黃相玲 張仁志

摘 要 不利的生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)直接抑制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，稱之為逆境。植物在不同逆境下會(huì)有不同的生理響應(yīng)機(jī)制，產(chǎn)生抗逆性。介紹幾種植物逆境類型（水分脅迫、溫度脅迫、鹽堿脅迫），分析植物適應(yīng)不同逆境的生理機(jī)制，并對(duì)甜菜堿、水楊酸、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和有機(jī)物質(zhì)在植物抗逆性中的作用和機(jī)理研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，從生物方法、物理方法等方面闡述了增強(qiáng)植物抗逆性的有效措施。

關(guān)鍵詞 植物;抗逆性;甜菜堿;乙烯;生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;有機(jī)物質(zhì)

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.021

在自然界中，植物并非總是處在適宜的生境里，常由于氣候條件和地理位置的差異，以及人類活動(dòng)造成的生境變化，超出了植物維持正常生長(zhǎng)發(fā)育的范圍，會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害，甚至不能正常存活。不利的環(huán)境會(huì)直接抑制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，我們把這種環(huán)境稱為逆境，也稱作脅迫。根據(jù)環(huán)境脅迫因素的不同，可將逆境分為生物逆境和非生物逆境[1]。植物在不同的環(huán)境脅迫下，都具有一定的適應(yīng)能力，我們把這種能力稱為植物適應(yīng)性。前人的研究表明，植物在不同逆境中表現(xiàn)出不同的適應(yīng)方式，其適應(yīng)機(jī)制存在差異。

1? 植物逆境類型

1.1? 水分脅迫

植物水分脅迫主要表現(xiàn)為干旱脅迫。自然條件下植物體內(nèi)水分含量總是保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，由于某些自然因素或者植物本身的生理因素，導(dǎo)致植物從自然界中吸收的水分滿足不了自身耗水，出現(xiàn)缺水狀態(tài)，這時(shí)植物生長(zhǎng)就會(huì)受到干旱脅迫的影響。自然界中植物會(huì)受到不同因素導(dǎo)致的干旱脅迫，主要有大氣干旱脅迫、土壤干旱脅迫和生理干旱脅迫[2]。干旱脅迫是影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的一大重要因素，當(dāng)植物處在干旱脅迫環(huán)境中，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)會(huì)發(fā)生紊亂，膜蛋白質(zhì)合成受阻，影響細(xì)胞的滲透性。除此以外，干旱脅迫也會(huì)間接影響植物細(xì)胞葉綠體的功能，降低植物光合作用。一般植物的抗旱反應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、原生質(zhì)的保水性和滲透調(diào)節(jié)方面，如擁有抗旱性強(qiáng)的植物根系和發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織[3]。

1.2? 溫度脅迫

在溫度脅迫中，冷害和凍害是植物受到低溫脅迫的兩大類型。冷害和凍害都會(huì)對(duì)植物的生理機(jī)能造成不同程度的影響，從而影響植物的內(nèi)部生理調(diào)節(jié)機(jī)制。植物在適應(yīng)低溫環(huán)境時(shí)都會(huì)從外部性狀和內(nèi)部生理上表現(xiàn)出抗冷反應(yīng)機(jī)制，在生理上主要通過改變細(xì)胞組分和生理功能來抵抗低溫。有研究表明，植物體細(xì)胞膜脂組成與植物抗低溫機(jī)制存在一定的聯(lián)系，植物細(xì)胞膜脂不飽和脂肪酸含量與植物的抗冷性呈正比，細(xì)胞膜脂不飽和脂肪酸含量越高，其抗冷性越強(qiáng)[4]。植物一般是通過增加質(zhì)膜穩(wěn)定性、避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)含量來形成抗凍機(jī)制。有研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗在受到低溫脅迫時(shí)，經(jīng)過一定的熱處理可以改變其過氧化物酶、酚氧化酶和過氧化氫酶的活性來影響細(xì)胞膜的滲透性，達(dá)到抗冷的作用[4]。

