陳怡博，劉 媛，陳 銳*，曹蕓花，韓 豪

(1.陜西理工大學 生物科學與工程學院， 陜西 漢中 723000;2.西安市閻良區(qū)市場監(jiān)督管理局， 陜西 西安 710089)

地球上畜禽種類繁多，常見的豬、牛、羊、雞、鴨、兔等是大眾生活中必不可少的食用材料，人類所需的蛋白質、維生素、礦物質等營養(yǎng)物質主要來源于所食用的畜禽肉類。隨著新冠病毒肺炎疫情的出現(xiàn)，高質量的畜禽肉質產(chǎn)品逐漸被人們重視。早期研究者們發(fā)現(xiàn)，生肉中的前體物質綜合呈現(xiàn)出既咸又腥的滋味，當給予加熱、烘烤等一定的條件時，這些物質會產(chǎn)生復雜的化學反應，反應達到平衡時生成新的呈味物質，賦予肉香味，也就是風味。近年來，國內外學者對于如何提高畜禽肉質風味做了大量的研究，研究表明，在眾多畜禽肉質風味的評價指標中肌苷酸是研究者們公認的畜禽肉質鮮味最重要的表達及檢測物質[1]。日本學者Keiichi Suzuki等[2]分析了當?shù)?個品牌牛肉的化學成分，同時對生肉和烤肉進行了評估，結果指出了肌苷酸是牛肉的肉質風味評價的重要指標。崔小燕等[3]指出肌苷酸是產(chǎn)生肌肉鮮味主要的水溶性前體物質。張茂倫[4]在研究川陳皮素對豬肉肉質風味改善作用時，以肌苷酸為主要的風味物質進行篩選。李復煌等[5]認為肌苷酸是乳鴿肉質評價體系中必不可少的指標。由此可見，肌苷酸是畜禽肌肉肉質風味的重要呈味物質。

本文對影響畜禽肌苷酸含量的主要因素進行了綜述，深入了解畜禽肌肉肌苷酸的研究進展，期待對畜禽肉質加工與肉類研究提供理論基礎依據(jù)。

1 畜禽品種

我國是世界上畜禽資源最為豐富的國家，已有品種超過500種，同時，我國引進大量的外來品種，畜禽的品種與數(shù)量急速增長，導致地方品種保護難度加大，畜禽的遺傳多樣性也面臨挑戰(zhàn)。近年來，超過一半地區(qū)的地方品種瀕危告急，因此保護地方良種至為重要。畜禽的肉質條件可以為良種的選擇提供依據(jù)，不同畜禽的肉質成分各不相同，主要差異體現(xiàn)在肌苷酸含量、氨基酸含量以及脂肪酸的含量上。

葉偉慶等[6]選取不同品種快大型麒麟雞和懷鄉(xiāng)雞，經(jīng)檢測證實麒麟雞的肌苷酸高，不同品種雞肉所含肌苷酸的水平不同，因此口感存在差異。馬敏等[7]對三種烏骨雞進行同條件放養(yǎng)，分析品種對肉質的影響，結果同樣表明畜禽品種對肌肉肌苷酸含量和肉質風味有著重要影響。劉帥歌等[8]對兩個地方雞種(武定雞和微型雞)肉質風味的差異進行了比較，在其他檢測條件相同的情況下，前者肌苷酸含量較高。隨著生物科技的發(fā)展，雜交育種對于肉質風味的影響被逐步發(fā)掘。Yin H D等[9]驗證了雜交育種不影響子代的肉質品質，母系與后代的肉質肌苷酸含量穩(wěn)定。JIA Jun-jing等[10]選用云嶺黑山羊、努比亞、波爾山羊組合雜交，證明雜交對山羊肉質的影響，試驗結果為云嶺黑山羊和波爾山羊×云嶺黑雜交山羊肌肉中肌苷酸含量顯著高于努比亞山羊×云嶺黑雜交山羊。郭亞文等[11]對揚州鵝雜交組合更進一步確定了雜交的品種優(yōu)勢，通過測定雜交鵝和對照組鵝肌肉肌苷酸含量，結果表明雜交組提高了揚州鵝肌肉中肌苷酸的含量。陳晨等[12]以湖南省烏豬沙子嶺豬、大白豬(常做雜交母系)、外來引入品種中黑豬雜交組合，測定純種和雜交種背肌中肌苷酸含量，研究結果顯示，湖南沙子嶺豬的肌苷酸含量高于雜交組合，并沒有體現(xiàn)出雜交優(yōu)勢，可能是體重、日齡、飼料、屠宰、環(huán)境等因素所導致的，具體原因有待探討。

