郜晨晨 郝彤 楊佳睿 孫金生

摘要?凡納濱對蝦是目前世界上養(yǎng)殖蝦類產量最高的三大品種之一，是水產養(yǎng)殖中非常重要的物種。提高凡納濱對蝦的產量是水產養(yǎng)殖中的重要課題。綜合現(xiàn)有關于凡納濱對蝦營養(yǎng)學的研究，從蛋白質、脂類、碳水化合物、微生物和礦物質幾個方面出發(fā)，分析凡納濱對蝦生長的營養(yǎng)需求。對凡納濱對蝦營養(yǎng)需求的分析能夠為改善和控制凡納濱對蝦的生長、提高營養(yǎng)物的消化利用率，從而進一步研究凡納濱對蝦生長所需的最佳營養(yǎng)素配比、構建營養(yǎng)更加均衡的飼料提供重要參考。

關鍵詞?凡納濱對蝦;水產養(yǎng)殖;營養(yǎng)需求

中圖分類號?S963.16+1?文獻標識碼?A?文章編號?0517-6611（2021）01-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.001

Abstract?Litopenaeus vannamei is one of the three largest shrimp species in the world， and a very important species in aquaculture. To increase the yield of L. vannamei is an important issue in aquaculture. In this paper， we analyzed the nutritional requirements for the growth of L. vannamei from the aspects of protein， lipid， carbohydrate， microorganism and mineral， based on the existing research on nutrition of L. vannamei.The analysis of nutritional requirements of L. vannamei can provide important reference for improving and controlling the growth of L. vannamei， and improving the digestibility and utilization of nutrients， so as to further study the optimal ratio of nutrients needed for the growth of L. vannamei and construct a more balanced nutrition feed.

Key words?Litopenaeus vannamei;Aquaculture;Nutrient requirements

由于蝦類生長速度快，養(yǎng)殖周期短，出口價值高和市場需求量大，因此蝦類養(yǎng)殖業(yè)在世界范圍內迅速發(fā)展。凡納濱對蝦是目前世界上養(yǎng)殖蝦類產量最高的三大品種之一，自1988年引進我國后其養(yǎng)殖業(yè)便迅速遍布全國。到2018年我國的凡納濱對蝦產量已經達170萬t，超過全國對蝦海水養(yǎng)殖總產量的70%，凡納濱對蝦養(yǎng)殖業(yè)日益繁榮。但是，它也面臨著許多困難。按照凡納濱對蝦170萬t的產量和1.5的飼料轉化率推測，我國的凡納濱對蝦飼料市場需求量大約為255萬t。過高的飼料成本以及在集約化養(yǎng)殖模式下低質量人工飼料中大量的氮、磷等營養(yǎng)素沒有被吸收就直接進入水體，導致水體污染和對蝦病害成為制約對蝦類養(yǎng)殖的重要問題。飼料生產企業(yè)、配方師和科技工作者面臨的重要課題是怎樣控制對蝦養(yǎng)殖中氨氮的排泄，增強營養(yǎng)物的消化利用率。為了解決這一問題，需要對對蝦營養(yǎng)素的需求及其適宜的比例關系進行更深入、系統(tǒng)的研究，構建出營養(yǎng)更加均衡的飼料，提高飼料質量。

1?蛋白質和氨基酸

1.1?蛋白質

蛋白質是一種大而復雜的有機物，它由各種氨基酸組成，是所有生物體結構和功能的重要組成部分。同時，它也是蝦類養(yǎng)殖實際飲食中最昂貴的營養(yǎng)素，而魚粉是商業(yè)飼料中最常用的蛋白質來源[1]。在2008年，蝦消耗了水產飼料中總魚粉使用量的27.2%，這使得其成為魚粉的最大消費者。

