王成宇，申傳勝，陳萌昭，徐王軍

（安慶師范大學(xué)數(shù)理學(xué)院，安徽安慶246133）

生態(tài)系統(tǒng)是由生物群落及其生存環(huán)境共同組成的動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)，有著數(shù)以萬計(jì)的物種在生態(tài)系統(tǒng)中不斷繁衍進(jìn)化。生態(tài)系統(tǒng)各要素之間最本質(zhì)的聯(lián)系是通過營養(yǎng)來實(shí)現(xiàn)的，食物鏈和食物網(wǎng)構(gòu)成了物種間的營養(yǎng)關(guān)系，各個(gè)物種都在縱橫交錯(cuò)的種群生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行著捕食、互惠和競爭。例如，老鷹捕食鴿子是一種捕食與被捕食關(guān)系，蜜蜂采蜜的同時(shí)也幫助花進(jìn)行傳粉是一種互惠關(guān)系，生活在同一塊草地上的牛和羊競爭著草是一種競爭關(guān)系。但如果生態(tài)系統(tǒng)變得不穩(wěn)定，則可能會(huì)引起地球的災(zāi)變，給人類社會(huì)帶來巨大的災(zāi)難。從生態(tài)學(xué)的意義上來講，對(duì)種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等的穩(wěn)定性分析是一個(gè)重要的研究課題。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)來講，其重要的特征之一就是穩(wěn)定性，生態(tài)系統(tǒng)是否穩(wěn)定，將直接影響生態(tài)棲息地、生物多樣性等一系列環(huán)境問題。

食餌-捕食者模型自1932年提出以來就一直受到數(shù)學(xué)家、生物學(xué)家以及物理學(xué)家的推崇和研究[1]。Lotka-Volterra（LV）模型是最經(jīng)典的食餌-捕食者模型，該模型假設(shè)食餌處在較為理想的自然環(huán)境中，捕食者只能依靠捕食食餌為生。但LV模型沒有考慮到資源有限的情況，后來很多人對(duì)此模型進(jìn)行了改進(jìn)，例如引入Allee效應(yīng)[2]、噪聲[3]、遷移[4]、功能反應(yīng)[5]等可能會(huì)造成影響的因素[6-7]。最近，我們研究了雙食餌三種群模型中時(shí)變遷移對(duì)捕食者的生存與滅絕的影響[8]。此外，也有人提出兩個(gè)以上物種的模型來描述類似生態(tài)現(xiàn)象，它們表現(xiàn)出非常復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為[9-10]。在許多文獻(xiàn)中，一個(gè)物種往往只會(huì)被看作捕食者或食餌來進(jìn)行研究[11-12]。但事實(shí)上，除非是處于食物鏈頂端的動(dòng)物不會(huì)有被其他動(dòng)物捕食的情況發(fā)生，多數(shù)動(dòng)物都會(huì)出現(xiàn)本身既是捕食者又是食餌的情況。

本文中，我們?cè)趥鹘y(tǒng)的具有被捕食與捕食關(guān)系的兩個(gè)物種中引入一個(gè)新的中間物種，例如，在鷹以鼠為食的系統(tǒng)中，考慮蛇，顯然蛇捕食鼠，蛇又被鷹捕食。我們采用Logistic人口模型和Holling-I型功能響應(yīng)函數(shù)給出三個(gè)物種的動(dòng)力學(xué)方程模型，得到模型平衡點(diǎn)的存在條件，分析平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性，并對(duì)非周期解進(jìn)行數(shù)值模擬。

1 數(shù)學(xué)模型

考慮到自然界許多捕食行為的復(fù)雜性，我們?cè)趥鹘y(tǒng)的食餌-捕食者模型中引入一個(gè)中間物種，該中間物種捕食原模型的食餌，又被原模型中的捕食者所捕食，利用Logistic人口模型和Holling-I型功能響應(yīng)函數(shù)，食餌X、中間物種Y和捕食者Z及其相互作用的動(dòng)力學(xué)方程模型可以表示為

