栽，行距1.1 m，株距0.5 m，各小區(qū)栽煙40株。腐熟的牛糞做基肥，化肥分基肥、提苗肥和追肥3次條施：基肥是復(fù)合肥435 kg/hm2、硫酸鉀225 kg/hm2；提苗肥是移栽時(shí)施用的磷酸二銨45 kg/hm2；追肥是移栽后30 d施用的硫酸鉀75 kg/hm2和硝酸鉀75 kg/hm2。供試肥料類型分別為：復(fù)合肥(15-15-15)、硫酸鉀(0-0-50)、磷酸二銨(16-40-0)、硝酸鉀(13-0-46)和牛糞(含N 11.40 g/kg，P2O510.15 g/kg，K2O 19.55 g/kg，鈣25.20 g/kg，鎂16.00 g/kg，有機(jī)碳201.27 g/kg)。田間管理措施按照當(dāng)?shù)胤N植習(xí)慣進(jìn)行。各處理具體施肥量見表1，2。

表1 各試驗(yàn)處理施肥量Tab.1 Application rates of each treatment

表2 各試驗(yàn)處理無機(jī)肥的施肥量Tab.2 Inorganic fertilizer application rates of fertilizer in each treatment kg/hm2

1.3 樣品采集與分析

于2018，2019年烤煙收獲后，用五點(diǎn)取樣法采集0～20 cm的土壤，混勻后四分法保存：一部分土壤樣品 4 ℃保存，用于測(cè)定土壤DOC和MBC等指標(biāo)；另一部分風(fēng)干后過0.15 mm篩，用于測(cè)定TOC、ROC和碳轉(zhuǎn)化酶活性等指標(biāo)。

TOC采用HT1300 分析儀(Jena Analytik，德國(guó))測(cè)定；ROC采用333 mmol/L-KMnO4氧化法測(cè)定[22]；DOC采用K2SO4-Multi C/N 3100分析儀(Jena Analytik，德國(guó))測(cè)定；MBC采用氯仿熏蒸-硫酸鉀浸提法測(cè)定[23-24]。

土壤碳轉(zhuǎn)化酶活(纖維素酶、蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和過氧化物酶)采用上海優(yōu)選生物技術(shù)有限公司提供的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

1.4.1 碳庫(kù)管理指數(shù)的計(jì)算 本研究以撂荒地(2019年)為對(duì)照進(jìn)行土壤碳庫(kù)管理指數(shù)的計(jì)算[25]：

碳庫(kù)指數(shù)(CPI)=樣品有機(jī)碳含量(g/kg)/參考土壤有機(jī)碳含量(g/kg)；碳庫(kù)活度(A)= 活性有機(jī)碳含量(mg/kg)/非活性有機(jī)碳含量(mg/kg)；碳庫(kù)活度指數(shù)(AI)=樣品碳庫(kù)活度(A)/參考土壤碳庫(kù)活度(A0)；基于以上參數(shù)可以得出土壤碳庫(kù)管理指數(shù)(CPMI，%)[26-27]：CPMI=碳庫(kù)指數(shù)(CPI)×碳庫(kù)活度指數(shù)(Al)×100；土壤微生物熵(SME，%)=微生物量有機(jī)碳(mg/kg)/總有機(jī)碳(mg/kg)。

1.4.2 幾何平均酶活性的計(jì)算 幾何平均酶活性(GMEA)是綜合評(píng)價(jià)土壤生物質(zhì)量的指標(biāo)之一[28]：

GMEA=(S-CL×S-SC×S-β-GC×S-PPD×S-POD)1/5

式中：S-CL為纖維素酶；S-SC為蔗糖酶；S-β-GC為β-葡萄糖苷酶；S-PPD為多酚氧化酶；S-POD為過氧化物酶。

1.4.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2019處理試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)，SAS 9.1進(jìn)行單因素隨機(jī)區(qū)組方差分析、相關(guān)性分析、回歸分析、通徑分析和主成分分析，差異顯著性分析采用Duncan多重比較方法，采用Origin 2018進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥模式對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分及CPMI的影響

