張凡夢，鄢冉，劉恣妍，夏燦瑋

(北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點實驗室，北京100875)

城市化是從相對無人為干擾的自然生境向人類活動占主導(dǎo)的城市生境的過渡(Salaetal.，2000；Lowryetal.，2013)。隨著全球工業(yè)和經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展，城市化進(jìn)程正以前所未有的速度推進(jìn)，其特點是：人造景觀，尤其是建筑物和硬化的道路，取代自然景觀(Salaetal.，2000)。城市化進(jìn)程隨著世界人口的增多而加快，將有更多土地被改造以滿足人類需求(Luck，2007)。城市化進(jìn)程中，植被結(jié)構(gòu)和組成的變化，以及人類活動(行人、車輛、噪音污染、飼養(yǎng)寵物和家畜)的干擾，已影響到野生動物的生存(Schlesingeretal.，2008；Parris & Schneider，2009)。生物多樣性在城市化程度高且人口密集的地區(qū)趨于減少(Clergeau，2006；Huangetal.，2010)。但少數(shù)野生動物能夠適應(yīng)城市生境，對人工景觀和人為干擾表現(xiàn)出更大的耐受性，甚至種群數(shù)量大幅增加，成為城市生境的優(yōu)勢物種(Clergeau，2006)。對這些物種的研究有助于了解野生動物對城市生境的適應(yīng)機(jī)制(Slabbekoorn & Ripmeester，2008；Lowryetal.，2013)。

相比棲息于自然生境的同類或近緣種，適應(yīng)城市生境的物種在形態(tài)、行為、生理、遺傳上都會有相應(yīng)的變化(Slabbekoorn & Ripmeester，2008；Cardoso，2014)。其中，行為調(diào)節(jié)是在城市化過程中促進(jìn)野生動物與人類共存的直接因素(Lowryetal.，2013；Soletal.，2013)。在面對捕食風(fēng)險時，動物會采取反捕食策略以延續(xù)個體的生存，如，逃逸、偽裝、物理防御、化學(xué)防御、選擇天敵較少的生境棲息、避開天敵活動的時段(Cooper & Blumstein，2015)。其中，逃逸行為是鳥類最常用的反捕食策略(蔣一婷，丁長青，2014；方小斌等，2017)。逃逸行為降低了動物被捕食的風(fēng)險，但在移動過程中增加了能量的消耗，并減少了覓食和休憩的時間(Dowling & Bonier，2018)。逃逸距離(鳥類在做出行為改變時距危險源的距離)受自然選擇的優(yōu)化，以在降低捕食風(fēng)險和減少能量消耗之間做出權(quán)衡(Ydenberg & Dill，1986；Cooper & Frederick，2007)。目前已有超過3 000種鳥類的逃逸距離得到了量化(Soletal.，2018)。相比于自然生境的鳥類，城市生境的鳥類有更短的逃逸距離(Mller，2008)。這有助于減少鳥類頻繁地逃逸，降低受到的人為活動影響，從而有利于其在城市生境中棲息(Mller，2008；Soletal.，2018)。

本研究對北京城區(qū)麻雀Passermontanus的逃逸距離進(jìn)行研究，探討影響城市鳥類逃逸距離的因素。麻雀隸屬于雀科Passeridae麻雀屬，廣布于歐洲、亞洲和非洲，并被引入美洲和澳洲(阮向東，1989)。麻雀是城市生境的優(yōu)勢鳥類(張淑萍等，2006)。相比棲息于自然生境的同屬鳥類，棲息于城市生境的麻雀有更短的逃逸距離(Mller，2008；Dowling & Bonier，2018)。在城區(qū)的不同微生境中，麻雀的逃逸距離也表現(xiàn)出明顯的差異(王彥平等，2004；葉淑英等，2013；潘汝南等，2018；鮑明霞等，2019)。本研究在量化麻雀逃逸距離的基礎(chǔ)上，探討麻雀群體大小、生境中貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率和到市中心距離對麻雀逃逸距離的影響。大群體有助于發(fā)現(xiàn)威脅源，從而更早做出反應(yīng)，同時也降低了單只個體承受的風(fēng)險(Stankowich & Blumstein，2005)。貓F(tuán)eliscatus是城市鳥類的重要捕食者(Beckermanetal.，2007)，可造成鳥類行為的改變(如減少鳥類在低處活動的時間)(Mller，2011)，從而影響到鳥類的逃逸行為。行人數(shù)量和綠化比率分別反映了人為干擾的強(qiáng)度和景觀改變的程度(Cooper，2003；Samiaetal.，2015)，從而影響到棲息在城市生境中的鳥類。北京城市化是由中心向四周發(fā)展(艾偉等，2008)，到市中心距離可近似反映從自然生境轉(zhuǎn)變?yōu)槌鞘猩车臅r間長度，從而反映城市化對野生動物影響的累積效應(yīng)。本研究探討上述5個影響因素，以加深對城市鳥類逃逸距離在種內(nèi)變異的了解。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究地點