其中x，y和z分別表示食餌X、中間物種Y和捕食者Z的種群密度，參數(shù)r，u，w分別是X的出生率以及Y和Z的死亡率。F1=e1αx和F2=e2βx+e3γy分別代表中間物種Y和捕食者Z的數(shù)值響應(yīng)，表示Y和Z通過捕食量的變化而引起的種群數(shù)量的變化。α和β分別表示Y和Z對(duì)于食餌X的捕食率，γ是Z對(duì)于Y的捕食率。e1、e2分別表示Y和Z單位時(shí)間內(nèi)消化X的轉(zhuǎn)化率，表示Z單位時(shí)間內(nèi)消化Y的轉(zhuǎn)化率。k、ky、kz表示系統(tǒng)的最大環(huán)境承載能力，其中，ky=a1x，kz=，均與食餌的數(shù)量成正比。

為了使該模型的數(shù)學(xué)分析不太復(fù)雜，使用變量和參數(shù)的轉(zhuǎn)換將系統(tǒng)（1）寫成無量綱形式：

去掉“短橫”得到

系統(tǒng)（2）的初始條件為x(0)=x0，y(0)=y0，z(0)=z0，其中，0＜x0,y0,z0≤1，函數(shù)M、N1、N2在Ω3+={(x,y,z)∈?3:x≥0,y≥0,z≥0}上是光滑連續(xù)函數(shù)。

定理1當(dāng)t≥0時(shí)，系統(tǒng)（2）在Ω3+上的解存在且有界。

證明由系統(tǒng)（2）的第一個(gè)方程可知

即關(guān)于食餌的方程是有界的。（3）式的解為：

其中，c=( 1-x0)/x0≥0，是積分常數(shù)。因此，0＜x(t)≤1，?t＞0。

接下來，證明x(t)+y(t)+z(t)≤L（三個(gè)種群密度和的最大值），?t＞0。設(shè)S(t)=x(t)+y(t)+z(t)，則函數(shù)S沿著系統(tǒng)（2）關(guān)于t的導(dǎo)數(shù)為

所以，

式（4）可以改寫為

因?yàn)?＜x(t)≤1，則

式（6）和式（7）都為正值，所以式（5）可記為：

綜上S(t)=x(t)+y(t)+z(t)≤L，?t＞0。

2 平衡解和穩(wěn)定性分析

平衡解：系統(tǒng)（2）有5個(gè)非負(fù)平衡解。E0=(0,0,0)和E1=(1,0,0)顯然是存在的（它們?cè)趨?shù)上不需要滿足任何條件）。然而，在坐標(biāo)軸y或z上卻沒有平衡點(diǎn)，因?yàn)楫?dāng)食餌的種群密度x為0時(shí)，中間物種Y和捕食者Z也會(huì)隨之死亡，達(dá)不到平衡狀態(tài)。對(duì)于兩個(gè)物種存在的情況，有兩個(gè)平衡點(diǎn)E2和E3。平衡點(diǎn)受到下列方程約束：

則平衡點(diǎn)E2存在于xOy面的正象限內(nèi)部需滿足條件：

則平衡點(diǎn)E3存在于xOz面的正象限內(nèi)部需滿足：

穩(wěn)定性分析：為了研究上述5個(gè)平衡點(diǎn)的局部動(dòng)力學(xué)行為，我們計(jì)算了各個(gè)平衡點(diǎn)的雅可比矩陣。從這些矩陣出發(fā)，利用Routh-Hurwitz判據(jù)確定各個(gè)平衡點(diǎn)局部漸進(jìn)穩(wěn)定的條件。平衡點(diǎn)E0=(0,0,0)的雅可比矩陣為

從矩陣J0可以看出，x方向的特征值是正的，y和z方向的特征值是負(fù)的，因而平衡點(diǎn)E0在x方向上是不穩(wěn)定的，但在y和z方向上是穩(wěn)定的。第一個(gè)平衡點(diǎn)E0是鞍點(diǎn)。