在一項為期8周的幼年凡納濱對蝦飼養(yǎng)試驗中，Yun等[2]根據體重增加量的折線分析，得出蝦飼料的膳食蛋白質最佳需求量為33.4%。他們用不同濃度的粗蛋白（25%、30%、35%、40%和45%）分別飼喂初始重量為1.3 g的蝦，發(fā)現(xiàn)其生長性能隨平均排泄物量的增加呈線性增長。因此，他們建議將蝦飲食中的蛋白質含量設定在25.0%～33.4%。

Xu等[3]研究評估了日糧蛋白質水平對凡納濱對蝦生長、免疫和抗氧化系統(tǒng)的影響。他們將4種具有不同蛋白質水平的飲食（20%、25%、30%和35%）用于7周喂養(yǎng)試驗。發(fā)現(xiàn)血淋巴中的總血細胞計數、血細胞的吞噬活性以及蝦血漿中的抗菌活性和溶菌活性均無明顯差異。他們的研究最終證明，在飼喂20%膳食蛋白質的蝦中，血漿和肝胰臟中的總抗氧化能力，以及血漿中還原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽（GSH/GSSG）所含的比例最低。此外，除了在日糧蛋白質水平為20%時，蝦的生長性能欠佳外，日糧蛋白質水平從35%降低至25%均不會影響其生長和飼料轉化率、免疫應答的生理狀態(tài)以及抗氧化能力[3]。

另外研究者們嘗試通過使用不同蛋白質含量的飼糧評估凡納濱對蝦的生長性能和膳食成本，用4種粗蛋白含量（24.3%、30.3%、32.9%和36.7%）的配方飼料喂食，49 d后，發(fā)現(xiàn)在飼喂含有32.9%粗蛋白的蝦飼料中蝦體重增加量最高，且膳食成本最低[3]。

這一結果表明，用含有25%～33%粗蛋白的飼料喂養(yǎng)蝦不會妨礙其生長性能和飼料利用率。然而，由于物種因素眾多，例如物種的年齡和大小，必須考慮水溫和鹽度以及養(yǎng)殖時間等，這一結論存在局限性。

陳義方[4]試驗得出，0.6～<4.0、4.0～<10.0、10.0～18.0 g 3個規(guī)格的凡納濱對蝦飼料中適宜蛋白質含量分別為40%、38%、34%，且凡納濱對蝦全蝦和肌肉水分、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量受蛋氨酸含量影響不明顯。

魚粉的高消化率、優(yōu)異的氨基酸和脂肪酸特性使其成為蝦飼料和水產養(yǎng)殖飼料中的重要蛋白質來源。然而，膳食魚粉的有限可用性和不斷上升的成本導致植物蛋白和其他動物蛋白等替代成分在蝦和魚飼料中的使用量增加[5-6]。

理想情況下，這些替代成分應該具有良好的可用性和營養(yǎng)品質，以供物種進食，并且在經濟上也是實用的[7]。目前許多植物、動物副產品和微生物蛋白質已經被評估為蝦飼料中魚粉的可能替代品。

1.1.1?植物蛋白源。

由于價格低廉，可用性和營養(yǎng)成分的一致性高，植物蛋白通常被認為是蝦飼料中魚粉的合適替代品。在過去的幾十年中，水產養(yǎng)殖營養(yǎng)學家研究了在蝦飼料中使用不同植物蛋白質來源代替魚粉的功效。

Macias-Sancho等[8]在2014年評估了在凡納濱對蝦的日糧中用節(jié)旋藻部分或完全取代魚粉的效果。他們分別配制了0%、25%、50%、75%和100%節(jié)旋藻成分替代魚粉的5種等氮飲食（約35%蛋白質），并喂養(yǎng)凡納濱對蝦50 d，觀察其生長和免疫指標變化。結果表明，以75%魚粉替代品喂養(yǎng)的蝦，其生長性能無顯著差異（P<0.05）;以至少25%魚粉替代品喂養(yǎng)的蝦，其免疫參數在玻璃樣蛋白和顆粒狀血細胞百分比上有顯著差異。凋亡指數在吃了100%魚粉替代品的蝦中也顯示出顯著差異。75%的魚粉可被節(jié)旋藻代替，且不影響其成活率及生長發(fā)育。此外，更小的替代水平（25%）還會增加顆粒血細胞數量，減少細胞凋亡，從而改善對蝦的免疫應答。