不同施肥模式對(duì)有機(jī)碳組分和CPMI的影響見表3，4。隨著施肥年限的增加，與CK、T1處理相比，T2、T3處理顯著增加了TOC、ROC、DOC、MBC含量和CPMI(P<0.05)；T2較CK、T1、T3顯著增加了土壤的DOC/TOC、SME(P<0.05)，這表明有機(jī)肥施用對(duì)植煙棕壤有明顯的培肥作用，土壤性能向良性狀態(tài)發(fā)展。

表3 不同施肥模式對(duì)土壤CPMI的影響Tab.3 Effects of different fertilization regimes on soil CPMI

表4 不同施肥模式對(duì)土壤DOC及MBC的影響Tab.4 Effects of different fertilization regimes on soil DOC and MBC

2.2 不同施肥模式對(duì)碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響

不同施肥模式對(duì)酶活和酶活性指數(shù)的影響見表5。T2、T3較CK、T1處理均顯著增加了5種碳轉(zhuǎn)化酶活性(P<0.05)；幾何平均酶活性表現(xiàn)為CK

表5 不同施肥模式對(duì)土壤酶活性和酶活性指數(shù)的影響Tab.5 Effects of different fertilization regimes on soil enzyme activities and index of enzyme activity

2.3 酶活性和有機(jī)碳組分的通徑分析

酶活性與有機(jī)碳組分的相關(guān)性分析見表6，逐步回歸分析見表7，通徑分析見表8。5種酶活性與有機(jī)碳組分存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。逐步回歸分析表明，5種碳轉(zhuǎn)化酶對(duì)活性有機(jī)碳組分的影響程度不同，其中纖維素酶、β-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶極顯著影響ROC，纖維素酶、蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶極顯著影響DOC，蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶極顯著影響MBC(P<0.01)。通徑分析表明，β-葡萄糖苷酶對(duì)ROC、DOC和MBC表現(xiàn)出較大的直接正效應(yīng)(1.253，1.499，2.014)；過氧化物酶、蔗糖酶和多酚氧化酶對(duì)ROC表現(xiàn)出較大的間接正效應(yīng)(1.678，1.611，1.511)，過氧化物酶、多酚氧化酶和纖維素酶對(duì)DOC表現(xiàn)出較大的間接正效應(yīng)(2.287，2.100，1.979)，過氧化物酶、多酚氧化酶和纖維素酶對(duì)MBC表現(xiàn)出較大的間接正效應(yīng)(2.483，2.464，2.102)。綜上可知，對(duì)活性有機(jī)碳組分起直接正效應(yīng)的是纖維素酶、蔗糖酶、β-葡萄糖苷酶，而起間接正效應(yīng)的是多酚氧化酶、過氧化物酶。

表6 酶活與有機(jī)碳組分的相關(guān)性(Pearson雙側(cè)顯著檢驗(yàn))Tab.6 Correlation between enzyme activities and organic carbon components (Pearson 2-tailed test of significance)

表7 酶活與有機(jī)碳組分的逐步回歸分析Tab.7 Stepwise regression analysis between enzyme activities and organic carbon components

表8 酶活與有機(jī)碳組分的通徑分析Tab.8 Path analysis between enzyme activities and organic carbon components

2.4 土壤活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性的PCA分析

不同施肥模式土壤活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性的PCA分析見圖1，主成分綜合得分見圖2。結(jié)果表明，第一、二主成分共解釋了總變異的98.1%。各處理在PC1上存在明顯的空間差異，不同的施肥處理可明顯分為2簇：CK、T1為一簇，T2、T3為一簇；而在PC2上則沒有顯著的空間差異。T2、T3在PC1的正半軸，CK、T1則在負(fù)半軸：表明有機(jī)肥處理使土壤活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性發(fā)生顯著變化，在PC1上各處理主成分分析表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK。結(jié)合主成分分析綜合得分，不同施肥模式對(duì)土壤活性有機(jī)碳組分和酶活性影響的順序?yàn)門3>T2>T1>CK，這與之前不同施肥對(duì)有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性的研究結(jié)果一致。