1.3? 鹽堿脅迫

土壤中鹽堿含量是植物受鹽堿脅迫的主要決定因素。當(dāng)土壤中鹽堿含量超過植物自身耐受范圍時(shí)，植物就會(huì)受到鹽堿脅迫影響。鹽堿脅迫首先會(huì)對(duì)植物的細(xì)胞質(zhì)膜和生理代謝產(chǎn)生危害，其次是影響植物的滲透機(jī)制和營養(yǎng)機(jī)制。植物在鹽脅迫條件下主要通過拒鹽、鹽分區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)作用等機(jī)制來調(diào)節(jié)適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境。當(dāng)植物處于鹽堿脅迫下時(shí)，也會(huì)遭受不同程度的生理干旱，因此植物為適應(yīng)鹽堿環(huán)境，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生大量的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)，改變自身的需水機(jī)能，緩解生理干旱。有研究表明，一些泌鹽植物，葉片表面存在鹽腺器官，這些植物通過鹽腺器官將機(jī)體內(nèi)多余的鹽分排出體外;有些稀鹽植物，通過吸水和加快自身新陳代謝的方式降低自身的鹽濃度，從而緩解植物的鹽堿脅迫，這些都是植物適應(yīng)鹽堿脅迫的主要方式[5]。

2? 與植物抗逆性有關(guān)的物質(zhì)及其作用

2.1? 甜菜堿

在植物的抗逆性機(jī)制中，存在大量的胺類物質(zhì)參與植物體內(nèi)的滲透平衡，甜菜堿就是其中一種胺類物質(zhì)[5]。甜菜堿是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，積累在細(xì)胞內(nèi)保持與液泡的滲透平衡，對(duì)改善滲透調(diào)節(jié)具有重要作用。在畜、禽、水產(chǎn)養(yǎng)殖上，甜菜堿作為一種很好的誘食促長(zhǎng)的營養(yǎng)性添加劑被廣泛應(yīng)用[6]。甜菜堿與植物抗逆性關(guān)系密切，主要參與植物體的滲透調(diào)節(jié)作用，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，甜菜堿在細(xì)胞質(zhì)中大量增多，從而調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞的水分平衡[7]。其次是影響離子的吸收和轉(zhuǎn)移，使植物體的Na+和Na+/K+比降低，這是植物忍受鹽脅迫的一個(gè)關(guān)鍵。相關(guān)研究表明，外源甜菜堿在一定程度上能都阻滯Na+、CL-向地上部分運(yùn)輸?shù)臄?shù)量和速度，提高K+向上運(yùn)輸能力，增強(qiáng)小麥的抗鹽性[8]。此外，甜菜堿在植物光合作用方面，可以保護(hù)光合系統(tǒng)。甜菜堿可以保護(hù)高鹽或者高溫脅迫下PSⅡ放氧中心及外周多肽的脫落解體。

甜菜堿對(duì)植物的繁殖器官也有一定的保護(hù)作用，主要是促進(jìn)花、果實(shí)和種子的正常生長(zhǎng)。在現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)條件下，基因工程雖然能夠增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫的抗性，但是非生物脅迫對(duì)植物的正常生長(zhǎng)和生物量有明顯的抑制作用。有研究發(fā)現(xiàn)，在非脅迫條件下，植物的轉(zhuǎn)coca基因?qū)ΨN子發(fā)芽或幼苗生長(zhǎng)無不良影響。不僅如此，轉(zhuǎn)coca基因?qū)χ参锏恼ＩL(zhǎng)具有促進(jìn)作用，特別是在繁殖階段，可促進(jìn)花序的生長(zhǎng)和種子發(fā)育[8]。在脅迫環(huán)境下，甜菜堿會(huì)促進(jìn)植物繁殖器官的生長(zhǎng)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿在轉(zhuǎn)基因植物生殖器官中，高水平的積累可能促進(jìn)了花、種子在逆境下的數(shù)量增長(zhǎng)，增強(qiáng)了植物的抗逆性，從而提高植物的產(chǎn)量[8]。研究表明，鹽脅迫下，水稻轉(zhuǎn)基因植株葉綠體內(nèi)膽堿氧化酶基因的表達(dá)比細(xì)胞內(nèi)的表達(dá)效率更高[9]。

植物的外部性狀表現(xiàn)主要取決于植物內(nèi)部基因的表達(dá)。甜菜堿可以誘導(dǎo)特定基因的表達(dá)，從而使得植物體表現(xiàn)出特定的性狀。除了對(duì)非生物脅迫下植物生理代謝的直接保護(hù)和增加作物繁殖器官數(shù)量等外，甜菜堿可以通過對(duì)特定基因的誘導(dǎo)作用，使植物分化出具有特定功能的性狀，從而緩解植物的鹽堿脅迫[8]。有研究報(bào)道，與野生型相比，轉(zhuǎn)coca基因番茄花芽中30個(gè)基因的表達(dá)增強(qiáng)[10]。

