張 亞 ，張文靜 ，楊禮通 ，雷應雪 ，楊 麗 ，蔡曉林 ，梁 清 ，肖玖金 *

（1.長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130；2.長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點實驗室，成都 611130；3.華西雨屏區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)研究長期科研基地，成都 611130；4.四川省彭州市國有林場，四川彭州 611930）

林火在森林生態(tài)系統(tǒng)中是一個較為活躍的干擾因子[1]。在短期內會造成土壤的化學、物理和生物學等性質的改變[2-3]，并改變土壤表層微生物生物量及其群落結構，進而影響土壤中不同類型土壤酶活性[4]?；馂暮筝^短時間內進行植被恢復有利于改善土壤質量[5-7]，隨著植被的恢復，林下植被枯落物的增加和分解，及時補充了土壤的微生物數(shù)量和有機質等，進而改善了火燒跡地土壤酶活性。

土壤酶是指具有高度催化作用且高度專一性的生物活性蛋白質[8]，土壤微生物、植物根系及其分泌物和動植物分解物等是土壤酶的主要來源[9]，土壤酶參與了土壤的發(fā)生和發(fā)育以及土壤肥力的形成和演化的全過程，其活性與土壤肥力密切相關，是表征土壤質量的重要指標之一[10-13]。同時，土壤是由很多不同大小顆粒的團聚體因膠結作用而形成的，有研究表明，土壤團聚體對土壤的功能和結構、物質循環(huán)以及轉化過程等方面有重要作用[14]，但由于不同粒徑團聚體的形成和膠結類型具有差異，因此其穩(wěn)定性及其內部的物質組成等具有一定的差異，進而導致土壤酶活性在各粒徑之間的差異[15-16]。目前，有關于土壤團聚體中土壤酶活性的研究已有大量報道[17-19]，但鮮見火燒跡地植被恢復后土壤團聚體酶活性的研究。

本研究通過對宜賓市來復鎮(zhèn)火燒跡地下5種不同植被恢復模式中土壤團聚體酶活性（土壤蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶）特征的研究，了解土壤酶活性在土壤質量變化時的指示作用以及不同植被恢復方式對改善土壤質量的作用效果，以期為其植被恢復以及管理措施等提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究樣地概況

研究區(qū)位于四川省宜賓市高縣來復鎮(zhèn)境內（104°32′～104°34′E，28°34～28°36′N），地處川云公路中段，地貌以低山丘陵為主，海拔高度在400～500 m之間，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，5月—10月為雨季，雨量充沛，雨熱同季，年平均氣溫18.1℃，最高溫40.3℃，最低溫-3.7℃，年降水量1 021.8 mm，相對濕度81%，年日照時數(shù)1 148 h。土壤是為由砂巖發(fā)育而成的山地黃壤，土壤發(fā)育完善，層次過渡明顯，土層厚度約50 cm。林下天然植被中木本 枹為 櫟（Quercus serrata）、烏桕（Triadica sebifera）、梔子（Gardenia jasminoides）、忍冬（Lonicera japonica）、野桐（Mallotus tenuifolius）、鐵仔（Myrsine africana）、茶莢 蒾 （Viburnum setigerum）、展毛野牡丹（Melastoma malabathricum）等；草本為蕨（Pteridium aquilinum var.latiusculum）、金星蕨（Parathelypteris glanduliger）、芒（Miscanthus sinensis）、芒萁（Dicranopteris pedata）、皺葉狗尾草（Setaria plicata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設計

實驗地位于來復鎮(zhèn)毛顛坳林區(qū)，2011年因林火形成火燒跡地，于次年在火燒跡地上進行人工植被的恢復，實驗共設15個30 m×30 m的樣地，各樣地地形地貌、海拔、母巖、坡度、土壤類型和坡位等相近。在各樣地內種植1 a生鄉(xiāng)土樹種（檫木、香椿、油樟、楨楠）以及混交林（檫木、香椿、油樟以1∶1∶1均勻配置）。目前實驗樣地林木生長及林下植被情況見表1。