不同施肥處理活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性在第一、二主成分上的載荷值見表9。原始變量與各主成分間的相關(guān)系數(shù)可用載荷值表征，載荷值越大，表明該原始變量是該主成分的主要影響因子。第一主成分的各分量之間大小大致相當(dāng)，說明第一主成分是一個(gè)綜合指標(biāo)；第二主成分在DOC、S-CL、S-SC、S-β-BC有較大系數(shù)，說明第二主成分主要和DOC、S-CL、S-SC、S-β-BC有關(guān)。

表9 不同施肥措施有機(jī)碳組分和酶活性在第一、二主成分上的載荷值Tab.9 The loaded value of organic carbon components and soil enzyme activities in different fertilization treatments on primary，secondary，respectively(PC1，PC2)

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，無機(jī)肥處理可增加土壤中的TOC、ROC及CPMI，這與張玉軍等[29]研究結(jié)果一致，原因可能是化肥的施用促進(jìn)煙草根系和植株的生長(zhǎng)，導(dǎo)致更多的煙草根系殘留物留在土壤中，分解后增加了土壤的活性有機(jī)碳含量?；矢Τ驶莸萚30]研究表明，增施有機(jī)肥可以顯著增加華北潮土的ROC、DOC、POC；張迪等[31]研究結(jié)果表明，增施有機(jī)肥可以顯著增加水稻土DOC、MBC、ROC及CPMI；本研究結(jié)果表明，單施和配施有機(jī)肥處理顯著增加了土壤活性有機(jī)碳組分及CPMI，原因可能是有機(jī)肥分解后為土壤提供了大量直接有機(jī)碳源；有機(jī)肥提高了土壤中碳轉(zhuǎn)化酶和微生物的數(shù)量和活度，促進(jìn)有機(jī)碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)[32]。DOC/TOC和SME可以表示土壤的健康狀態(tài)，比DOC和MBC更能有效反映土壤質(zhì)量的變化，單施和配施有機(jī)肥可顯著增加土壤的DOC/TOC和SME，有機(jī)肥可直接增加土壤中的有機(jī)碳源，在微生物分解作用下釋放出更多的DOC和MBC[33]。單施無機(jī)肥降低了土壤的DOC/TOC和SME，原因可能是無機(jī)肥雖然促進(jìn)了煙草植株生長(zhǎng)，但根系分泌物、凋落物等和有機(jī)肥的直接輸入碳源相比畢竟有限，根基微生物的大量活動(dòng)消耗碳源，并且DOC和MBC含量較低且易被轉(zhuǎn)化[34]；無機(jī)肥的大量施用導(dǎo)致土壤酸化，雖然SOC增加但不能被微生物分解利用[35]，所以DOC、MBC含量增加不顯著。

土壤酶是具有生物催化能力特殊蛋白質(zhì)的總稱，可作為判斷土壤生物化學(xué)過程強(qiáng)度及評(píng)價(jià)土壤肥力指標(biāo)[36]。Borase等[37]研究表明，施用有機(jī)肥可以增加有機(jī)碳和微生物量碳含量和β-葡萄糖苷酶活性。田小明等[38]研究表明，增施有機(jī)肥可以顯著增加潮土、灰漠土多酚氧化酶活性，且多酚氧化酶活性與有機(jī)肥施用量呈正比。本研究結(jié)果表明，單施和配施有機(jī)肥處理可顯著增加土壤中的多酚氧化酶、過氧化物酶活性，這與季璇等[9]研究結(jié)果不一致，可能與不同的有機(jī)物料在土壤中的腐殖質(zhì)化進(jìn)程有差異，提供的底物濃度不同。土壤酶活性不僅受環(huán)境條件(如溫度、濕度等)的影響，而且與所處的底物濃度呈正相關(guān)關(guān)系，有機(jī)肥施用量的增加能夠?yàn)橄鄳?yīng)的碳轉(zhuǎn)化酶提供更多的酚類、木質(zhì)素類底物，從而導(dǎo)致2種酶活性的顯著增加[39]。但是Grandy等[40]研究表明，碳轉(zhuǎn)化酶與底物濃度間不總是存在顯著的相關(guān)性，酶動(dòng)力學(xué)隨著土壤有機(jī)碳的分解過程的變化而波動(dòng)。本研究結(jié)果也表明，單施和配施有機(jī)肥處理可顯著增加土壤中的纖維素酶、蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性，這與魏俊杰等[41]研究結(jié)果一致。蔗糖酶主要催化分解蔗糖形成葡萄糖和果糖，纖維素酶和β-葡萄糖苷酶主要催化分解纖維素類物質(zhì)為易溶于水的葡萄糖[42]。纖維素酶、蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶活性的增加：一方面是由于有機(jī)肥施用量的增加能夠?yàn)槔w維素酶、蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶提供更多的二糖和纖維類物質(zhì)，使底物濃度的增加所引起的[39]；另一方面，多酚氧化酶活性的增加可以將更多的酚類或多酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化為對(duì)應(yīng)的醌類，從而更大程度的消除土壤酚類物質(zhì)對(duì)纖維素酶、蔗糖酶和β-葡萄糖苷酶這3種水解酶的毒害作用，提高3種酶的活性[40]。