由此可見，畜禽的品種是影響禽畜肌肉肌苷酸的重要影響因素之一，不同品種雜交優(yōu)勢各有不同，其原因是因為不同畜禽肉中的風味前體物質有很大的差異，例如，牛肉中的香味成分多達300余種，而雞肉的風味物質如果沒有羰基化合物就會類似于牛肉的味道。至于這些前體物質的詳細成分要結合先進分析儀器和生物化學、分子遺傳去尋找答案。

2 飼養(yǎng)方式

飼養(yǎng)方式是隨社會生產(chǎn)力而變化的，起初草木資源豐富，游牧放牧是人類的主要飼養(yǎng)方式，隨著資源逐漸匱乏和社會生產(chǎn)力的發(fā)展，出現(xiàn)了定牧式的人工草地，再后來演變?yōu)橐揽糠N植業(yè)的舍飼和半舍飼。在養(yǎng)雞方面，比較普遍的是現(xiàn)代集約化的大型雞場的養(yǎng)殖方式，主要以籠養(yǎng)和散養(yǎng)相結合。孫月嬌等[13]采用了便于管理和清潔的網(wǎng)籠飼養(yǎng)、平地飼養(yǎng)和半舍飼養(yǎng)，探究了3種不同飼養(yǎng)方式對雞肉肉質性狀的影響，結果表明半舍飼養(yǎng)方式雞肉肌苷酸含量較高。王學靜等[14]也對此進行了研究，在放養(yǎng)與籠養(yǎng)兩種方式下，測定了同日齡、同條件的太行雞肌肉的肌苷酸含量，結果表明放養(yǎng)型飼養(yǎng)的肌苷酸含量較高，說明籠養(yǎng)方式不利于太行雞肉品質的提高。此外，還有一些新型的養(yǎng)殖技術正在興起，如種草與養(yǎng)雞相結合的草地劃區(qū)輪牧養(yǎng)雞模式，降低了飼料成本、疾病治療費用，降低了雞肉膽固醇含量，提高了雞肉的主要營養(yǎng)成分含量，增加了雞肉肌苷酸比例，保證了雞肉肉質的鮮味[15]。

針對以上學者的研究，可以看出不同的飼養(yǎng)方式也是影響畜禽肌肉肌苷酸含量的因素之一。不同的飼養(yǎng)方式會使畜禽的運動量不同，如放養(yǎng)和舍飼，一般來說放養(yǎng)的畜禽運動量明顯大，血液循環(huán)快，進而導致肌肉發(fā)達，各項風味指標都高于舍飼的畜禽。畜禽飼養(yǎng)過程中的光照量也是影響肌肉肉質的因素，光照會促進畜禽的性早熟和早肥，會改善肌肉的肌苷酸以及脂肪酸的含量。此外，飼養(yǎng)環(huán)境的濕度和溫度也是一個重要因素，濕度適宜、環(huán)境通風良好、溫度微高有利于提高畜禽肌肉的營養(yǎng)物質，更多地沉積肌苷酸。

3 屠宰日齡

屠宰日齡在畜禽肉質中扮演著重要的角色，一般畜禽的生長階段有幼齡期、生長中期、生長后期3個階段，各個階段的肌苷酸的含量不同，肉質不同，這個特性也是畜禽最佳屠宰期的選擇依據(jù)。陳映等[16]分析構建了不同日齡的肉質綜合評分模型，收集肉質指標，厘清主次影響因素，如肉質中pH值、肌苷酸含量、氨基酸含量、嫩度等，最后用評分指數(shù)得出畜禽的最佳屠宰日齡。

Iwamoto E等[17]研究了育肥期對日本黑牛胴體肌苷酸含量的影響，證實了24月齡的肌苷酸含量高于20月齡(P<0.05)。王倩[18]比較了不同日齡的SASSO雞的肌苷酸變化規(guī)律，測定了SASSO雞肌肉中的肌苷酸含量，發(fā)現(xiàn)隨著日齡的增加肌苷酸含量呈規(guī)律性變化，即先增后降。梁克紅等[19]選取了42、130和360日齡的北京油雞,以肌苷酸為營養(yǎng)指標之一，肌苷酸在360日齡成年雞中含量較高，說明了肌苷酸是一個逐漸積累和沉積的過程。馬敏等[20]在相同條件下放養(yǎng)了3種不同的烏骨雞，測定了90、120、150日齡的肌苷酸含量，對其中一種雞進行分析，90日齡時肌苷酸含量最高，證明了不同屠宰日齡是影響肌苷酸含量的重要因素之一。管紅爾[21]收集了廣元灰雞、白羽肉雞，在飼養(yǎng)管理水平相同的條件下，分別于不同日齡(90、120、150日齡)對其肉的品質進行測定，最后得到了肌苷酸含量隨著日齡的增長而增加的結論。