表1 實驗樣地基本情況Table 1 Basic of experimental plot

1.2.2 樣品采集

采樣時在各樣地內隨機設置3個“品”字形的樣方，各樣方面積為0.25 m2，在各樣方中，采用五點混合法將凋落物層去除后，用環(huán)刀（r=5 cm，v=100 cm3）采取0～10 cm層的土樣，每個樣方隨機采取5個環(huán)刀的土壤并將其混合裝入紗網(wǎng)袋內。在野外將3個樣方的混合土樣再次混合后，在最短的時間內帶回實驗室并及時處理。

1.2.3 樣品分析

①不同粒徑土壤團聚體分離

不同粒徑（＜0.25 mm、0.25～1 mm、1～2 mm、＞2 mm）的土壤團聚體采用干篩法進行分離，即將采集回來的新鮮土樣先用牛皮紙將其風干，待其稍干后放到套篩里，加篩蓋和篩底盒后用手干篩，直至各篩上的土團不再下漏為止。然后收集各篩上的土樣分別稱重。

②土壤酶活性的測定

過氧化氫酶：高錳酸鉀滴定法；蔗糖酶：3,5-二硝基水楊酸比色法；脲酶：苯酚-次氯酸鈉比色法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理和分析采用Excel 2010和SPSS 22.0完成，用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同植被恢復模式中土壤團聚體對酶活性的影響。圖形制作采用Origin 2017和Excel 2010。

2 結果與分析

2.1 不同恢復模式下土壤團聚體組成

如圖1所示，不同植被恢復模式下，土壤團聚體粒徑以＞2 mm和0.25～1 mm為主要的粒徑，兩者總占比為80%以上，其中＞2 mm粒徑的團聚體百分比范圍在40%～50%，0.25～1 mm粒徑土壤團聚體的變化范圍為20%～34%，1～2 mm粒徑居中，其百分比含量在10%～24%，而＜0.25 mm這一粒徑的團聚體含量最少，為1%～8%。植被恢復后，在同一粒徑不同植被恢復模式下，＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm這3種粒徑土壤團聚體在5種植被類型之間無明顯差異，楨楠林1～2 mm的土壤團聚體含量明顯低于其余4種人工林。而在同一樹種不同粒徑土壤團聚體中：不同粒徑的土壤團聚體在同一樹種中差異性較為明顯，其中混交林、香椿、檫木、楨楠林中＞2 mm粒徑的團聚體與其他3種粒徑團聚體比較差異較為顯著，而油樟林中＜0.25 mm粒徑的團聚體與其余3種粒徑之間比較差異顯著；檫木林中0.25～1 mm與1～2 mm間無明顯差異。

圖1 不同植被恢復模式下不同粒徑土壤團聚體相對比例Figure 1 Relative content of soil aggregates with different particle sizes under different vegetation restoration models

2.2 不同植被恢復模式土壤蔗糖酶活性特征

從圖2可以看出，楨楠林＞混交林＞油樟林＞檫木林＞香椿林。在粒徑＜0.25 mm、1～2 mm和＞2 mm中，楨楠林的蔗糖酶活性高于其余4種模式，且在粒徑＜0.25 mm和＞2 mm中其酶活性顯著高于香椿林，分別為15.87、25.38和25.31 U/mg；而香椿林在該粒徑時的蔗糖酶活性均最低，分別為：7.90、19.22和12.21 U/mg。在0.25～1 mm粒徑中，各林分間的蔗糖酶活性差異不顯著，其活性在混交林中最高，檫木林中最低，變化范圍為13.58～20.41 mg/g。可能是因為楨楠林下植被種類豐富，林下凋落物的增加和分解，補充了林下土壤的微生物多樣性，生物、化學、物理等相關物質，進而提高了其蔗糖酶活性。不同粒徑土壤團聚體中，油樟林、香椿林、檫木林、楨楠林的土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)出相似的變化趨勢，即酶活性隨著粒徑的增大而增大，在粒徑1～2 mm時酶活性達到最高，之后又隨著土壤團聚體粒徑的增大而減小。檫木林中各個粒徑間蔗糖酶活性差異較為顯著，而混交林、油樟林、香椿林以及楨楠林中各粒徑間蔗糖酶活性差異微弱。

