米書慧，趙唱, 2，孫嘉，李宗智，滕麗微, 3，劉振生, 3*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱150040； 2.華東理工大學(xué)人事處，上海200237；3.國(guó)家林業(yè)和草原局保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040)

生境是野生動(dòng)物個(gè)體、種群或群落賴以生存的空間，不僅為動(dòng)物提供水和食物等資源，還為其提供繁殖、避敵和遷移的庇護(hù)場(chǎng)所(Morrisonetal.，1992)。動(dòng)物對(duì)生境的選擇是對(duì)不斷變化的環(huán)境條件的一種適應(yīng)行為，是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，發(fā)生在不同時(shí)空尺度上(Johnson，1980)。影響野生動(dòng)物生境選擇的因素主要包括食物、隱蔽條件、植被類型、氣候條件、種間競(jìng)爭(zhēng)和人為干擾等方面(張明海，李言闊，2005)，其影響情況根據(jù)地理生態(tài)環(huán)境與動(dòng)物生活史階段的不同可能存在差異。對(duì)野生動(dòng)物生境選擇的研究是開展生境質(zhì)量評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)，從而有針對(duì)性地制定保護(hù)和管理策略，滿足動(dòng)物生活需要，提高其繁殖與存活能力(馬建章等，2004)。研究野生動(dòng)物的生境選擇，可以了解在人類社會(huì)迅速發(fā)展而導(dǎo)致野生動(dòng)物生境喪失及破碎化不斷加劇的背景下野生動(dòng)物生境適應(yīng)策略，這對(duì)于瀕危野生動(dòng)物保護(hù)與管理具有積極意義。

馬麝Moschussifanicus屬偶蹄目Artiodactyla麝科Moschidae麝屬M(fèi)oschus，被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，中國(guó)特有種，僅分布于青藏高原及鄰近省份，賀蘭山曾是馬麝的主要分布地之一。歷史上偷獵盜獵行為以及生境破碎化等導(dǎo)致馬麝種群數(shù)量驟減以至瀕危。對(duì)賀蘭山西坡馬麝生存現(xiàn)狀的調(diào)查表明，在近些年保護(hù)區(qū)嚴(yán)格的管護(hù)下，馬麝的種群數(shù)量略有增長(zhǎng)，但其分布范圍仍較為局限，恢復(fù)、壯大賀蘭山馬麝種群仍然是保護(hù)工作的當(dāng)務(wù)之急(楊云天等，2017)。秋季是馬麝越冬能量?jī)?chǔ)備關(guān)鍵時(shí)期,當(dāng)年生亞成體的擴(kuò)散此時(shí)正處于開始期，馬麝秋季的生境選擇對(duì)其種群存活和來年繁殖成功具有重要意義(Mengetal.，2003；孟秀祥等，2011)。對(duì)賀蘭山馬麝秋季的生境選擇特征開展研究，可進(jìn)一步完善賀蘭山馬麝的生物學(xué)資料，揭示影響其不同季節(jié)生境選擇的重要生態(tài)因子，為更好地保護(hù)馬麝種群資源提供理論支撐。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

賀蘭山位于寧夏平原與阿拉善高原之間(105°44′～106°42′E，38°21′～39°22′N)，以山脊為界，東坡屬于寧夏回族自治區(qū)，西坡屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)。賀蘭山屬陰山山系，山勢(shì)呈南北走向，海拔一般為2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩位于主分水嶺西側(cè)，海拔為3 556.1 m(劉振生等，2007)。賀蘭山屬第三級(jí)地貌，總體呈東仰西傾，東坡山勢(shì)巍峨險(xiǎn)峻，山高溝深，西坡長(zhǎng)而平緩，溝谷較小。氣候具有典型的大陸性特征，是全國(guó)太陽輻射和日照時(shí)數(shù)最多的地區(qū)之一，屬于干旱半干旱地區(qū)具有代表性的自然綜合體和較完整的自然生態(tài)系統(tǒng)(龐博，2016)。地跨溫帶草原與荒漠兩大植被區(qū)域，涵蓋多種生境類型，是阿拉善-鄂爾多斯區(qū)域性生物多樣性的核心區(qū)域，也是西北干旱區(qū)非常重要的生物資源寶庫，野生動(dòng)植物資源豐富(梁存柱等，2004；劉秉儒，2010)。