平衡點(diǎn)E1=(1,0,0)的雅可比矩陣為

平衡點(diǎn)E1若滿足：

因此，中間物種Y和捕食者Z的死亡率分別大于他們總體消化吸收的效率，則E1是局部漸近穩(wěn)定的。

利用Routh-Hurwitz判據(jù)，得到兩個(gè)條件：

在滿足條件（12）和（13）的情況下，平衡點(diǎn)E2是局部漸近穩(wěn)定的。

又因?yàn)闂l件（8）是一定要滿足的，所以條件（12）也一定是滿足的，即平衡點(diǎn)E2在xOy面上一定是局部漸近穩(wěn)定的。平衡點(diǎn)E2是否在z方向上（即與xOy面正交的方向）局部漸近穩(wěn)定要取決于條件（13）是否滿足。如果滿足條件（13），則平衡點(diǎn)E2在z方向上是局部漸近穩(wěn)定的。

利用Routh-Hurwitz判據(jù)，得到兩個(gè)條件：

在滿足條件（14）和（15）的情況下，平衡點(diǎn)E3是局部漸近穩(wěn)定的。

如若滿足條件（14），那么平衡點(diǎn)E3在xOz面是局部漸近穩(wěn)定的。又因?yàn)闂l件（9）是一定要滿足的，所以條件（14）也一定是滿足的，即平衡點(diǎn)E3在xOz面上一定是局部漸近穩(wěn)定的；平衡點(diǎn)E3是否在y方向上（即與xOz面正交的方向）局部漸近穩(wěn)定要取決于條件（15）是否滿足。如果滿足條件（15），則平衡點(diǎn)E3在y方向上是局部漸近穩(wěn)定的。

雅可比矩陣J4的特征方程為λ3+A1λ2+A2λ+A3=0。A1=-(a11+a22+a33)，A2=(a11a22+a11a33+a22a33-a12a21-a13a31-a23a32)，A3=(a13a31a22+a12a21a33+a11a23a32-a12a23a31-a13a21a32-a11a22a33)。

根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù)，平衡點(diǎn)E4=(～x,～y,～z)如果是局部漸近穩(wěn)定的，則需要滿足條件：

因此得到以下定理。

定理2（i）平衡點(diǎn)E0是一個(gè)鞍點(diǎn)，在yOz面上具有局部穩(wěn)定流形，在x方向上具有局部不穩(wěn)定流形。

（ii）正平衡點(diǎn)E1在x方向上是局部漸近穩(wěn)定的，如果滿足條件（10）和（11），則在yOz面上也是局部漸近穩(wěn)定的。如果條件（10）和（11）有任何一個(gè)不滿足，則平衡點(diǎn)E1為鞍點(diǎn)。

（iii）平衡點(diǎn)E2和E3為正，需分別滿足條件（8）和（9）。在滿足條件（12）和（13）下，E2是局部漸近穩(wěn)定的，在滿足條件（14）和（15）的情況下，E3是局部漸近穩(wěn)定的。

（iv）非平凡正平衡點(diǎn)E4是存在的，在滿足條件（16）（17）和（18）的情況下，它是局部漸近穩(wěn)定的。

推論1如果平衡點(diǎn)E2的條件（13）和平衡點(diǎn)E3的條件（15）都不滿足，那么E2和E3分別在z方向上和在y方向上是不穩(wěn)定的。

定理3（i）平衡點(diǎn)E2在xOy面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。（ii）平衡點(diǎn)E3在xOz面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。

證明這里只證明（i），P(x,y)=1/xy是Dulac函數(shù)，它在xOy面的正象限D(zhuǎn)={(x,y)|x＞0,y＞0}是連續(xù)可微的。設(shè)G1(x,y)=x(1-x)-αxy，G2(x,y)=-uy+e1αxy-e1αy2，則

可以觀察到，在xOy面的正象限D(zhuǎn)上?·(PG1,PG2)不等于0且符號(hào)沒有改變，根據(jù)Bendixson-Dulac準(zhǔn)則[13]，在xOy面的正象限內(nèi)沒有周期解，平衡點(diǎn)E2在xOy面正象限內(nèi)全局漸近穩(wěn)定。