大量研究證明，屠宰日齡對畜禽肌肉肌苷酸有著一定的影響，不同畜禽的屠宰日齡也不同。想要確定最佳的屠宰日齡就要考慮多方面因素，主要有胴體重量、肌肉脂肪酸、氨基酸、肌苷酸等重要物質含量的多少，此外，還得從經(jīng)濟節(jié)約方面考慮飼料等成本。屠宰日齡過早，畜禽沒有發(fā)揮發(fā)育期的優(yōu)勢，導致肉質不佳；屠宰日齡過晚，沉積的肌苷酸等會降解，而且耗費成本。

4 屠宰后儲藏條件

屠宰后肉質的變化原因頗多，細胞無氧呼吸(糖酵解)、pH的變化、壓力值、溫度、肉的排酸過程、ATP的降解等等都會對肌肉肌苷酸產(chǎn)生影響。Sunao M等[22]針對兔的骨骼肌做了實驗，研究高壓條件下儲藏的兔肉對其肌苷酸所產(chǎn)生的影響，研究表明三磷酸腺苷脫氨酶在腺苷酸向肌苷酸的轉化中起了關鍵性的作用。Utama D T等[23]研究了高壓處理(HPP)是否影響草食牛肉中鮮味相關三磷酸腺苷分解產(chǎn)物(特別是肌苷酸)的香氣形成和降解速率。他將屠宰后飼喂牧草的弗里斯蘭荷斯坦牛獲得的腰最長肌切片真空包裝，并在(15±2) ℃下于300 MPa和500 MPa下加壓180 s，然后將樣品在(5±0.5) ℃下真空儲存4周，結果加壓過程中肌苷酸和肌苷降解，導致次黃嘌呤含量增加。HPP誘導了香氣的形成并延緩了肌苷酸的降解。有關于壓力對肌苷酸含量影響的研究目前比較少，其原因是操作困難，壓力不好控制，同時高壓環(huán)境對肉質的嫩化率有較大的影響。在溫度方面的研究比較多，溫度相對來說人為控制簡單易行，王歡歡等[24]選擇了“白雞”和“黃雞”探討冷鮮雞肉品質變化規(guī)律，屠宰后于0～4 ℃冷鮮保藏，在連續(xù)5天內同一時間分別采樣測定胸肌肌肉的肌苷酸。研究表明，“白雞”和“黃雞”的胸肌肉肌苷酸隨貯藏時間的增加而下降，主要原因是因為IMP降解所致。朱榮生等[25]在4 ℃的冷藏條件下，研究了瘦肉型豬種及其雜交豬肌肉中肌苷酸的降解沉積變化，根據(jù)液相色譜圖結果可以看出肌苷酸含量在冷藏隔天就達到了峰值，然后開始快速下降；在第一周時，下降幅度減緩，同樣是由于肌苷酸降解所導致。唐修君等[26]以相同日齡快大型黃羽肉雞為實驗材料，連續(xù)一周測量4 ℃冷藏、-20 ℃冷凍條件下快大型黃羽雞雞肉的肌苷酸含量。實驗結果說明，肌肉肌苷酸降解的速度在4 ℃冷藏條件下較快。

畜禽屠宰后的肌肉肉質一直是人們所關注的焦點，是研究者的重要課題、是生產(chǎn)商的創(chuàng)新方向以及消費者期待解決的問題。目前來看，屠宰后肉質的儲藏方式有兩種，第一是降低肉質的水分含量(干燥法、腌制法)，第二是降低肉質中水分的活性(低溫儲藏)，這兩種方法都抑制了肉質的微生物與酶的影響，但是不論哪種方式對于肉質肌肉肌苷酸含量的影響都比較大，肉的腐敗指標生物胺物質應該與風味物質指標肌苷酸呈負相關[27]。

5 日糧和飼料添加劑

對于大多數(shù)的畜禽，都有母體效應的生理現(xiàn)象，子代的生長發(fā)育與母體的基因型和環(huán)境型密不可分，母體的營養(yǎng)水平對后代的生長發(fā)育影響較大。因此日糧水平對于畜禽至關重要。近年來關于日糧水平對畜禽最適能量選擇的報道很多，而關于日糧水平對畜禽肌肉肌苷酸的報道卻極其少見。