圖2 不同植被恢復模式下蔗糖酶活性Figure 2 Invertase activity under different vegetation restoration models

2.3 不同植被恢復模式土壤過氧化氫酶活性特征

由圖3可知，土壤過氧化氫酶活性的變化順序為楨楠林＞混交林＞油樟林＞檫木林＞香椿林。在團聚體中的變化范圍為3.72～8.52 U/mg，香椿林的過氧化氫酶活性變化規(guī)律與蔗糖酶活性一樣，隨著粒徑的增大而增大，在1～2 mm時活性達到最高，然后開始下降，而混交林、檫木林以及楨楠林的過氧化氫酶活性在0.25～1 mm時活性達到最高后隨著粒徑的增大而減小。混交林、油樟林、香椿林以及檫木林各粒徑間土壤過氧化氫酶活性差異不顯著，而楨楠林中＜0.25 mm和0.25～1 mm酶活性顯著高于1～2 mm和＞2 mm酶活性。在不同植被恢復模式中，楨楠林在粒徑＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm 時過氧化氫酶活性最高，而香椿林在粒徑＜0.25 mm、0.25～1 mm、1～2 mm時過氧化氫酶活性最低。各林分在粒徑＜0.25 mm、1～2 mm和＞2 mm中過氧化氫酶活性差異不顯著，而在粒徑0.25～1 mm時香椿林的過氧化氫酶活性顯著低于楨楠林。

圖3 不同植被恢復模式下過氧化氫酶活性Figure 3 Catalase activity under different vegetation restoration models

2.4 不同植被恢復模式土壤脲酶活性特征

土壤脲酶活性變化特征如圖4所示，研究結果顯示，脲酶活性在不同植被類型中大小排列順序為楨楠林＞香椿林＞油樟林＞混交林＞檫木林。檫木林在粒徑＞2 mm時最低，香椿林在粒徑1～2 mm時最高，變化范圍為0.47～1.31 U/mg，同一粒徑在各林分間表現(xiàn)出微弱差異，在粒徑＜0.25 mm、0.25～1 mm、＞2 mm的團聚體中，楨楠林脲酶活性均最高，分別為：1.12、1.20和1.27 U/mg，而檫木林在各粒徑中的脲酶活性較其余4種植被類型均最低，依次為：0.47、0.59和0.47 U/mg。大概是因為檫木純林中林下植被單一，林內郁閉度高，光照不足，減緩了凋落物的分解，而檫木又從土壤中吸取了部分養(yǎng)分，因此其土壤脲酶活性為最低。在不同粒徑土壤團聚體中，其活性的變化規(guī)律為：混交林、油樟林、檫木林在粒徑0.25～1 mm時脲酶活性達到最大，然后隨著粒徑的增大而減小；而香椿林和楨楠林的脲酶活性變化規(guī)律為隨著粒徑的增大而增大，在1～2 mm的粒徑時達到最大，然后隨著粒徑的增大而減?。换旖涣?、香椿林、楨楠林和油樟林在各粒徑間表現(xiàn)出微弱差異，而檫木林在0.25～1 mm的粒徑時與＜0.25 mm和＞2 mm之間的差異均達到了顯著水平。

圖4 不同植被恢復模式下脲酶活性Figure 4 Urease activity under different vegetation restoration models

2.5 不同土壤酶活性與有機碳含量的相關性分析

將蔗糖酶活性、脲酶活性和過氧化氫酶活性與有機碳含量進行相關性分析（表2），結果顯示：土壤有機碳含量與脲酶活性以及蔗糖酶活性之間呈現(xiàn)負相關與過氧化氫酶活性呈現(xiàn)正相關且均不顯著（P＞0.05），其原因可能是有機碳不是直接對土壤酶活性產生影響，而是通過微生物間接的影響其酶活性；而過氧化氫酶活性與脲酶活性呈現(xiàn)顯著正相關（P＜0.05），與蔗糖酶活性呈現(xiàn)極顯著的正相關關系（P＜0.01），說明土壤酶活性之間是相互作用、相互影響的。