3 數(shù)值模擬

α、β和γ代表著捕食者搜尋并捕獲食餌的效率，反映了模型中主要組成部分的功能響應(yīng)函數(shù)，也是模型中種內(nèi)競爭系數(shù)的一部分。因此，這些參數(shù)對(duì)種群的動(dòng)力學(xué)行為有著十分重要的作用。下面，分6種不同的情形來討論捕食者Z和既是食餌又是捕食者的中間物種Y的共存與滅絕問題。我們選取的參數(shù)值分別滿足平衡點(diǎn)E2和平衡點(diǎn)E3在xOy面、xOz面上的穩(wěn)定性條件，滿足非周期解（定理3）條件。在下文中，固定時(shí)間步長dt為0.001，三個(gè)物種密度的初始值分別為x(0)=0.6，y(0)=0.3，z(0)=0.3，參數(shù)e1=0.86,e2=0.89,u=0.57,w=0.65。圖2至圖7中黑色虛線、紅色破折線和藍(lán)色實(shí)線分別表示食餌X、中間物種Y和捕食者Z的密度。

第1種情況，α固定為1.12，當(dāng)β值與α值接近時(shí)，這里設(shè)為1.08。圖1（a）、（b）和（c）顯示，只要β與α接近，不論γ增大或減小，三個(gè)物種均共存，但是它們的密度不同。當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率很低時(shí)，如γ=0.1，Y的密度大于Z的密度，如圖1（a）所示；當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率中等大小時(shí)，如γ=0.8，Y的密度與Z的密度近似相等，如圖1（b）所示；當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率較高時(shí)，γ=1.41，Y的密度小于Z的密度，如圖1（c）所示。

圖1 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=1.08時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8；（c）γ=1.41

第2種情況，α仍然固定為1.12，當(dāng)β值小于α值時(shí)，設(shè)為0.88，γ值變化。當(dāng)捕食者Z對(duì)食餌X的捕食率β小于中間物種Y對(duì)X的捕食率α?xí)r，如果Z對(duì)Y的捕食率較低，γ=0.1，則中間物種Y存活而捕食者Z逐漸滅絕，如圖2（a）所示。其實(shí)這也可以理解，因?yàn)閆競爭不過Y，食餌X主要被Y捕食了，而Z又很難捕食到Y(jié)。但是，如果Z對(duì)Y的捕食率提高為γ=0.8時(shí)，Z則從滅絕態(tài)轉(zhuǎn)為存活態(tài)，形成三物種共存的情況，如圖2（b）所示。

圖2 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=0.88時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8

第3種情況，α仍然固定為1.12，當(dāng)β值大于α值時(shí)，例如為1.95，γ值變化。當(dāng)捕食者Z對(duì)食餌X的捕食率β大于中間物種Y對(duì)X的捕食率α?xí)r，無論Z對(duì)Y的捕食率γ增大或者減小，Z均存活而Y滅絕，如圖3（a）和（b）所示；如果Z對(duì)Y的捕食率較低，γ=0.1，則中間物種Y在t=140.6時(shí)接近滅絕，如圖3（a）紅色破折線所示；如果Z對(duì)Y的捕食率提高至γ=0.8時(shí)，那么，由于Z對(duì)Y的捕食率的提高而加速了Y的滅絕，Y在t=38.2時(shí)就已經(jīng)滅絕了，如圖3（b）所示。

圖3 系統(tǒng)（2）在α=1.12，β=1.95時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.8

第4種情況，固定β為1.31，當(dāng)α值與β值接近時(shí)，例如為1.33，γ值變化。在圖4（a）、（b）和（c）中可以看出，當(dāng)中間物種Y對(duì)食餌X的捕食率α接近于捕食者Z對(duì)X的捕食率β時(shí)，三個(gè)物種共存。但是，當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率為很低值時(shí)，γ=0.1，如圖4（a）所示，則Y的密度大于Z的密度；當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率γ=0.55時(shí)，如圖4（b）中所示，Y的密度與Z的密度近似相等；而當(dāng)Z對(duì)Y的捕食率較高時(shí)，如γ=1.22，如圖4（c）所示，中間物種Y的密度反而小于捕食者Z的密度。