為了尋找魚粉的替代品，Yang等[9]研究了在幼年凡納濱對蝦日糧中用膨化豆粕（ESBM）替代魚粉的效果，以ESBM為蛋白源，對凡納濱對蝦幼蝦飼料中魚粉的部分替代品進行了評價，飲食中10%、20%、30%、40%和60%的魚粉分別被4.28%、8.40%、12.62%、16.82%和25.26%的ESBM取代，從而建立了5組替代飲食（分別為飲食2～6），結果發(fā)現(xiàn)，ESBM在替代20%的魚粉時，不會顯著降低蝦的生長，但是其他的飲食處理對對蝦身體的蛋白和脂肪組成有很大的影響。

值得注意的是，植物蛋白源的混合物同樣可以用來替換魚粉。Surez等[10]用不同的植物蛋白質來源代替了魚粉，并證明80%的魚粉可以在不影響凡納濱對蝦生長性能的情況下由其他植物蛋白進行替換。

1.1.2?動物蛋白源。

關于動物蛋白質來源，研究者們進行了關于其對各種蝦生長、飼料利用和身體組成影響的研究。

目前可用于蝦飼料的動物蛋白質來源包括肉、骨粉、家禽副產品粉和豬肉粉。這些動物蛋白質來源是合適的，因為它們具有優(yōu)異的蛋白質含量并且價格相對便宜。

研究表明，魚粉可以用豬肉粉代替，而不影響蝦的生長、存活、飼料轉化率（FCR）、蛋白效率比（PER）和身體成分[11]，紅蟹粉可以加入蝦類飲食中，以促進生長[7]，魚粉可以用家禽副產品替代，而不會對生存、FCR、PER和身體成分產生影響[12]，魚粉還可以被肉和骨粉替代而不影響其生長、存活、FCR、PER和身體成分[13]，具體可替代含量如表1所示。

1.1.3?微生物蛋白源。

在過去的幾十年中，微生物蛋白已經成為水產動物飼料中的替代蛋白質來源之一。盡管在微生物蛋白研究中取得了一些進展，但其在對蝦飼料中的研究同樣面臨很多困難，主要原因在于微生物蛋白無法提供對蝦必要的長鏈多不飽和脂肪酸或需要用于增加營養(yǎng)的短鏈多不飽和脂肪酸[14]。

1.2?氨基酸

一些研究已經評估了蝦對氨基酸的需求。Zhou等[15]采用6種含等氮和等碘的日糧（分別為43%的粗蛋白和7.5%的粗脂）檢測了凡納濱對蝦對蘇氨酸的需求量，日糧中蘇氨酸水平從1.07%到2.30%不等（干重）。結果發(fā)現(xiàn)食用1.67%蘇氨酸的蝦平均體重（WG）、飼料效率（FE）、PER和蛋白質生產價值（PPVs）最高。添加超過1.67%的膳食蘇氨酸并不會有顯著影響且干物質、粗蛋白、粗脂或灰分在全身和肌肉中的含量沒有顯著變化。通過使用折線模型來估計基于特定生長速率（SGR）的最佳膳食蘇氨酸需求量，得出1.51%的干日糧（對應于3.53%的干重日糧蛋白質）是凡納濱對蝦的最佳膳食蘇氨酸需求量。

黃寶生[16]經過對凡納濱對蝦的仔蝦育苗試驗后發(fā)現(xiàn)，添加了包膜氨基酸組的仔蝦活力較好。觀察其體長的變化曲線可以得出，各組的體長變化基本上是相同的。經過觀察其增重率的柱形圖可以得出，試驗組和對照組的增重率差異并不明顯。觀察其成活率柱形圖可以得出，以添加 1.5%包膜氨基酸組成活率最高，提高了5.04 百分點，方差分析表明，與對照組差異極顯著，因此認為添加1.5%的纈氨酸起到了積極作用。

