潘淑勤 譯自，Vol.35(2020)，№3：9～11

馬曉迪 校 羅靜如 制表

2004－2016年，母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)增加了3.4頭，但是體型并未發(fā)生顯著的改變。如表1所示，27年間母豬的泌乳量提高了，乳汁的組成成分也發(fā)生了改變。以培育出體型更瘦的育肥豬為目的的遺傳選育導(dǎo)致高產(chǎn)母豬體況更瘦，且存在采食量更低的缺陷。

考慮到哺乳母豬和青年母豬生長、乳腺發(fā)育和泌乳對高能量的需要(表2)，在充分滿足高產(chǎn)母豬對能量和氨基酸需求的同時不造成母體儲備損失成為一個值得關(guān)注的問題。

采食量減少不僅會造成哺乳母豬體重下降，還會對仔豬的生長速度和母豬的繁殖性能產(chǎn)生長期的不利影響(表3)。

1 氨基酸在母豬哺乳期的作用

在哺乳期，母豬會加大從血液中吸收氨基酸，以滿足乳腺組織發(fā)育和乳蛋白合成的需要，尤其在泌乳高峰期，必須從血液中吸收95%的氨基酸。若母豬不能通過飼料攝入充足的蛋白質(zhì)滿足產(chǎn)奶的營養(yǎng)需求，那么哺乳母豬必然會動員機(jī)體組織中的儲備。

哺乳母豬乳腺組織對氨基酸的吸收似乎與其乳汁中氨基酸的組成沒有直接的相關(guān)性。Trottier等(1997)發(fā)現(xiàn)，母豬的乳腺組織對精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和蘇氨酸的吸收量顯著高于這幾種氨基酸在其乳汁中的含量，這說明乳腺組織還會將這幾種氨基酸用于其他生理活動。

此外，乳腺組織合成的賴氨酸和蛋氨酸還受乳蛋白合成的密切影響，但合成的纈氨酸與賴氨酸無明顯的相關(guān)性。體外試驗證實，乳腺上皮細(xì)胞吸收的必需氨基酸僅用于乳蛋白的合成。然而，Bequette等(2000)發(fā)現(xiàn)，山羊會利用肽鍵結(jié)合氨基酸和游離氨基酸以提高非必需氨基酸的吸收效率，從而防止泌乳量的減少。

總而言之，乳腺組織中氨基酸過多會引發(fā)多種問題或生成其他代謝產(chǎn)物，如在產(chǎn)生大量支鏈氨基酸的情況下，這些氨基酸會被機(jī)體用作一個潛在能量源或脂肪酸的前體。另外，在哺乳期的早期，由于肽鍵結(jié)合氨基酸的作用、免疫球蛋白的轉(zhuǎn)移、脂肪組織的重構(gòu)以及子宮的復(fù)原，母豬對氨基酸的需求量可能會受到影響。

Hurley和Bryson(2014)的研究表明，纈氨酸會被氧化成二氧化碳，亮氨酸會被轉(zhuǎn)化成脂肪，這進(jìn)一步證實了哺乳母豬會將氨基酸用于其他生理活動而不僅僅用于生產(chǎn)乳汁。

通過乳腺等離子流(Mammary Plasma Flow，MPF)乳蛋白的合成需要經(jīng)歷多個步驟，而乳腺組織中氨基酸的供應(yīng)情況如氨基酸的供應(yīng)量、氨基酸的轉(zhuǎn)運和細(xì)胞內(nèi)的代謝都會影響MPF。因此，明確哺乳母豬完成泌乳所需限制性氨基酸的順序至關(guān)重要。

1.1 賴氨酸

NRC(2012)推薦，母豬在哺乳期對氨基酸需求量的估測值可以根據(jù)單頭仔豬的平均日增重、窩產(chǎn)仔數(shù)和泌乳量進(jìn)行預(yù)測，預(yù)測公式如下：氨基酸需求量＝[(每天泌乳量×6.38×0.070 1－母豬蛋白動員量×0.067 4/0.868)/0.75]×1.119 7＝0.025 7×平均窩增重(g/d)＋0.42×窩產(chǎn)仔數(shù)。

