沈 俊，肖 凱，胡金杰，陳明洪，彭易柱

（湖南九鼎科技有限公司，長(zhǎng)沙 410125）

色氨酸是動(dòng)物必需氨基酸之一，只能在植物或微生物體內(nèi)合成。近年來(lái)，隨著對(duì)動(dòng)物氨基酸營(yíng)養(yǎng)平衡理論研究的不斷深入，對(duì)動(dòng)物色氨酸營(yíng)養(yǎng)的研究逐漸受到重視。由于玉米中色氨酸含量較低，所以玉米-豆粕型日糧和低蛋白日糧中色氨酸往往是第二或第三限制性氨基酸。隨著工業(yè)合成色氨酸產(chǎn)量的提高，畜禽全價(jià)料中添加合成色氨酸已成為解決植物源性日糧色氨酸不足的主要方法。晶體色氨酸生物學(xué)利用率非常高，能全部被畜禽機(jī)體吸收，植物源性色氨酸生物學(xué)利用率則高低不一。本文從色氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝出發(fā)，總結(jié)了目前關(guān)于豬對(duì)色氨酸需要量的研究結(jié)果，為合理利用合成色氨酸提供依據(jù)。

1 色氨酸的代謝

色氨酸屬于非極性芳香族氨基酸，含有一個(gè)特殊的吲哚基團(tuán)，由于這一結(jié)構(gòu)的特殊性，使其代謝途徑較其他必需氨基酸復(fù)雜，從而在體內(nèi)產(chǎn)生更多的功能。其不僅參與體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，同時(shí)還是一種具有代謝活性的氨基酸，代謝產(chǎn)物可以參與體內(nèi)許多營(yíng)養(yǎng)生理代謝功能（如免疫調(diào)節(jié)、攝食調(diào)節(jié)）。目前，關(guān)于色氨酸的特殊結(jié)構(gòu)與代謝活性的研究越來(lái)越引起人們的關(guān)注。

1.1 代謝途徑

色氨酸代謝途徑有合成組織蛋白質(zhì)代謝和分解組織蛋白質(zhì)代謝。色氨酸的吸收半周期為1.73 h，清除半周期為0.73～0.74 h，其生物利用率為76%[1]。動(dòng)物攝入體內(nèi)的色氨酸主要用于體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，還參與體內(nèi)許多生理代謝。由于色氨酸結(jié)構(gòu)的特殊性和復(fù)雜性，這些途徑也十分復(fù)雜，色氨酸的分解并非其合成的逆轉(zhuǎn)。色氨酸分解代謝的過(guò)程見(jiàn)附圖。

附圖 色氨酸分解代謝

1.2 在體內(nèi)的作用

1.2.1 參與蛋白質(zhì)合成

色氨酸作為原料參與蛋白質(zhì)的合成。在動(dòng)物肝臟蛋白質(zhì)的合成中，L-色氨酸能夠影響肝臟RNA和蛋白質(zhì)的代謝，能夠顯著地促進(jìn)肝臟多核糖體集聚、細(xì)胞質(zhì)poly（A）-RNA合成、核標(biāo)記RNA釋放和提高核膜核苷三磷酸酶活性。研究表明，L-色氨酸可以增加肝細(xì)胞核糖體和RNA的聚合，促進(jìn)肝臟微粒體復(fù)合功能氧化酶系統(tǒng)的作用，增加細(xì)胞色素p-450和肝臟微粒體蛋白質(zhì)含量。此外，色氨酸是通過(guò)刺激胰島素釋放而增加肌肉和肝臟中蛋白質(zhì)合成。因而，色氨酸是一種特殊的氨基酸，其不僅是蛋白質(zhì)的氨基酸組成成分之一，而且還參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成。在仔豬營(yíng)養(yǎng)研究中，Sawadogo等報(bào)道，在含色氨酸0.14%的日糧中，添加色氨酸0.06%或0.12%時(shí)，仔豬體內(nèi)蛋白質(zhì)和色氨酸的存留率都顯著提高（P＜0.05）[2]。血清尿素氮是反映機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)狀況及蛋白質(zhì)代謝水平的指標(biāo)。林映才等報(bào)道，血清尿素氮含量與日糧色氨酸水平呈負(fù)相關(guān)[3]。其結(jié)果也表明色氨酸具有影響蛋白質(zhì)合成的作用。