2.2? 水楊酸

除了大量胺類物質(zhì)發(fā)揮作用外，部分酚類物質(zhì)對(duì)植物的抗逆性也起到積極作用。水楊酸就是一種簡(jiǎn)單的酚類化合物，廣泛存在于植物體內(nèi)，在眾多植物生理過程中都發(fā)揮作用[11]。有學(xué)者研究表明，水楊酸能夠激活植物過敏反應(yīng)系統(tǒng)獲得抗性的內(nèi)源分子，近年來，很多實(shí)驗(yàn)結(jié)論已經(jīng)證明，水楊酸在提高植物非生物抗逆性方面具有重要意義[12]。高溫脅迫會(huì)對(duì)植物細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害，使蛋白質(zhì)發(fā)生變性，影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。相關(guān)研究表明，水楊酸可以增加植物可溶性蛋白質(zhì)的含量，提高蛋白質(zhì)的合成能力和熱穩(wěn)定性[13]。在金線蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫時(shí)，添加適量濃度水楊酸的金線蘭，其SOD、POD和CAT活性下降速度都得到減緩，而且這幾種酶的活性均高于未添加水楊酸的金線蘭，說明水楊酸通過調(diào)節(jié)金線蘭的抗氧化酶系統(tǒng)增強(qiáng)植物的抗熱性[14]。

植物在鹽脅迫環(huán)境下會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生活性酶和脂質(zhì)過氧化，丙二醛是衡量細(xì)胞膜穩(wěn)定性的常用重要指標(biāo)[15]。水楊酸可以通過促進(jìn)SOD、POD等酶活性來降低丙二醛含量和質(zhì)膜通透性，從而緩解鹽脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，在大豆種子萌發(fā)中，丙二醛對(duì)鹽脅迫下膜脂過氧化、滲透調(diào)節(jié)的影響極其顯著[16]。在鹽脅迫環(huán)境中，水楊酸對(duì)植物的生理活性有一定的調(diào)節(jié)作用，并且可以促進(jìn)種子的萌發(fā)，此外，水楊酸可以通過促進(jìn)植物細(xì)胞中的葉綠素含量，提高植物的光合作用，達(dá)到增強(qiáng)植物抗鹽堿性的效果[17]。水楊酸不僅在植物抗熱性和抗鹽性方面具有重要作用，在抗旱性、抗寒性、抗重金屬、抗紫外線輻射、抗病性等方面均有重要作用，有研究表明，水楊酸處理可以增強(qiáng)植物的植保素及其有關(guān)合成酶類、病程相關(guān)蛋白和各種活性氧的產(chǎn)生等多種防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制，從而提高植物的抗病性[18]。

2.3? 乙烯

乙烯是一種重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在植物對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的耐受性和抗性機(jī)制中占有重要地位。相關(guān)研究表明，干旱與乙烯含量存在密切的正相關(guān)性，在干旱脅迫下植物體內(nèi)的乙烯含量會(huì)劇增并達(dá)到峰值。在水分脅迫中，乙烯可以通過加速葉片的脫落和衰老的方式，降低植物的蒸騰作用達(dá)到維持植物體水分平衡，這也是植物通過激素調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱脅迫的一種方式[19]。在植物病毒害脅迫中，乙烯是植物受到病毒害的信號(hào)燈并參與整個(gè)病毒害的防疫系統(tǒng)。有實(shí)驗(yàn)表明，在煙草上接種煙草花葉病毒時(shí)，可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)，促使大量的乙烯產(chǎn)生，當(dāng)乙烯含量足夠時(shí)又可以促進(jìn)相關(guān)的抗病毒蛋白合成，減緩植物病毒害脅迫的危害[20]。

關(guān)于乙烯與植物的抗逆機(jī)制，目前國內(nèi)外研究報(bào)道較多，大量研究結(jié)果表明乙烯在植物抗逆機(jī)制中具有重要作用，但對(duì)于乙烯是如何在抗逆機(jī)制中發(fā)揮作用的尚不明確。此外，市場(chǎng)上大量的乙烯替代品被廣泛應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，但其一般用來改良果品及調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)于乙烯的抗逆促進(jìn)作用還需要進(jìn)一步探索和推廣[20]。基于國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，想要通過利用乙烯增強(qiáng)植物的抗逆性這一途徑來培育篩選出優(yōu)良作物品種，就要不斷探索乙烯與植物抗逆性的內(nèi)在作用機(jī)制，掌握其作用原理，積極在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

2.4? 有機(jī)物質(zhì)