有關(guān)賴氨酸需求量的早期研究都是通過評估日糧粗蛋白遞級水平(graded levels)來開展的。Titton等(1996)證明，每天給頭胎母豬飼喂的賴氨酸總量超過58 g，可將其隨后一胎的窩產(chǎn)仔數(shù)從9.6頭提高至10.7頭。然而，其他多項研究發(fā)現(xiàn)，頭胎母豬每天攝入的賴氨酸數(shù)量超過其在最大泌乳量時所需的數(shù)量時，其第二胎的窩產(chǎn)仔數(shù)會減少。

哺乳母豬需要喂給含高水平賴氨酸的日糧以盡可能減少因泌乳而導(dǎo)致的氮損失量。在賴氨酸的需求量上，不同胎次的母豬并沒有顯著的差異，標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸需求量的估測值為60 g/d～63 g/d。要進(jìn)一步估測哺乳母豬賴氨酸總需求量應(yīng)該根據(jù)窩內(nèi)仔豬的生長速度進(jìn)行，公式為：賴氨酸需求量＝[0.026 6×窩產(chǎn)仔豬生長速度－7.549]。其他氨基酸的需要量可以根據(jù)該氨基酸相對于賴氨酸的比值來估算。

1.2 蘇氨酸

早先的研究表明，哺乳母豬的蘇氨酸總需求量包括母豬自身生長需要的37 g/d～40 g/d和所產(chǎn)仔豬生長需要的36 g/d～39 g/d，50%標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸需要量的估測值為28 g/d或57%的蘇氨酸/賴氨酸比。NRC(2012)推薦，當(dāng)哺乳仔豬的日增重約230 g/d時，成年哺乳母豬的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸需要量為31.1 g/d。

Greiner等(2017)發(fā)現(xiàn)，母豬每天需要消耗21 g～33 g的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸。當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸與賴氨酸的比值為0.68即標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸為27.6 g/d時，母豬的繁殖性能達(dá)到最佳水平；當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化蘇氨酸與賴氨酸的比值為0.65時，窩產(chǎn)仔豬的日增重最佳。

1.3 總含硫氨基酸

Schneider等(2005和2006)發(fā)現(xiàn)，哺乳母豬的總含硫氨基酸需要量低于50%的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化含硫氨基酸/賴氨酸的比值，這比NRC(2012)的推薦值低53%。

1.4 色氨酸

Fan等(2017)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)初產(chǎn)母豬日糧中標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸與賴氨酸的比值為0.002 5時，即日糧含0.22%的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸時，初產(chǎn)母豬將會減少體重?fù)p失量；標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸與賴氨酸的比值為0.002 2時，即日糧含0.19%的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸時，初產(chǎn)母豬的采食量最大。Greiner等(2017)指出，當(dāng)日糧中的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸與賴氨酸的比值為0.176時，哺乳母豬平均日采食量能夠達(dá)到最高水平；當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸與賴氨酸的比值為0.172時，哺乳母豬斷奶至發(fā)情的間隔時間最短。

NRC(2012)根據(jù)窩產(chǎn)仔豬的生長速度估測了哺乳母豬的色氨酸需求量。例如，當(dāng)窩產(chǎn)仔豬的生長速度為230 g/d時，哺乳母豬每天需要9.3 g標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸，或者標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸與賴氨酸的比值為0.189。

1.5 支鏈氨基酸

支鏈氨基酸可調(diào)節(jié)母豬的血糖水平，也可當(dāng)作機(jī)體的能量來源。減少母豬日糧中豆粕的含量或許可促進(jìn)大腦吸收更多的色氨酸，但是可能會減少可利用支鏈氨基酸的含量。