2?脂類

脂質是對蝦飲食中最重要的成分之一，是可用能量和必需脂肪酸的來源，是生物膜的主要結構成分，也是脂溶性維生素的載體，同時，它也可作為類二十烷酸的前體，甲殼類動物激素和酶的輔助因子[17]。有文獻記載，蝦可以通過氧化選擇性地使用某些脂肪酸來獲取能量[18]，在較低的體溫下需要具有低熔點的脂肪酸以在低水溫下支持細胞膜的柔韌性[19]。

魚油是一種從多脂魚類中提取的油脂，它完全依賴于人工養(yǎng)殖的鰭和貝類飼料的生產。諸如鯡魚、沙丁魚、鳳尾魚和毛鱗魚等人類消費少或沒有經濟價值的魚類被用于生產魚油。水產養(yǎng)殖主要依靠魚粉和魚油，Tacon等[6]報告說，僅水產養(yǎng)殖業(yè)就消耗了大約83.5萬t魚油，占2006年生產的魚油總量的88.5%。全球魚油生產已被過度開發(fā)，危及一些魚。預計未來十年野生飼料級漁業(yè)的供應將保持不變，因此，水產養(yǎng)殖的可行性、增長和盈利能力可能會受到負面影響。人們已經開展了一些工作以評估不同類型的可能用于蝦飼料中或可將其與魚油一起使用的油，以此來降低飼料和水產養(yǎng)殖的成本。

油脂質量決定于油脂中所含的個別脂肪酸。為了確定蝦最佳生長所需的脂質水平，一些科學家研究了不同膳食脂質水平對不同蝦類的影響，重點是生長、存活、食物轉化和生產。Zhang等[20]評估了5種等氮和等能量飲食（6%、8%、10%、12%或14%脂質）對凡納濱對蝦生長和免疫力的影響。該研究報道，凡納濱對蝦在不同生命階段或生長階段需要不同的膳食脂質水平。在培養(yǎng)期的前半段證實12%的脂質水平是合適的，但在培養(yǎng)期的后半段下降到10%。通過這種方式，他們認為膳食脂質水平在10%～12%時可以提高凡納濱對蝦的生長性能。當脂質水平增加至14%時，生長沒有增強，該現(xiàn)象可歸因于凡納濱對蝦無法有效使用可用的脂質[20]。

Toledo等[21]研究了在生物絮凝技術中培養(yǎng)的凡納濱對蝦幼體的膳食脂質水平的動態(tài)。他們的主要目標是評估不同膳食脂質和脂肪酸對用作飼料的生物絮團的營養(yǎng)價值以及蝦性能和健康的影響。用不同脂質水平（85、95和105 g/kg）的3種異蛋白試驗飲食中的1種喂養(yǎng)3組蝦，在培養(yǎng)61 d后，不同的飲食不影響水質。然而，他們發(fā)現(xiàn)飼喂不同脂質水平會影響蝦生存。飼喂較低脂質水平的蝦具有較高的存活率。另一方面，總血細胞計數不受影響。不同飲食的蝦在試驗期結束時表現(xiàn)出相似的生長并保持健康。

GonzlezFélix等[22]對幾種蝦的脂肪酸需求量進行了研究，研究表明凡納濱對蝦需要0.5%的日糧n-3高不飽和脂肪酸（PUFA）才能生長。黃凱等[23]以脂肪水平為4.64%、6.56%、8.47%、10.39 %和12.31%的5組試驗飼料飼喂凡納濱對蝦[初始質量（9.84±0.14）g]，水溫為23.4～27.0 ℃，喂養(yǎng)60 d，結果表明對蝦體重增加及成活率以8.47%的脂肪含量組最佳。