本研究于2019年夏季(7月2日—8月31日)在29個研究地點量化麻雀的逃逸距離，涉及14個公園(奧林匹克森林公園、北海公園、朝陽公園、北京植物園、地壇公園、海淀公園、景山公園、陶然亭公園、天壇公園、香山公園、頤和園公園、玉淵潭公園、中山公園、紫竹院公園)和15個高校(北京大學(xué)、清華大學(xué)、北京理工大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、中央財經(jīng)大學(xué)、中國人民大學(xué)、對外經(jīng)濟(jì)貿(mào)易大學(xué)、北京科技大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)、中國地質(zhì)大學(xué)、中國傳媒大學(xué)、北京郵電大學(xué)、北京航空航天大學(xué)、華北電力大學(xué)、北京第二外國語學(xué)院)。麻雀是北京城區(qū)公園和高校的常見鳥類(潘超，鄭光美，2003；張淑萍等，2006)。在上述地點開展研究，便于獲得充足的樣本量；且生境較為開闊，便于觀察和量化麻雀的逃逸距離。此外，上述地點有明確的邊界，便于生境變量的量化。

1.2 數(shù)據(jù)收集

采用人類靠近鳥類是獲取鳥類逃逸距離的常用方法(Tatteetal.，2018；Blumstein，2019)。雖然人類不是鳥類的主要捕食者，但鳥類對人類做出反應(yīng)的距離可以近似替代鳥類對自然界捕食者的逃逸距離(Mlleretal.，2008；Blumsteinetal.，2016)。當(dāng)實驗對象周邊100 m范圍內(nèi)無猛禽、黃鼬Mustelasibirica、貓等捕食者出現(xiàn)，且研究者是距離實驗對象最近的行人時，開始實驗。當(dāng)觀察到的麻雀數(shù)量超過1只時，任選其中的1只作為實驗個體。研究者正對實驗個體步行靠近，直至實驗個體飛離。利用激光測距儀(保時安電子，型號：CS600)，記錄警戒距離(實驗個體首次表現(xiàn)出警戒行為時，如，抬頭環(huán)視、凝視研究者、跳躍遠(yuǎn)離，其與研究者之間的直線距離)、驚飛距離(實驗個體飛離時，其與研究者之間的直線距離)和飛逃距離(實驗個體飛離的起始位置到首次停落位置之間的直線距離)。警戒距離、驚飛距離和飛逃距離均是鳥類逃逸距離的組成部分(Cooper & Blumstein，2015；Tatteetal.，2018)。后文中強(qiáng)調(diào)這3個距離之間的差異時，將對警戒距離、驚飛距離、飛逃距離分別介紹，否則統(tǒng)稱為逃逸距離。

每個研究地點進(jìn)行2 d的觀察。同一天觀察的相鄰2只個體之間的距離至少間隔50 m，以減少假重復(fù)(單只個體被當(dāng)做多只個體進(jìn)行多次觀測)的可能性。實驗個體均為麻雀成鳥(通過羽色與幼鳥區(qū)分)，以避免年齡對逃逸距離的影響(張謙益等，2019)。性別對鳥類的逃逸距離會產(chǎn)生影響(Mlleretal.，2016)，但由于從體型和羽色上均不宜區(qū)分麻雀的性別(胥帥帥等，2018)，故本研究未記錄實驗個體的性別。