1.2.2 色氨酸代謝產(chǎn)物的作用

色氨酸分解代謝的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)生物合成的前體物，其中，最重要的中間代謝產(chǎn)物是5-羥色胺。動(dòng)物體利用色氨酸合成5-羥色胺的部位主要有中樞神經(jīng)系統(tǒng)的5-羥色胺神經(jīng)元和腸道的嗜鉻細(xì)胞。由于5-羥色胺不能通過(guò)血腦屏障，因而中樞神經(jīng)和外周組織5-羥色胺各成獨(dú)立系統(tǒng)。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，5-羥色胺主要調(diào)節(jié)動(dòng)物的食欲、睡眠、體溫、血壓及內(nèi)分泌等多種生理功能；在外周組織，5-羥色胺作為具有廣泛生理活性的體液因子，主要參與胃腸運(yùn)動(dòng)、心血管運(yùn)動(dòng)及凝血功能的調(diào)節(jié)[4-5]。從動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度來(lái)說(shuō)，5-羥色胺最大的生物學(xué)作用是調(diào)節(jié)動(dòng)物食欲。腦部5-羥色胺還可發(fā)揮鎮(zhèn)靜作用，從而減輕豬的應(yīng)激反應(yīng)。仔豬因斷奶、飼養(yǎng)過(guò)密而產(chǎn)生的咬尾現(xiàn)象可通過(guò)補(bǔ)充色氨酸得到解決。當(dāng)日糧中補(bǔ)充色氨酸時(shí)，會(huì)使下丘腦內(nèi)5-羥色胺合成加快，促進(jìn)仔豬的睡眠，減輕應(yīng)激反應(yīng)，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。

2 色氨酸與其他營(yíng)養(yǎng)素的影響

色氨酸代謝的中間產(chǎn)物3-羥鄰氨基苯甲酸是煙酸生物合成的前體，煙酸則是合成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的前體，NAD和NADP是不需氧脫氫酶的輔酶，參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。因此，當(dāng)動(dòng)物缺乏煙酸時(shí)，色氨酸可轉(zhuǎn)化成煙酸，滿足機(jī)體的部分需要。但色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的效率很低，在不同動(dòng)物種類(lèi)和不同生長(zhǎng)階段，色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的效率也有所不同。當(dāng)飼喂色氨酸與煙酸缺乏日糧時(shí)，動(dòng)物生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，補(bǔ)加其中任何一種都會(huì)改善動(dòng)物的生長(zhǎng)狀況并可使煙酸的缺乏癥狀消失。但在動(dòng)物生產(chǎn)中，一般均補(bǔ)飼充足的煙酸，以滿足動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需要，從而避免色氨酸的浪費(fèi)。盡管如此，在某些特殊情況下（如應(yīng)激，疾病等），這一途徑對(duì)動(dòng)物維生素營(yíng)養(yǎng)具有重要意義。在色氨酸分解代謝中，催化3-羥犬尿氨酸生成3-羥鄰氨基苯甲酸的犬尿氨酸酶含有磷酸吡哆醛，因此，維生素B6是色氨酸代謝所必需的。而在色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕釙r(shí)，維生素B6也是必需的。當(dāng)動(dòng)物缺乏磷酸吡哆醛時(shí)，會(huì)通過(guò)尿液排出大量的犬尿氨酸，使色氨酸的正常代謝無(wú)法進(jìn)行，同時(shí)也不能轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕?。?dāng)喹啉酸轉(zhuǎn)變?yōu)闊熕釙r(shí)，亮氨酸對(duì)色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)槟峥怂岬倪^(guò)程有一定抑制作用。鐵的缺乏也影響色氨酸轉(zhuǎn)化成煙酸的效率。