土壤酶參與土壤中各種生物化學(xué)過程，如動(dòng)植殘?bào)w分解轉(zhuǎn)化、腐殖質(zhì)的分解與合成，與土壤活性有機(jī)碳的形成、轉(zhuǎn)化等密切相關(guān)；土壤酶活性可以大致反映某一種土壤生態(tài)狀況下生物化學(xué)過程的相對(duì)強(qiáng)度[43]。柳開樓等[44]研究表明，纖維素酶和蔗糖酶是驅(qū)動(dòng)土壤養(yǎng)分遷移和周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵因子。蔗糖酶、纖維素酶和β-葡萄糖苷酶均為水解酶，外源輸入的有機(jī)物質(zhì)為其提供充足的木質(zhì)纖維素和蔗糖等物質(zhì)，將其轉(zhuǎn)化為活性有機(jī)碳組分[45]。本研究結(jié)果表明，活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)，碳轉(zhuǎn)化酶活性對(duì)活性有機(jī)碳組分的影響程度不同，與李增強(qiáng)等[39]研究結(jié)果一致，這可能與不同碳轉(zhuǎn)化酶在活性有機(jī)碳形成過程中所起的功能不同。多酚氧化酶、過氧化物酶催化土壤中的芳香族化合物氧化成醌類物質(zhì)，醌類物質(zhì)與蛋白質(zhì)、糖類等反應(yīng)生成色素或者復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)，完成土壤芳香族化合物的循環(huán)，能夠有效減少有機(jī)物質(zhì)的消耗，有利于活性有機(jī)碳在土壤中保留，從而間接影響土壤中的活性有機(jī)碳含量[46]。本結(jié)果表明，有機(jī)肥處理對(duì)活性有機(jī)碳組分和酶活性的影響大于無機(jī)肥和不施肥，這說明有機(jī)肥可以增加活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性，但影響的具體機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

綜上所述，單施或配施有機(jī)肥可增加植煙棕壤活性有機(jī)碳組分、碳庫(kù)管理指數(shù)以及碳轉(zhuǎn)化酶活性，碳轉(zhuǎn)化酶活可間接或直接影響活性有機(jī)碳組分。DOC、MBC和ROC均與5種碳轉(zhuǎn)化酶之間呈極顯著正相關(guān)，其中纖維素酶、蔗糖酶和和β-葡萄糖苷酶起直接作用，而多酚氧化酶和過氧化物酶則主要起間接作用。各施肥處理對(duì)活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性的綜合影響可分為2組：不施肥和單施化肥為1組，配施和單施有機(jī)肥為1組，其中單施有機(jī)肥影響效果最顯著。因此，單施或配施有機(jī)肥是提升植煙棕壤活性有機(jī)碳組分和碳轉(zhuǎn)化酶活性的有效施肥模式，其中單施有機(jī)肥培肥效果最顯著。