1.2 研究方法

2014—2016年秋季(9—10月)，結(jié)合以往調(diào)查中馬麝分布位點(diǎn)，在其活動(dòng)較為頻繁的溝段對(duì)馬麝的生境進(jìn)行調(diào)查。共布設(shè)樣線22條，基本涵蓋了賀蘭山的主要植被類型，分別位于哈拉烏頭道溝、哈拉烏三道溝火燒坡溝、邊渠子溝、大關(guān)溝、青樹灣火燒坡溝、大青樹灣溝、小青樹灣溝、冰溝頭道溝、冰溝二道溝、冰溝下八段、雪嶺子頭道溝、雪嶺子二道溝，共計(jì)12條，每條樣線長(zhǎng)2.5～5.5 km。由于賀蘭山地區(qū)馬麝種群密度較低，難以觀察到實(shí)體活動(dòng)，因此在樣線調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)馬麝活動(dòng)痕跡(糞便、食痕、足跡、臥跡)時(shí)以活動(dòng)痕跡為中心設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方，在該樣方四角與中心共設(shè)置 5個(gè)1 m×1 m的小樣方，記錄其GPS信息及17種生態(tài)因子(植被類型、優(yōu)勢(shì)喬木、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、坡向、坡度、坡位、海拔、距水源距離、人為干擾距離、距裸巖距離和隱蔽級(jí))，在沒有馬麝活動(dòng)痕跡且距利用樣方500 m以上的生境中設(shè)定對(duì)照樣方，設(shè)定方法與記錄信息與利用樣方相同。17種生態(tài)因子的判斷標(biāo)準(zhǔn)如下(劉振生等，2005；滕麗微等，2007)：

植被類型：山地疏林草原帶、山地混交林帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢和草甸帶4種類型。

優(yōu)勢(shì)喬木：在所測(cè)量的樣方中占比>70%的喬木為優(yōu)勢(shì)喬木，劃分為灰榆Ulmusglaucescens、杜松Juniperusrigida、油松Pinustabuliformis、山楊Populusdavidiana、青海云杉Piceacrassifolia和混合型(樣方中無任一樹種數(shù)量達(dá)70%)6類。

喬木密度：10 m×10 m樣方中所有喬木的數(shù)量。

喬木高度：10 m×10 m樣方中所有喬木高度的平均值。

喬木距離：10 m×10 m樣方的中心點(diǎn)距最近喬木的距離。

灌木密度：10 m×10 m樣方中所有灌木的數(shù)量。

灌木高度：10 m×10 m樣方中所有灌木高度的平均值。

灌木距離：10 m×10 m樣方的中心點(diǎn)距最近灌木的距離。

植被蓋度：10 m×10 m樣方中5個(gè)1 m×1 m的小樣方內(nèi)植被覆蓋面積的平均值。

坡位：上坡位、中坡位和下坡位。

坡向：陽坡、陰坡和半陰或半陽坡。

坡度：利用65式軍用羅盤儀上的坡度計(jì)測(cè)量。

海拔：利用GPS定位儀記錄樣方的海拔。

距水源距離：樣方中心到水源的直線距離，利用GPS定位儀測(cè)算。

人為干擾距離：樣方中心到護(hù)林點(diǎn)、公路等人為干擾源的直線距離，利用GPS定位儀測(cè)算。

距裸巖距離：樣方中心到裸巖的直線距離，利用GPS定位儀測(cè)算。

隱蔽級(jí)：在樣方中心樹立一個(gè)高1 m的木桿，在東、西、南、北4個(gè)方位距離中心20 m處測(cè)量木桿能見度，即可看見木桿長(zhǎng)度占總長(zhǎng)度的百分比，然后計(jì)算平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Marcum法(Marcum & Loftsguarden，1980)分析馬麝秋季的生境選擇，首先使用擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)分析馬麝對(duì)非數(shù)值型因子是否具有選擇性，c2值越大表明兩類樣方中的生態(tài)因子間差異越大。然后用Bonferroni不等式分析馬麝對(duì)其的選擇偏好。Bonferroni置信區(qū)間計(jì)算公式如下：

如果0在置信區(qū)間內(nèi)，則有pi=ri，表明馬麝對(duì)生態(tài)因子i為隨機(jī)選擇；如果置信區(qū)間的兩端都大于0，則有ri顯著小于pi，表明馬麝避免選擇生態(tài)因子i；如果置信區(qū)間的兩端都小于0，則有ri顯著大于pi，說明馬麝偏好選擇生態(tài)因子i。