有關(guān)哺乳母豬纈氨酸需要量的研究所得結(jié)果各有不同。其中Carter等(2000)和Strathe等(2016)認(rèn)為，當(dāng)日糧中的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸與賴氨酸的比值在0.76～1.22時，母豬的繁殖性能和所產(chǎn)仔豬的生長速度均無顯著的差異。其他研究人員認(rèn)為，當(dāng)日糧中的總纈氨酸與賴氨酸的比值為0.73和0.86時，母豬的繁殖性能和所產(chǎn)仔豬的生長速度分別達(dá)到最佳水平。

針對哺乳母豬纈氨酸需求量進(jìn)行的研究所得結(jié)果相互矛盾，其原因在于哺乳期動員組織儲備的母豬與未動員組織儲備的母豬對限制性氨基酸有不同的排序，前者依次為賴氨酸、蘇氨酸和纈氨酸，而后者依次為賴氨酸和纈氨酸。

Krogh等(2017)發(fā)現(xiàn)，賴氨酸和亮氨酸是哺乳母豬的限制性必需氨基酸，因為在泌乳高峰期，乳汁提取液中的亮氨酸含量達(dá)到最高水平(51%)，而預(yù)浸液(preprandial extraction)中的賴氨酸含量最高(57%)。

1.6 精氨酸

精氨酸對哺乳母豬的益處很難評估。Krogh等(2017)發(fā)現(xiàn)，盡管精氨酸在血漿中的水平較高，但其在乳腺等離子量中并沒有顯著變化。

2 能量代謝

就每千克體重所產(chǎn)的乳汁而言，哺乳母豬的泌乳量遠(yuǎn)高于奶牛的。過量消耗能量會提高脂肪和蛋白質(zhì)的沉積量，同時采食量的減少會引起母豬體況偏瘦。

當(dāng)母豬的體況偏瘦時，消耗脂質(zhì)的生殖激素水平會下降，導(dǎo)致母豬的繁殖性能下降。我們可以利用NRC(2012)的預(yù)測方程式估測母豬泌乳和機(jī)體維持所需的能量需要量，但也要考慮用于支持該能量需要量的脂質(zhì)類型。

Rosero等(2012)證明，在高溫下，相比精選白色動物油脂(choice white grease)，動植物混合油脂會降低飼料利用率，但是這兩種油脂都會提高母豬隨后胎次的窩產(chǎn)活仔數(shù)和繁殖性能。Rosero等(2015)發(fā)現(xiàn)，在哺乳母豬日糧中添加油脂可促進(jìn)乳脂的分泌，乳汁中脂肪酸的組成模擬了日糧中必需脂肪酸的情況。

Rosero等(2016)在一篇文獻(xiàn)綜述中指出，母豬分娩率的提高是建立在亞油酸攝入量和隨后總產(chǎn)仔數(shù)增加的基礎(chǔ)之上，因為亞油酸攝入量或者每天至少攝入10 g α-亞油酸和125 g亞油酸，可以最大限度地提高繁殖性能。

3 結(jié)語

通過估測泌乳量，可用公式計算出母豬的能量需求量和乳汁中粗蛋白和賴氨酸的含量。了解乳腺的工作效率將為測定日糧賴氨酸需求量和氨基酸對賴氨酸的比值做好準(zhǔn)備；然而，由于其他原因，部分氨基酸的需求量可能會與乳汁中氨基酸的水平不相符合。

關(guān)于脂肪和脂肪類型的最新研究詳細(xì)闡明了二者對于母豬和所產(chǎn)仔豬生產(chǎn)性能的影響。此外，母豬對亞油酸和α-亞油酸的需要量也證明了母豬的繁殖需要必需脂肪酸。

由于母豬生產(chǎn)性能不斷提高，我們需要進(jìn)一步的研究來估算哺乳母豬在體重下降、維持或增重期間的營養(yǎng)需求，以便明確其他氨基酸相對于賴氨酸的需要量。

為了更好地了解支鏈氨基酸的作用及其如何影響母豬的泌乳量，我們還需要開展進(jìn)一步的研究。