3 色氨酸需要量研究進(jìn)展

色氨酸是豬的必需氨基酸之一。自從理想蛋白質(zhì)的概念提出以來(lái)，許多學(xué)者都建立了豬的理想氨基酸需要量模型，ARC（1981）和 NRC（1998）也提出了各自理想氨基酸需要量模型。但這些模型的色氨酸的需要量差異很大，如斷奶仔豬色氨酸需要量的變化范圍是0.12%～0.21%（ARC，1981；NRC，1998），生長(zhǎng)肥育豬的變化范圍則是0.06%～0.17%[6]。這主要是由于色氨酸在機(jī)體內(nèi)的代謝和營(yíng)養(yǎng)作用都較其他氨基酸復(fù)雜，色氨酸在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成5-羥色胺和煙酸，同時(shí)，色氨酸在通過(guò)血腦屏障進(jìn)入腦中轉(zhuǎn)變成5-羥色胺時(shí)與大分子中性氨基酸存在相互作用，給色氨酸的研究帶來(lái)許多不確定因素。

3.1 仔豬色氨酸的需要量

斷奶會(huì)造成仔豬的一系列應(yīng)激反應(yīng)，表現(xiàn)為采食量下降、生長(zhǎng)受阻及健康狀況惡化，而采食量下降被認(rèn)為是導(dǎo)致生長(zhǎng)性能和身體狀況下降的主要原因。5-羥色胺是色氨酸的前體物質(zhì)，可作為一種神經(jīng)遞質(zhì)，參與動(dòng)物采食量的調(diào)節(jié)。因此，除了在蛋白質(zhì)沉積中的作用外，色氨酸還是調(diào)節(jié)仔豬采食量的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)因子。日糧中適宜色氨酸濃度和理想蛋白質(zhì)比例對(duì)仔豬的生長(zhǎng)起著重要作用，但現(xiàn)有的報(bào)道表明，仔豬氨基酸模式中色氨酸與賴(lài)氨酸比例的研究結(jié)果存在較大差異，仔豬（5～20 kg）對(duì)色氨酸的需要量見(jiàn)表 1[1，3，10]。

表1 仔豬（5～20 kg）色氨酸需要量

由表1可知，研究者對(duì)仔豬氨基酸模式中色氨酸與賴(lài)氨酸比例的報(bào)道變異很大?？偵彼崤c賴(lài)氨酸的比例（Trp/Lys）變化與真可消化色氨酸與賴(lài)氨酸（TTrp/TLys）基本類(lèi)似，TTrp/TLys為16～23，5～10 kg階段的平均值為17.2，TTrp含量為0.22%，與NRC（1998）推薦該階段真可消化色氨酸的含量一致，但比值偏低（17.2 vs18.5）；10～20 kg階段的平均值為20.2，TTrp含量為0.21%。在該階段，無(wú)論是日糧真可消化色氨酸含量，還是TTrp/TLys均高于NRC（1998）的推薦值。