3?碳水化合物

在糧農組織培訓手冊（2016年）中，有人指出動物體內第三豐富的有機化合物是蛋白質和脂質后的碳水化合物（CBH），它包括諸如蔗糖、果糖、葡萄糖、淀粉、乳糖、纖維素、幾丁質和糖原的化合物。CBH因其蛋白質節(jié)約效應而在營養(yǎng)研究中被優(yōu)先考慮，因為它是主要的能量成分之一，其相對成本低于蛋白質和脂質。

為了研究CBH對凡納濱對蝦生長的影響，Hu等[24]進行了為期8周的喂養(yǎng)試驗，他們配制了5種含有不同水平脂質（45.86%、42.01%、37.82%、33.30%和29.01%）和CBHs（13.82%、19.41%、25.72%、31.80%和38.2%）的飲食配方，分別試驗它們對凡納濱對蝦幼蝦生長性能的影響。在追蹤8周后的不同飼喂組別之間沒有觀察到生長的顯著差異，但他們發(fā)現(xiàn)蝦腸中蛋白質濃度在喂食最低CBH水平（13.82%）的組中最低。隨著CBH水平的增加，身體蛋白質趨于減少，而身體脂質和能量顯示相反。由此可見，13.82%的CBH不能滿足良好生長性能所需要求，足夠量的CBH（大于13.82%）對蝦具有有效的蛋白質保留作用。

王猛強等[25-26]使處于幼年的凡納濱對蝦持續(xù)8周接受低鹽度處理（3.0 g/L鹽度），并分別飼喂含有4種蛋白質與CBH比值（P26∶C30、P30∶C25、P34∶C19和P38∶C14）的飼糧，對對蝦采食CBH后的蛋白質節(jié)約效果進行評價，發(fā)現(xiàn)在喂食P34∶C19的試驗組中，蝦體重增加量更高;在P30∶C25試驗組中蝦具有更高的血淋巴葡萄糖含量和R細胞數。研究結果表明，P30∶C25和P34∶C19組發(fā)生蛋白質節(jié)約效應，支持對蝦的正常生長。因此，高膳食CBH與蛋白質的比例可以改善基本能量需求范圍內蝦的生長性能。

4?維生素

為了對蝦正常的生長、繁殖和保持良好的健康狀態(tài)，需要從外源攝入（通常是飲食）少量的維生素。在水生動物營養(yǎng)中，維生素是在完整飲食配方中使用的最昂貴的成分之一[27]。研究者們對于評估蝦類水產養(yǎng)殖中維生素的最佳需求進行了一些研究。

維生素B1（thiamine），又稱硫胺素或抗神經炎素，屬于B族維生素的一種，是動物機體維持正常生長所必需的水溶性維生素之一。何至交等[28]通過對凡納濱對蝦飼喂添加不同含量的維生素B1的半純化日糧，觀察其生長性能和生理生化指標的變化，評價凡納濱對蝦對維生素B1的最佳需求量。他們以生長性能和血清TKA為評價指標，通過折線模型分析得到當維生素B1含量分別為23.90和23.70 mg/kg日糧時凡納濱對蝦的生長狀態(tài)最佳。

生物素是維持動物機體正常生理機能所必需的維生素之一，在動物體內的葡萄糖、氨基酸和脂肪酸代謝過程中起著重要作用[29-31]。

夏明宏等[32]以添加不同含量生物素的飼料來飼喂凡納濱對蝦，統(tǒng)計其飼料效率和血清乙酰輔酶A羧化酶活性的變化，通過折線模型分析得出當飼料中生物素含量分別為0.72和2.25 mg/kg時凡納濱對蝦幼蝦生長狀態(tài)最佳。