實驗過程中記錄麻雀的數(shù)量用于反映群體的大小。實驗個體飛離后，記錄實驗個體飛離位置周邊30 m內(nèi)3 min內(nèi)的行人數(shù)量，做為人為干擾的強(qiáng)度。在每個研究地點選擇30個相鄰距離間隔100 m的樣點，記錄樣點周邊50 m內(nèi)5 min內(nèi)貓的數(shù)量。研究地點的綠化比率和研究地點到市中心距離通過地圖(https://map.tianditu.gov.cn/)量化。綠化比率指綠色植被覆蓋的面積占研究地點面積的比率；到市中心的距離指研究地點中心到市中心(天安門廣場)的直線距離。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在29個研究地點共記錄到1 326只麻雀的逃逸距離。平均每個地點觀測到麻雀45.72只±10.21只。其中,清華大學(xué)記錄到的數(shù)據(jù)量最大(90只)，朝陽公園記錄到的數(shù)據(jù)量最小(34只)。計算每個研究地點麻雀逃逸距離(警戒距離、驚飛距離、飛逃距離)的均值進(jìn)行后續(xù)分析，利用每個地點的均值計算總的均值和變異程度。將每個研究地點作為獨立的單位是出于如下考慮：公園和高校的綠地是麻雀棲息的重要場所(潘超，鄭光美，2003；張淑萍等，2006)，而交通主干道等人類建筑會限制麻雀的活動，從而將不同研究地點的麻雀分割為不同的群體。收集的數(shù)據(jù)也支持這種劃分，重復(fù)性檢驗和方差分析均發(fā)現(xiàn)研究地點之內(nèi)的變異顯著小于研究地點之間的變異：警戒距離(重復(fù)性檢驗：R=0.17，P<0.001；方差分析：F28,1 297=10.34，P<0.001)、驚飛距離(重復(fù)性檢驗：R=0.18，P<0.001；方差分析：F28,1 292=11.28，P<0.001)、飛逃距離(重復(fù)性檢驗：R=0.07，P<0.001；方差分析：F28,980=3.53，P<0.001)。

計算每個研究地點麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量的均值。利用線性模型檢驗影響麻雀逃逸距離的因素。警戒距離、驚飛距離、飛逃距離分別作為模型中的因變量，麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率、到市中心距離作為模型中的自變量。對于上述5個自變量，在不考慮交互作用的前提下可以有32個潛在的模型(從模型中只含有截距到包括全部的5個自變量)?；贏kaike Information準(zhǔn)則(AICc)，選用最優(yōu)模型(AICc值最低)和次優(yōu)模型(ΔAICc<2)(表1)，基于模型平均給出最終的模型用以發(fā)現(xiàn)影響逃逸距離的因素(Symonds & Moussalli，2011)。

表1 最優(yōu)模型、次優(yōu)模型、全模型和零模型的對數(shù)似然比和AICc值

2 結(jié)果與分析

麻雀的警戒距離為5.67 m±1.13 m，北海公園最小(3.32 m±2.11 m)，海淀公園最大(8.08 m±2.81 m)(圖1：a)。麻雀的驚飛距離為4.92 m±1.12 m，北海公園最小(2.53 m±1.78 m)，海淀公園最大(7.91 m±2.80 m)(圖1：b)。麻雀的飛逃距離為6.51 m±1.75 m，北海公園最小(3.77 m±2.32 m)，頤和園最大(9.90 m±8.20 m)(圖1：c)。

麻雀逃逸距離受到麻雀群體大小、貓的數(shù)量、行人數(shù)量、綠化比率、到市中心距離的共同影響(表2)。警戒距離隨群體大小的增加而減小(圖2：a)，隨綠化比率的增加而增加(圖2：b)，隨到市中心距離的增加而增加(圖2：c)；驚飛距離隨群體大小的增加而減小(圖3：a)，隨行人數(shù)量的增加而減小(圖3：b)；飛逃距離隨群體大小的增加而減小(圖4：a)，隨貓的數(shù)量的增加而減小(圖4：b)。

表2 影響麻雀逃逸距離的因素Table 2 Factors influencing the escape distance of tree sparrows

3 討論

城市化使野生動物與人類建立了緊密的聯(lián)系(Salaetal.，2000；Clergeau，2006)。而行為調(diào)節(jié)是在城市化過程中促進(jìn)野生動物與人類共存的關(guān)鍵因素(Lowryetal.，2013；Soletal.，2013)。逃逸行為是鳥類最常采用的反捕食策略(蔣一婷，丁長青，2014；Cooper & Blumstein，2015；方小斌等，2017)。鳥類的逃逸距離受到自然選擇的優(yōu)化，以便在躲避風(fēng)險和保持能量之間做出權(quán)衡(Dowling & Bonier，2018)。本研究通過對北京城區(qū)29個公園和高校的1 326只麻雀的研究，量化了麻雀逃逸距離的3個組分：警戒距離、驚飛距離和飛逃距離，發(fā)現(xiàn)不同地點麻雀的逃逸距離存在明顯的差異。本研究的結(jié)果與在天津、鄭州、合肥、杭州的研究結(jié)果類似(王彥平等，2004；葉淑英等，2013；潘汝南等，2018；鮑明霞等，2019)：麻雀的逃逸距離在不同生境存在顯著的差異。