王劍鋒等[28]研究了不同日糧水平(1低蛋白、能量水平和2高蛋白、能量水平試驗組，在此簡稱1、2組)對京海黃雞肌肉中肌苷酸的影響狀況，試驗結果顯示1組肌苷酸含量較高，表明了日糧對肌苷酸的含量有一定的作用。

隨著科學理論不斷的成熟，飼料與動物營養(yǎng)學、生物學、醫(yī)學、藥學等多門學科的交融發(fā)展，飼料添加劑必然是未來發(fā)展的熱點。通過設法增加肌肉中ATP的含量是提高肌肉中肌苷酸含量的有效方式之一，例如外源添加微量核苷酸。

Wang X F等[29]為探討飼料添加劑對雞肉肌苷酸含量的調節(jié)作用，將同日齡雄性雞隨機分為對照組和含嘌呤核苷酸、甜菜堿、大豆異黃酮組分等7個實驗組。將實驗組與對照組進行結果比較，得出飼料添加劑能夠提高仔雞雞胸肉中肌苷酸的含量，可以提高仔雞肉的鮮味等級，而不會降低雞的生長性能和胴體品質。王曉方等[30]在基礎日糧上添加了外源核苷酸、肉堿、甜菜堿等6種添加劑。實驗結果顯示添加核苷酸組肉雞胸肌肌苷酸含量極顯著高于對照組。XU Xiao-jiao等[31]探討了肥育杜洛克×長白豬×約克夏豬日糧中添加蘋果多酚(APP)能否為豬肉提供高品質和高營養(yǎng)價值。通過分組飼喂不同日糧，得到日糧中添加聚腺苷酸可降低血尿素氮和總膽固醇的含量，提高肌肉中肌苷酸的含量。

近年來，研究者們更傾向于中草藥飼料添加劑的多功能性。高艷敏等[32]試驗研究中草藥飼料添加劑(黃芪、甘草、神曲等)對桂香雞肉品質的影響，通過檢測，中草藥復方制劑提高了胸肌肌苷酸含量，改善了桂香雞肉品質，并且1.5%中草藥復方制劑為該研究的最適宜添加量。王曼曼等[33]研究了飼料中添加不同水平桑葉粉對新西蘭白兔肌肉風味的影響。通過檢測數(shù)據(jù)得知，試驗組背最長肌中肌苷酸含量均高于對照組，桑葉粉在改善新西蘭白兔肌肉風味方面有很好的效果，并且隨著不同水平桑葉粉的添加，最終得出了最適添加量為15%～20%。

畜禽飼料添加劑發(fā)展迅猛，除了上述之外，還有氨基酸、礦物質、維生素添加劑的應用也極為廣泛，今后可以研究其各方面作用機制，為飼料添加劑新配方的開發(fā)及合理使用提供科學依據(jù)。

6 肌苷酸的研究展望

目前來說，國內外對于畜禽肌肉肌苷酸的研究理論比較成熟，在肌苷酸含量測定方面比較完善，主要有紫外吸光法、薄層層析法、高效毛細管區(qū)帶電泳法、高效液相色譜法等。在基因和酶方面的研究主要是運用QPCR等方法對肌苷酸合成過程中的關鍵酶(磷酸核糖焦磷酸轉酰胺酶、甘氨酰胺核苷酸合成酶、次黃嘌呤核苷酸合酶等)進行了定性定量分析。

隨著科技的進步，實際生產(chǎn)應用的局限性也隨著遺傳學、基因工程以及分子生物學的發(fā)展而逐漸被打破，很多學者致力于肉質的風味持久，從影響畜禽體內肌苷酸的角度來說，可通過以下途徑來改進：第一，通過雜交育種、基因突變等工程進行優(yōu)良基因的突變篩選，培養(yǎng)優(yōu)良的子代，進而提高畜禽肌肉肌苷酸的含量；第二，通過擇優(yōu)不同畜禽的生長、生活、生存環(huán)境，添加組合優(yōu)良、營養(yǎng)豐富的飼料添加劑，人為的集中飼養(yǎng)培育出肌苷酸含量較高的品種；第三，從各種畜禽的成品肉質的保存方面著手，選擇較適宜的濕度、溫度、壓力、pH等儲藏方式，從酶調控方面控制肌苷酸的代謝合成，從基因調控方面降低畜禽屠宰后肉質的肌苷酸降解。這些將是未來肌苷酸含量控制研究的潮流。