煙酸是所有動物必需的一種水溶性維生素，煙酸對促進水生動物的生長和健康有著重要的作用。Ng 等[33]研究顯示絕大部分水生動物缺乏體內煙酸生物合成的能力，而甲殼類煙酸需求量研究極少。Xia[34]用6種分別含10.9、65.8、121.2、203.4、387.5、769.3 mg/kg煙酸的等含氮量和等碘量的日糧喂養(yǎng)太平洋白蝦幼蝦，以評價日糧煙酸對太平洋白蝦幼蝦生長性能、飼料利用率和非特異性免疫應答的影響。結果表明，日糧煙酸水平對WG、SGR、FE、PER、PPV均有顯著影響。雖然在飼養(yǎng)試驗后，存活率和整個身體的近似組成沒有顯著差異，但使用121.2 mg/kg煙酸日糧的蝦WG和SGR最高。血淋巴中總蛋白、葡萄糖、三酰甘油和膽固醇含量無顯著差異，而膳食煙酸水平對血淋巴過氧化氫酶和溶菌酶活性有顯著影響。通過對日糧煙酸水平進行雙斜率回歸分析，證明日糧中煙酸含量109.6 mg/kg是太平洋白蝦幼蝦的最佳煙酸需求量。

葉酸（folic acid）是含有蝶谷氨酸結構的一類化合物的統(tǒng)稱，輔酶四氫葉酸（FH4）是葉酸在動物體內活性形式，它作為一碳單位的供體和受體參與氨基酸和核酸等代謝的許多關鍵反應[35]。夏明宏等[36]用實用飼料投喂凡納濱對蝦幼蝦的方式，發(fā)現(xiàn)不需要在飼料中額外添加葉酸，凡納濱對蝦就可獲得正常的生長狀態(tài)且能維持機體的抗氧化能力。

膽堿在動物體內不以輔酶的功能出現(xiàn)，主要以卵磷脂的組成成分、神經遞質乙酰膽堿組成成分，合成甜菜堿的前體物質形式出現(xiàn)。目前沒有對蝦體內膽堿生物合成的報道。夏明宏等[36]以在配方飼料基礎上添加膽堿的飼料來飼喂凡納濱對蝦，統(tǒng)計凡納濱對蝦增重率的變化，通過折線模型分析得到當飼料中膽堿含量在3 254.1 mg/kg時凡納濱對蝦幼蝦生長狀態(tài)最佳。

維生素D3在甲殼類動物的飲食中是必不可少的，因為它能夠通過運輸吸收的鈣來幫助外骨骼礦化，并且還涉及堿性磷酸酶和鈣依賴性酶活性。盡管它在甲殼類動物的飲食中很重要，但還沒有很多研究來確定其具體的營養(yǎng)需求。

Wen等[37]在一項為期10周的喂養(yǎng)試驗中評估了在低鹽度飼養(yǎng)條件下培養(yǎng)的幼小型凡納濱對蝦中對維生素D3的膳食需求?；A實用飲食每千克飲食含有685 IU維生素D3，試驗飲食中每千克飲食分別含有1 960、3 240、4 220、5 630和7 550 IU維生素D3。3組初始平均重量為0.39 g的凡納濱對蝦分別每天2次進行其中一種試驗飲食。不同飲食不影響肝臟的生長性能和堿性磷酸酶活性。含有685、1 960和3 240 IU維生素D3的蝦肝臟指數低于含7 550 IU維生素D3的飲食。該研究表明，從飼料中獲得的維生素D3可以滿足生長要求，但不能滿足全身礦物質沉積。在使用折線回歸分析后，得出在低鹽度飼養(yǎng)條件下，6 366 IU/kg是適宜幼小凡納濱對蝦生長所需的維生素D3含量。

Cui等[38]評估了6種含有不同維生素B6水平（2.6、32.7、54.8、90.7、119.6和247.4 mg/kg，干飼料）的蝦日糧對幼年凡納濱對蝦（約1.0 g）的影響。為了試驗的準確性，他們每天對幼蝦進行4次喂食并且重復試驗3次，每次40只幼蝦，喂養(yǎng)試驗持續(xù)8周。試驗表明，飼喂不同水平維生素B6的飼料顯著影響蝦的PER、SGR、FE、WG和PPV。然而，盡管全身干物質和蛋白質含量不同，但不同的飲食并沒有顯著改變對蝦全身和肌肉成分。 隨著膳食維生素B6水平從2.6 mg/kg增加到32.7 mg/kg，肝胰臟中維生素B6濃度顯著增加。使用基于WG和SGR的雙斜率折線模型和基于肝胰腺中維生素B6濃度的指數模型估計的最佳膳食維生素B6需求量分別為110.39、110.08和167.50 mg/kg。