對(duì)利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)的數(shù)值型生態(tài)因子分別做單個(gè)樣本的K-S檢驗(yàn)，若檢驗(yàn)結(jié)果不呈正態(tài)分布，需要先標(biāo)準(zhǔn)化樣本再進(jìn)行后續(xù)分析。在K-S檢驗(yàn)結(jié)果為顯著的基礎(chǔ)上，使用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較利用樣方和對(duì)照樣方的差異。利用逐步判別分析法對(duì)馬麝利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)差異顯著的生態(tài)因子做進(jìn)一步的分析，其結(jié)果中的Wilk’sλ越大，說明該生態(tài)因子對(duì)馬麝生境選擇的影響越高，從而得到影響賀蘭山馬麝秋季生境選擇的關(guān)鍵生態(tài)因子。

所有數(shù)據(jù)處理與分析在Excel 2013和SPSS 20.0中完成。

2 結(jié)果

共記錄樣方256個(gè)(利用樣方181個(gè)，對(duì)照樣方75個(gè))。對(duì)秋季的4種非數(shù)值型生態(tài)因子分析的結(jié)果表明：馬麝對(duì)植被類型具有選擇性(c2=50.003，df=3，P<0.01)，偏好選擇山地針葉林帶，其他3種植被類型均不選擇；對(duì)優(yōu)勢(shì)喬木具有選擇性(c2=37.494，df=5，P<0.01)，在優(yōu)勢(shì)喬木中選擇青海云杉林生境，隨機(jī)選擇混合型生境，避免選擇其他4種優(yōu)勢(shì)喬木生境；對(duì)坡向具有選擇性(c2=32.849，df=2，P<0.01)，僅對(duì)陰坡有選擇，不選擇陽坡和半陰半陽坡生境；對(duì)坡位具有選擇性(c2=16.541，df=2，P<0.01)，選擇中坡位，避免選擇上坡位和下坡位(表1)。

表1 賀蘭山馬麝秋季對(duì)4種生態(tài)因子的選擇性Table 1 Preference of Moschus sifanicus in the Helan Mountains on the 4 kinds of habitat factors in autumn

非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)對(duì)秋季利用樣方與對(duì)照樣方中的13種數(shù)值型變量進(jìn)行比較，結(jié)果表明：海拔、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、人為干擾距離、距裸巖距離、隱蔽級(jí)之間存在顯著差異，馬麝在秋季偏好選擇海拔高、喬木密度高、喬木距離近、灌木密度低、人為干擾距離遠(yuǎn)、裸巖距離遠(yuǎn)、隱蔽級(jí)高的棲息地類型(表2)。

對(duì)賀蘭山馬麝秋季利用樣方與對(duì)照樣方中差異性顯著的各生態(tài)因子進(jìn)行逐步判別分析，結(jié)果表明：在影響馬麝秋季生境選擇的生態(tài)因子中，用于區(qū)分利用樣方和對(duì)照樣方的生態(tài)因子按照貢獻(xiàn)值的大小依次為：隱蔽級(jí)、距裸巖距離、海拔、人為干擾距離、灌木密度、喬木高度、喬木距離和喬木密度(表3)。利用這8種生態(tài)因子區(qū)分利用樣方和對(duì)照樣方時(shí)，正確率達(dá)到88.5%。

3 討論

棲息地管理是野生動(dòng)物管理和保護(hù)的核心，生境選擇研究是開展棲息地管理的前提和基礎(chǔ)(Morrisetal.，2008；Khadka & James，2016)。動(dòng)物對(duì)環(huán)境中不同生態(tài)因子的選擇不同，同一物種在不同季節(jié)對(duì)生境的選擇也存在差異，這是一種具有物種和地域特征的進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策，有利于動(dòng)物的生存和發(fā)展(張冬冬等，2015)。本研究對(duì)馬麝秋季生境利用樣方和對(duì)照樣方的生態(tài)因子進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)馬麝在隱蔽級(jí)、距裸巖距離、海拔、人為干擾距離、灌木密度、喬木高度、喬木密度、植被類型、優(yōu)勢(shì)喬木、坡向和坡位等方面的選擇都具有顯著差異。

表2 賀蘭山馬麝秋季生境利用樣方和對(duì)照樣方中13種生態(tài)因子的比較

表3 賀蘭山馬麝秋季的8種生態(tài)因子的逐步判別分析結(jié)果Table 3 Stepwise discriminant function analysis of 8 ecological factors of Moschus sifanicus in the Helan Mountains in autumn