Burgoon等采用玉米-魚(yú)粉-玉米蛋白粉日糧研究了6～16 kg仔豬對(duì)色氨酸的需要量，試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著日糧色氨酸水平的升高，試驗(yàn)豬的生產(chǎn)性能不斷提高，當(dāng)Trp/Lys＞18時(shí)，出現(xiàn)平臺(tái)期，綜合生產(chǎn)性能等指標(biāo)，以總色氨酸為0.205%組最優(yōu)[7]。林映才等采用同樣的日糧類(lèi)型對(duì)8～20 kg體重階段仔豬總色氨酸的需要量進(jìn)行研究，其結(jié)果也表明，生產(chǎn)性能以0.205%組最好（Trp/Lys為18）[3]。Guzik等認(rèn)為，日糧色氨酸的供給量應(yīng)略大于推薦量，以期用過(guò)量的色氨酸調(diào)節(jié)采食量，進(jìn)而改善豬全期的生產(chǎn)性能[8]。Guzik等試驗(yàn)表明，采用玉米-豌豆型日糧飼喂10.3～15.7 kg的仔豬，隨著色氨酸水平的增加，日增重（0.18%～0.255%）無(wú)顯著變化（P＜0.05），但采食量隨之增加[9]?？紤]到采食量對(duì)仔豬的影響，研究者通常會(huì)給出相對(duì)較高的色氨酸需要量，也就可以解釋表1總結(jié)的日糧中色氨酸需要量較高的原因。血清尿素氮是反映機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)狀況及蛋白質(zhì)代謝水平的指標(biāo)。林映才等研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)育肥豬日糧中色氨酸水平對(duì)日增重的效應(yīng)與其對(duì)血清尿素氮的效應(yīng)一致[11]。因此，以血清尿素氮作為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，血清尿素氮含量最低時(shí)日糧的色氨酸含量可獲得最大日增重，而獲得最大日增重所需的色氨酸較獲得最佳飼料效率要高，所以不同評(píng)價(jià)指標(biāo)將得出不同需要量。

3.2 生長(zhǎng)育肥豬色氨酸的需要量

生長(zhǎng)育肥豬色氨酸的需要量見(jiàn)表 2[3，4，6，7，11]。

表2 生長(zhǎng)育肥豬（20～120 kg）色氨酸需要量

從表2可知，20～50 kg生長(zhǎng)豬對(duì)日糧真回腸可消化色氨酸的需要量平均為0.15%，在理想蛋白模式中所占比例平均為19%。林映才等使用玉米-玉米蛋白粉型日糧，通過(guò)生長(zhǎng)試驗(yàn)研究了24～54 kg生長(zhǎng)豬的真回腸可消化色氨酸的需要量，得出在該階段下最佳真回腸可消化色氨酸需要量為0.14%，占日糧真回腸可消化賴(lài)氨酸需要量的21%[3]。Guzik等使用玉米-豆粕-豌豆型日糧，通過(guò)測(cè)定血漿尿素氮得到在30.9和51.3 kg時(shí)生長(zhǎng)豬的真回腸可消化色氨酸需要量分別為0.17%和0.15%，均與表2的數(shù)值接近[9]。

對(duì)于50～80 kg育肥早期豬的色氨酸需要量，Eder等通過(guò)生長(zhǎng)試驗(yàn)得到了標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸需要量至少為0.17%，占日糧標(biāo)準(zhǔn)可消化賴(lài)氨酸量的21%，同時(shí)，Eder等還對(duì)56 kg豬進(jìn)行氮平衡試驗(yàn)，得到當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)沉積和蛋白質(zhì)效率比最佳時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化色氨酸需要量也至少為0.17%，與生長(zhǎng)試驗(yàn)的結(jié)果一致[10]。表2得到50～80 kg豬對(duì)日糧真回腸可消化色氨酸的需要量平均為0.14%，在理想蛋白質(zhì)模式中所占比例平均為20%，與Eder等的研究結(jié)果差異較大。Kendall等對(duì)90～125 kg豬真回腸可消化色氨酸的需要量進(jìn)行3次試驗(yàn)（體重范圍分別為 88.5～113.6、91.2～123.3、98.8～123.4 kg），得到真回腸可消化色氨酸需要量分別為0.08%、0.09%和0.09%，占日糧真回腸可消化色氨酸與可消化賴(lài)氨酸的比例分別為15%、17%和17%[12]。隨后Kendall將3次試驗(yàn)的數(shù)據(jù)匯總分析并將其與前人的結(jié)果進(jìn)行比較，得出90～125 kg豬真回腸可消化色氨酸在理想蛋白質(zhì)模式中所占比例應(yīng)為14.5%～17%。但表2得到80～120 kg豬對(duì)日糧真回腸可消化色氨酸的需要量平均為0.10%，在理想蛋白模式中所占比例平均為19%。這與Kendall等得到的結(jié)果差異較大，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)豬品種不同，體重范圍不同造成。NRC（1998）指出，對(duì)于20～50、50～80和80～120 kg生長(zhǎng)肥育豬的真可消化色氨酸需要量在其各自階段的理想蛋白質(zhì)模式中所占的比例分別為18%、18%和19%，需要量分別為0.15%、0.12%和0.10%。這與表2得到的平均值基本吻合，說(shuō)明NRC（1998）對(duì)于各階段豬色氨酸需要量的推薦值仍然具有指導(dǎo)意義。