植物在自然環(huán)境脅迫下，或多或少會(huì)受到環(huán)境中有機(jī)質(zhì)的影響。土壤中的有機(jī)質(zhì)因具有特殊的官能團(tuán)，在植物根系土壤中發(fā)揮出特定的功能，影響植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)。有研究發(fā)現(xiàn)，植物在干旱脅迫下，腐殖酸和鈉鹽的噴施，可以增強(qiáng)植物的抗旱能力，對(duì)于植物細(xì)胞酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響，總體上使植物的抗旱能力增強(qiáng)，作物產(chǎn)量提高[21]。在植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)機(jī)制中，腐殖酸復(fù)合肥的施用對(duì)草莓葉片的質(zhì)膜透性有抑制作用，草莓葉片中的脯氨酸含量增高[22]。研究發(fā)現(xiàn)，在玉米幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育過程中噴施黃腐酸鹽對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，光合作用也有所提高，滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也大量劇增，從而增強(qiáng)了植物的抗逆性。

3? 增強(qiáng)植物抗逆性的有效措施

3.1? 生物方法

生物方法增強(qiáng)植物的抗逆性主要是指利用基因工程技術(shù)?；蚬こ淌且环N較先進(jìn)的技術(shù)手段[23]?；蚬こ炭梢詫⒛承┚哂锌剐缘哪康幕蚯懈畛鰜?，將切割出來的目的基因與載體結(jié)合再導(dǎo)入受體細(xì)胞，受體細(xì)胞經(jīng)過分化、擴(kuò)增等途徑使植物表現(xiàn)出相關(guān)的抗逆性?；蚬こ讨饕峭ㄟ^目的基因的復(fù)制、擴(kuò)增、表達(dá)的方式使植物獲得相關(guān)抗逆性。利用基因工程手段增強(qiáng)植物的抗逆性從技術(shù)層面和專業(yè)性方面都有較高的要求，這也是目前植物抗逆性增強(qiáng)措施中較為高效先進(jìn)的一種。但基因工程技術(shù)的實(shí)際操作也存在一定的難度，除了技術(shù)方面目前不夠成熟外，其目的基因?qū)胧荏w細(xì)胞對(duì)作物的安全性也存在爭(zhēng)議。

3.2? 物理方法

利用磁場(chǎng)對(duì)植物進(jìn)行物理刺激，通過調(diào)動(dòng)植物內(nèi)部的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，改變植物內(nèi)部的生理代謝途徑及調(diào)節(jié)物質(zhì)，達(dá)到增強(qiáng)植物抗性的作用。有研究表明，磁場(chǎng)刺激可以增強(qiáng)植物幼苗和種子的抗逆性。熱處理是一種簡(jiǎn)潔高效、無污染的增強(qiáng)植物抗性的技術(shù)方法[23]。研究表明，熱處理可以增強(qiáng)果蔬、種子在長(zhǎng)時(shí)間貯藏中的抗逆性，防止果蔬、種子變質(zhì)。電場(chǎng)處理也是一種較為簡(jiǎn)便高效的技術(shù)手段，其主要通過提高植物細(xì)胞酶活性，改變植物生理代謝來達(dá)到增強(qiáng)植物抗性的目的。據(jù)研究報(bào)道，除了熱處理、磁場(chǎng)處理、電場(chǎng)處理外，激光技術(shù)也是一種較好的增強(qiáng)植物抗性的手段。增強(qiáng)植物抗逆性的物理方法已經(jīng)被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)等生產(chǎn)領(lǐng)域，未來還需進(jìn)一步探索。

4? 結(jié)語

目前，關(guān)于植物抗逆生理機(jī)制已開展了大量研究，但是大部分研究停留在宏觀方面，深入微觀方面的研究相對(duì)較少，并且技術(shù)上還不夠成熟。例如，從分子、基因角度深入去探索植物抗逆機(jī)制將是以后研究的重點(diǎn)領(lǐng)域[2]。研究植物抗逆機(jī)制對(duì)推動(dòng)農(nóng)林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義，這也是解決植物物種生長(zhǎng)跨區(qū)域性的一個(gè)重大突破口，在珍稀瀕危植物保護(hù)方面也將發(fā)揮重要的作用。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）

收稿日期：2021-05-25

作者簡(jiǎn)介：黃相玲（1992—），男，江西吉安人，碩士，助教，主要從事植物生理生態(tài)、森林生態(tài)研究。E-mail： 1205453404@qq.com。

*為通信作者，E-mail： 13503359189@139.com。