馬麝秋季生活在賀蘭山高海拔地區(qū)以青海云杉為優(yōu)勢(shì)喬木的山地針葉林中，而在孟秀祥等(2011)對(duì)甘肅興隆山馬麝秋季生境選擇的研究中，馬麝更偏好針闊混交林、闊葉林及灌叢等包含灌木成分的植被類型，這可能與秋季賀蘭山地區(qū)人為活動(dòng)頻繁有關(guān)。秋季賀蘭山陰坡盛產(chǎn)蘑菇，由于上山偷采蘑菇的人屢禁不止，成為賀蘭山秋季最主要的人為干擾。馬麝生性膽小，可能為了躲避人為干擾而選擇在海拔較高的針葉林地帶活動(dòng)覓食。高大的青海云杉林能夠?yàn)轳R麝提供較好的隱蔽條件，保護(hù)種群的安全，而且山地針葉林帶開闊區(qū)域的草本、苔蘚較多，食物資源較好，可以滿足馬麝為越冬及交配儲(chǔ)備能量的需求。另外，麝類動(dòng)物生性機(jī)警、行動(dòng)敏捷，主要避敵方式為迅速跳躍逃跑，并不完全依賴隱蔽物，在針對(duì)其他地區(qū)麝類的棲息地研究中已有類似的發(fā)現(xiàn)(吳建平等，2007；孟秀祥等，2010；張冬冬等，2015；張冬冬,張秋霞，2018)，過于密集的灌叢可能影響馬麝活動(dòng)的便捷度并阻止其快速逃跑，因此馬麝傾向于選擇灌木密度相對(duì)較低的針葉林生境。

食物對(duì)動(dòng)物的生境選擇具有顯著影響(趙寵南等，2012；穆文靖，2016；Nelson & Gillam，2017)。馬麝屬于典型的精飼者，以植物嫩葉細(xì)枝為食(徐嘉等，2018)。秋季由于氣溫下降，高海拔區(qū)灌木和草本植物逐漸枯萎，這個(gè)時(shí)期的馬麝主要采食位于海拔2 700～3 100 m且多分布于陰坡的藍(lán)錠果忍冬Loniceraedulis、密齒柳Salixcharacta等灌木以及秦氏黃芪Astragaluschingianus、折枝繡線菊Spiraeatomentulosa、內(nèi)蒙野丁香Leptodermisordosica等(趙唱,2017)，因此馬麝對(duì)陰坡的選擇性更強(qiáng)。在坡位選擇上，馬麝傾向于選擇中坡位，一方面可能是中坡位的食物豐富度較上坡位高，且中坡位較高的喬木密度更利于馬麝隱蔽；另一方面是中坡位海拔較高，人為干擾相對(duì)較小，是較適宜的棲息生境。秋季的賀蘭山氣溫日較差大，冷暖氣流交匯，降雨量增多，可以保障馬麝的飲水需求，因此對(duì)水源距離的選擇差異不顯著。

隱蔽條件是影響動(dòng)物生境選擇的重要環(huán)境因子之一。本研究表明，隱蔽級(jí)是影響馬麝秋季生境選擇貢獻(xiàn)值最大的生態(tài)因子。馬麝性情膽怯，需要隱蔽度較高、距離干擾源遠(yuǎn)的生境以躲避敵害(吳建平等，2006)。夏季是馬麝的哺乳期，而秋季馬麝的幼崽正處于生長(zhǎng)期，馬麝還需要為越冬及交配儲(chǔ)備能量，因此需要更好的隱蔽條件來保證幼崽的存活率和自身能量的攝取，同時(shí)也為躲避天敵節(jié)省能量。在2015年對(duì)賀蘭山西坡馬麝現(xiàn)狀的研究中發(fā)現(xiàn)，過去猖獗的盜獵致使賀蘭山地區(qū)馬麝的生活習(xí)性發(fā)生了較大變化，棲息地海拔明顯增高且更加隱蔽，平時(shí)活動(dòng)更為機(jī)警(楊云天等，2017)。而秋季賀蘭山氣候宜人、物產(chǎn)豐富，是人類活動(dòng)較為頻繁的時(shí)期，馬麝更需要選擇隱蔽級(jí)更高的高海拔、高喬木密度的生境以躲避人們來往游覽、采蘑菇、挖藥材甚至偷獵的干擾。在對(duì)賀蘭山馬麝的保護(hù)管理中，應(yīng)該注意加強(qiáng)管控力度，禁止居民進(jìn)入保護(hù)區(qū)采摘野菜等違規(guī)行為，杜絕偷獵盜獵行為，盡可能將人為干擾降至最低，為馬麝種群生存和發(fā)展的適宜棲息地提供保障。