5?礦物質

由于取代魚粉的植物蛋白使用量在不斷增加，但是植物蛋白質來源通常含有拮抗劑，例如植酸，其與二價陽離子微量礦物質結合后對蝦等動物無法使用[5]。根據大多數商業(yè)飼料的動態(tài)特性，需要在商業(yè)飼料中加入礦物質，以促進生長，增加新陳代謝，并確保包括蝦在內的水產養(yǎng)殖品種的健康，此時鋅（Zn）、錳（Mn）、銅（Cu）、硒（Se）等礦物質的添加非常重要。

鋅是一種必需的微量元素，對蛋白質代謝、基因調控、維持健康的骨骼和細胞膜等生物化學過程至關重要，并促進生長[39]。

當蝦的日糧中鋅含量較少或不足時，可見鋅缺乏癥狀，如生長遲緩、死亡率較高、白內障和組織中鋅含量低。然而，蝦的日糧中鋅價格是較為昂貴的，并且由于過量的鋅可能具有毒性，因此飼喂過程中應該施用適量的鋅以避免鋅缺乏或毒性產生。唐媛媛等[40]研究發(fā)現(xiàn)，凡納濱對蝦對鋅的最佳需求量為110 mg/kg。

錳在蝦的飲食中也非常重要，因為它在幾種酶系統(tǒng)中起輔助因子的作用，其中包括但不限于從氨合成尿素、氨基酸和脂肪酸的代謝以及葡萄糖的氧化[41]。

銅在造血功能和許多銅依賴性酶（包括賴氨酰氧化酶、細胞色素氧化酶、鐵氧化酶、酪氨酸酶和超氧化物歧化酶）中具有重要功能，因此它是包括蝦在內的多種動物的必需微量金屬。銅對于凡納濱對蝦的蛻皮和繁殖都很重要[42]，對于黑虎蝦和凡納濱對蝦，膳食銅的最佳需求量分別為32和15～21 mg/kg[43]。

硒（Se）是甲殼類動物的重要營養(yǎng)素[39]，它通過催化使用還原型谷胱甘肽將氫過氧化物酶和脂肪酸轉化為水和脂肪酸醇所需的反應來保護細胞膜免受氧化[44]。硒是必需且有毒性微量元素，在生物系統(tǒng)中具有很窄的耐受范圍。除了調節(jié)炎癥和免疫反應外，它還具有抗腫瘤特性[45]。研究發(fā)現(xiàn)，當飼料中添加0.1 mg/kg硒時，凡納濱對蝦的生長性能最佳[40]。

6?討論與結論

現(xiàn)有數據顯示，為了確保凡納濱對蝦的最佳生長，根據蛋白質來源，飼料中植物蛋白源和動物蛋白源的添加量可以在一定范圍內變動，微生物蛋白源的添加量目前并無研究報道。另外，對蝦飲食中需要添加膳食脂質來促進其生長，膳食維生素對蝦的生長具有重要意義，同時，微量元素對于凡納濱對蝦的生長也至關重要，具體的添加量如表2所示。

為了更好地了解蝦的營養(yǎng)需求，未來研究或試驗可以結合“組學”等新的分析方法，包括脂質組學、代謝物組學和蛋白質組學。與單劑量反應生長或生化方法相比，組學的分析方法提供了生物生長的系統(tǒng)信息和整體關聯(lián)。

目前來看，對蝦營養(yǎng)需求的研究更傾向于某些特定物種，例如太平洋白蝦和凡納濱對蝦。對未開發(fā)物種進行更詳細的營養(yǎng)研究也具有迫切的需要。此外，不同營養(yǎng)成分（試驗飲食）如何影響與對蝦生長和免疫相關的基因表達在未來的研究中也有待探索。

參考文獻

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