表2 土壤酶活性與有機碳含量相關性Table 2 Correlation between soil enzyme activity and organic carbon content

3 討論與結論

影響土壤酶活性的因素多種多樣，主要有土壤類型，濕熱狀況，植被類型等因素，人為活動對土壤酶活性也有一定的影響，包括管理措施，施肥情況等行為[20]。土壤微生物與植物根系是土壤酶的主要來源，不同種類的植物其根系對酶活性的影響也有所不同[21]。

本研究中，所有酶活性均表現(xiàn)為楨楠林較高，其原因可能是楨楠林下灌草植被較為豐富，因此其表土層的枯落物較多，分解枯落物以及腐殖質的微生物數(shù)量及其種類相對較多，并且楨楠林下光照相對檫木林、油樟林等純林較豐富，加速了表土層動植物殘體的分解，致使其土壤酶活性的增加。5種植被類型中脲酶活性明顯低于另外兩種酶類，可能是因為脲酶能將土壤中的尿素大量水解，將其轉化為無機的氨和碳酸[22]。火燒后進行植被恢復對不同種類的酶的影響也不同[22-24]，本研究結果顯示蔗糖酶活性最高，其次是過氧化氫酶活性，脲酶活性最低。有研究表明土壤中大多數(shù)酶活性與土壤有機碳含量有明顯的顯著正相關關系，并在一定程度上影響土壤肥力[25-26]，這與本研究中的分析結果不一致，本次研究中過氧化氫酶活性與脲酶活性顯著相關，和蔗糖酶活性極顯著相關，表明土壤中雖然有不同種類的酶，但是各種酶促反應既是專一的，又是相互聯(lián)系的，而有機碳含量與脲酶活性和蔗糖酶活性負相關，與過氧化氫酶活性正相關，但均未達到顯著水平，原因可能與不同地區(qū)植被類型以及土壤質地的差異有關，也可能是因為有機碳通過其影響微生物調節(jié)土壤酶活性的變化[27]，沒有直接的調節(jié)土壤酶活性，表明土壤有機碳與土壤酶活性之間可能是相互促進也可能是相互制約的。

土壤團聚體是土壤結構的基本組成單位，對協(xié)調土壤的水、肥、氣、熱具有重要的作用[28]。其組成受有機質的膠結作用以及溫濕度等物理性質等因素的影響[29]，單因素方差分析表明不同的植被恢復模式對不同粒徑土壤團聚體的組成具有顯著影響，在本研究中，不同粒徑土壤團聚體的總體變化規(guī)律為＞2 mm和0.25～1 mm占主要的部分，其余兩種占比較少。不同粒徑土壤團聚體的分布影響土壤酶活性的分布，有研究表明大團聚體不利于提高土壤酶活性的積累[30]，這與本研究一致。本研究中不同植被恢復模式下，土壤蔗糖酶活性和脲酶活性總體上表現(xiàn)為隨著土壤團聚體粒徑的增加而增加，然后再隨其粒徑的增加而降低。過氧化氫酶活性的變化規(guī)律為隨著粒徑的增大而降低。這與姬秀云等[31]的對黃土高原植被恢復對不同粒徑土壤團聚體中土壤酶活性影響的研究結果不一樣，可能是因為不同的地區(qū)由于水熱條件之間的差異以及不同植物根系及其微生物數(shù)量和種類等的不同導致土壤脲酶活性表現(xiàn)出與之不同的變化規(guī)律。

本研究結果顯示，植被恢復能夠不同程度的改善其土壤酶活性，但各林分間土壤酶活性的差異不顯著，說明植被恢復雖然能改善土壤酶活性，但與林木種類關系并不大。土壤酶活性在各粒徑間的差異較各林分間大，總體上呈現(xiàn)出在大粒徑和小粒徑間其酶活性較低，而在中間粒徑時相對較高。綜上所述，土壤團聚體對土壤酶活性具有一定的保護作用，但其保護的效果則是受團聚體粒徑大小以及土壤酶的種類等因素的影響。