在跨物種的比較研究中，發(fā)現(xiàn)鳥類的逃逸距離和物種的分布區(qū)、覓食生態(tài)位等生活史特征有著密切聯(lián)系(Blumstein，2019；Mller & Xia，2020)。在這些研究中，通常忽視特征(如逃逸距離)在種內(nèi)的變異，或是默認(rèn)種內(nèi)變異遠(yuǎn)小于種間變異(Stoneetal.，2011；Garamszegi，2014)。當(dāng)種內(nèi)變異較大的時候，忽略種內(nèi)變異會影響到跨物種比較研究的功效，或是產(chǎn)生有偏差的結(jié)論(Ashton，2004；Ivesetal.，2007；Hansen & Bartoszek，2012)。本研究發(fā)現(xiàn)，北京城區(qū)不同研究地點麻雀的逃逸距離相差可達(dá)2～3倍。該變異程度與種間逃逸距離變異程度相當(dāng)，如，熱帶鳥類的驚飛距離(15.6 m)約是溫帶鳥類(7.7 m)的2倍(Mller & Liang，2013)。這說明在跨物種比較研究中，忽略種內(nèi)逃逸距離的變異可能并不妥當(dāng)，種內(nèi)逃逸距離的變異需要在研究中得到重視。

本研究對影響麻雀逃逸距離的因素進(jìn)行了探討。麻雀的警戒距離、驚飛距離和飛逃距離均隨著群體大小的增加而下降。該結(jié)果支持群體大小增加稀釋單只個體的風(fēng)險，從而減小逃逸距離。與本研究結(jié)果相反，已有的例證普遍支持群體大小與逃逸距離正相關(guān)(Stankowich & Blumstein，2005；Cooper & Blumstein，2015)。已有的研究多是基于個體水平(Stankowich & Blumstein，2005；Cooper & Blumstein，2015)，而本研究以每個研究地點為獨立的單位，是對群體水平的研究。相同的性狀在個體水平和群體水平可能產(chǎn)生截然不同的效果(Rankin，2005；Rankinetal.，2007)。貓是城市鳥類的重要捕食者(Beckermanetal.，2007；Mller，2011)。麻雀的飛逃距離隨著貓的數(shù)量的增加而減小，可能是因為鳥類更容易觀察到較近的位置，選擇較近的飛逃位置有助于降低被貓捕食的風(fēng)險。城市中生活的野生動物對人類干擾警戒性的降低可減少因頻繁逃逸而造成的能量消耗(王彥平等，2004；Legagneux & Ducatez，2013；Samiaetal.，2015)。麻雀的驚飛距離隨著行人數(shù)量的增加而減小。這可能是麻雀適應(yīng)人類干擾的體現(xiàn)(張謙益等, 2019)。麻雀的警戒距離隨著生境中的綠化比率增加而增加。研究地點的綠地以開闊的草坪為主。開闊的生境不利于提供有效的庇護(hù)場所，導(dǎo)致鳥類需要更長的逃逸距離(Cooper，2003；Tatteetal.，2018)。北京城市化是由中心向四周發(fā)展，到市中心距離遠(yuǎn)表明較短的城市化歷程，且距離自然生境更近(艾偉等，2008)。相比棲息于城市的鳥類，自然生境的鳥類有更長的逃逸距離(Mller，2008；Soletal.，2018)。麻雀的警戒距離隨著研究地到市中心距離的增加而增加，可能是棲息地從高度城市化的生境向自然生境過渡的體現(xiàn)。

4 結(jié)論

通過對1 326只麻雀的研究，發(fā)現(xiàn)麻雀的警戒距離為5.67 m±1.13 m、驚飛距離為4.92 m±1.12 m、飛逃距離為6.51 m±1.75 m。不同研究地點麻雀逃逸距離的差異可達(dá)2～3倍，與種間逃逸距離的差異程度相當(dāng)。這暗示種內(nèi)逃逸距離的變異不能簡單地被忽略。逃逸距離反映了動物的風(fēng)險權(quán)衡，受外部環(huán)境和動物自身的共同影響。在缺乏庇護(hù)場所的地點，麻雀表現(xiàn)出更長的警戒距離；在大的群體中隨著個體承受風(fēng)險的稀釋，麻雀會減小逃逸距離。此外，逃逸行為還隨潛在危險程度改變，表現(xiàn)為當(dāng)生境中捕食者貓的數(shù)量較多時，麻雀選擇較近的飛逃位置。本研究有助于增進(jìn)了解逃逸距離的種內(nèi)變異，并可為探討野生動物在城市生境的適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

致謝：感謝Mller Anders Pape教授對數(shù)據(jù)分析的指導(dǎo)與建議。