圖4 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=1.33時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55；（c）γ=1.22

第5種情況，β固定為1.31，當(dāng)α的值小于β的值時(shí)，在此固定為0.87，γ值變化。當(dāng)中間物種Y對(duì)食餌X的捕食率α小于捕食者Z對(duì)X的捕食率β，且捕食者Z對(duì)Y的捕食率為較低值時(shí)，γ=0.1，如圖5（a）所示，Z存活而Y在t=137.0時(shí)滅絕；當(dāng)捕食者Z對(duì)Y的捕食率變?yōu)棣?0.55時(shí)，如圖5（b）中所示，Z因?yàn)閷?duì)Y的捕食率的提高而加速了Y的滅絕，Y在t=55.4時(shí)就已經(jīng)滅絕了。

圖5 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=0.87時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55

第6種情況，β固定為1.31，當(dāng)α大于β時(shí)，設(shè)為2.11，γ值變化。當(dāng)中間物種Y對(duì)食餌X的捕食率α大于Z對(duì)X的捕食率β，Y總會(huì)存活，而Z可能滅絕或存活，如圖6（a）和（b）中紅色破折線和藍(lán)色實(shí)線所示。如果Z對(duì)Y的捕食率較低，如γ=0.1，Z滅絕，如圖6（a）中藍(lán)色實(shí)線所示；如果Z對(duì)Y的捕食率提高，γ=0.55時(shí)，則Z因?yàn)閷?duì)Y的捕食率的提高而從滅絕轉(zhuǎn)為幸存，如圖6（b）所示，形成了三物種共存的情況。

圖6 系統(tǒng)（2）在β=1.31，α=2.11時(shí)的動(dòng)力學(xué)行為時(shí)間序列圖。（a）γ=0.1；（b）γ=0.55

以上討論表明，數(shù)值模擬結(jié)果與理論分析一致。捕食者與食餌常常相互影響彼此的進(jìn)化。捕食者傾向于選擇增強(qiáng)發(fā)現(xiàn)和捕捉食餌的能力，而獵物則選擇增強(qiáng)躲避捕食者的能力。正是因?yàn)檫@樣，使得捕食者的捕食率產(chǎn)生變化，也因此影響了食餌與捕食者種群密度的動(dòng)態(tài)變化[14]。影響捕食者捕食率的另一個(gè)因素可能是現(xiàn)有的環(huán)境，環(huán)境也許會(huì)干擾捕食者的覓食活動(dòng)。此外，捕食者的運(yùn)動(dòng)特性對(duì)于成功定位食餌的方位也可能具有重要意義[15]。

4 結(jié)論

綜上所述，我們?cè)趥鹘y(tǒng)的食餌-捕食者模型中引入一個(gè)新的中間物種，建立了食餌、中間物種、捕食者三者之間的數(shù)學(xué)動(dòng)力學(xué)模型。數(shù)值模擬結(jié)果表明，如果中間物種和捕食者對(duì)食餌的捕食率α和β大致相同，那么這三個(gè)物種可以共存。但是，當(dāng)捕食者對(duì)中間物種的捕食率γ為較低值時(shí)，中間物種的種群密度大于捕食者的密度；當(dāng)γ為中等大小時(shí)，中間物種和捕食者的種群密度近似相等；當(dāng)γ為較高值時(shí)，中間物種的種群密度小于捕食者。如果中間物種對(duì)食餌的捕食率α大于捕食者對(duì)食餌的捕食率β，那么當(dāng)捕食者對(duì)中間物種的捕食率γ為較低值時(shí)，中間物種幸存，捕食者滅絕；當(dāng)γ提高時(shí)，捕食者也會(huì)幸存，從而形成三物種共存的情況。如果中間物種對(duì)食餌的捕食率α小于捕食者對(duì)食餌的捕食率β，那么當(dāng)捕食者對(duì)中間物種的捕食率γ為較低值時(shí)，捕食者幸存，中間物種緩慢滅絕；當(dāng)γ提高時(shí)，捕食者幸存下來，而中間物種就滅絕地更為迅速了。