4 小結(jié)

色氨酸在機(jī)體內(nèi)主要用于合成蛋白質(zhì)和其代謝產(chǎn)物5-羥色胺，對(duì)采食量具有調(diào)節(jié)作用；NRC（1998）給出的色氨酸需要量偏低；隨著豬體重增加，可消化色氨酸與賴(lài)氨酸比值逐步降低。5～10 kg仔豬可消化色氨酸需要量為0.22%，可消化色氨酸與可消化賴(lài)氨酸比為17.23。10～20 kg仔豬可消化色氨酸需要量為0.21%，可消化色氨酸與可消化賴(lài)氨酸比為20.21。20～65 kg生長(zhǎng)育肥豬可消化色氨酸需要量為0.15%，可消化色氨酸與可消化賴(lài)氨酸比為19.0。65～120 kg生長(zhǎng)育肥豬可消化色氨酸需要量為0.10%，可消化色氨酸與可消化賴(lài)氨酸比為18.0。

[1]吳新連，譚會(huì)澤，馮定遠(yuǎn).仔豬色氨酸營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J].廣東飼料，2005，13（6）:16-18.

[2]Sawadogo M L，Piva A，Panciroli A，etal.Marginal efficiency of free or protected crystalline tryptophan and protein accretion in earlyweaned pigs[J].JAnim Sci，1997，75:1 561-1 568.

[3]林映才，蔣宗勇，余德謙，等.斷奶仔豬色氨酸需求參數(shù)的研究[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，1999，11（3）:44-50.

[4]Henry Y，Rerat A，Ganier P.Growth performance and brain neurotransmitters pigs as affected by tryptophan，protein，and sex[J].JAnim Sci，1996，74:2 700-2 710.

[5]張華偉.色氨酸對(duì)仔豬胃腸道采食相關(guān)激素基因表達(dá)的調(diào)控[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[6]張克英，羅獻(xiàn)梅，陳代文.25～35 kg生長(zhǎng)豬可消化氨基酸的需要量[J].中國(guó)畜牧雜志，2001，37（2）:26-27.

[7]Burgoon K G，Knabe D A，Gregg E J.Digestible tryptophan requirements of starting，growing and finishing pigs[J].JAnim Sci，1992，70:2 493-2 500.

[8]Guzik A C，Southenr L L，Bidner D，etal.The tryptophan requirementofnursery pigs[J].JAnim Sci，2002，80:2 646-2 655.

[9]Guzik A C，Shelton JL，Southern L L，et al.The tryptophan requirementof growing and finishing barrows[J].JAnim Sci，2005，83:1 303-1 311.

[10]Eder K，Nonn H，Kluge H，etal.Tryptophan requirementofgrowingpigsatvariousbodyweights[J].Anim Nutr，2003，87:336-346.

[11]林映才，劉炎和，蔣宗勇，等.生長(zhǎng)肥育豬可消化色氨酸需求參數(shù)研究[J].中國(guó)飼料，2002（11）:15-17.

[12]Kendall D C，Gaines A M，Kerr B J，et al.True ileal digestible tryptophan to lysine ratios in ninety-to one hundred twenty-fivekilogram barrows[J].JAnim Sci，2007，85:3 004-3 012.