■李仁德 李光玉 王凱英

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130112）

作為動(dòng)物的一種必需氨基酸，蘇氨酸在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少，日糧中蘇氨酸的缺乏則會(huì)引起動(dòng)物采食量變小，飼料利用率下降，甚至導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體免疫力低下，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。目前研究已證實(shí)，蘇氨酸是動(dòng)物的第二或第三限制性氨基酸。近年來(lái),隨著對(duì)氨基酸的研究以及人們對(duì)節(jié)能減排觀念的不斷深入，對(duì)限制性蛋氨酸、賴(lài)氨酸研究較多，其合成品尤其在畜牧業(yè)低蛋白日糧中得到廣泛的推廣應(yīng)用。然而近年來(lái)對(duì)蘇氨酸的研究較少，蘇氨酸對(duì)幼齡動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，因而蘇氨酸逐漸成為影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的主要限制性因素。豬和家禽在氨基酸營(yíng)養(yǎng)方面的研究已經(jīng)比較成熟和完善[1-3]，而蘇氨酸在反芻動(dòng)物的研究運(yùn)用較少，這可能與反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)種類(lèi)繁多的微生物有關(guān)，這些微生物可以在瘤胃中分解日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和合成自身微生物蛋白，不會(huì)像單胃動(dòng)物那樣因日糧中的缺乏而直接反映在其它生理生化指標(biāo)上。因此，深入的研究和探討蘇氨酸在反芻動(dòng)物體內(nèi)的代謝以及蘇氨酸對(duì)瘤胃的發(fā)育情況，進(jìn)一步深入探討和研究蘇氨酸對(duì)動(dòng)物的生物作用具有十分重要意義。

1 蘇氨酸缺乏時(shí)對(duì)腸道吸收的影響

由糖蛋白、黏蛋白組成的黏液中富含蘇氨酸，腸道中蘇氨酸的損失占動(dòng)物機(jī)體總蘇氨酸含量的很大部分。Bertolo等[4]、Schaart等[5]、Van Der Schoor等[6]研究發(fā)現(xiàn)，腸道能夠利用來(lái)自食物中三分之二的蘇氨酸。Faure等[7]、Horn等[8]和Van Der Sluis等[9]發(fā)現(xiàn)經(jīng)腸道吸收的蘇氨酸大部分合成腸道黏蛋白。Lien等[10]和Montagne等[11]發(fā)現(xiàn)飼料成分影響腸道黏液的流動(dòng)，導(dǎo)致內(nèi)源性蛋白和氨基酸流失。腸道中蘇氨酸的損失將導(dǎo)致更少的蘇氨酸用于身體蛋白質(zhì)的合成，反過(guò)來(lái)將會(huì)影響游離氨基酸和除蘇氨酸以外氧化過(guò)程中不可或缺的氨基酸。

2 蘇氨酸對(duì)幼齡動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

大量研究表明，蘇氨酸作為動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中所不可缺少的一種氨基酸,當(dāng)缺少時(shí)可以導(dǎo)致飼料利用率下降、動(dòng)物生長(zhǎng)遲緩、免疫力低下等癥狀[12-14]。Kyri?azakis等[15]研究表明，蘇氨酸缺乏時(shí)仔豬蛋白質(zhì)和能量沉積率下降，通過(guò)增加仔豬肝臟中的氨基酸氧化酶和尿素合成酶活性，從而引起加速降解蛋白質(zhì)。張純等[16]通過(guò)試驗(yàn)證明，添加蘇氨酸的低蛋白水平組與高蛋白水平組肉雞的生產(chǎn)性能接近。Ciftci.I等[17]發(fā)現(xiàn)，日糧中粗蛋白和蘇氨酸水平存在互作作用，主要體現(xiàn)在飼料轉(zhuǎn)化利用效率、體增重和采食量。劉衛(wèi)東等[18]發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充限制性氨基酸（如添加賴(lài)氨酸和蘇氨酸）日糧中，可以減少飼料中大約2%的蛋白并不會(huì)影響仔豬的生產(chǎn)性能。張常明等[19]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加蘇氨酸也有類(lèi)似的效果。降低日糧中的蛋白質(zhì)水平，可以極大地節(jié)約飼料蛋白資源，減少對(duì)環(huán)境的污染，同時(shí)達(dá)到節(jié)能減排、減少投入增加收益的效果。封偉賢[20]發(fā)現(xiàn)，添加蘇氨酸的日糧在生長(zhǎng)肥育豬快速生長(zhǎng)階段，可顯著提高背最長(zhǎng)肌中蛋白質(zhì)的含量、胴體肌肉重、眼肌面積及胴體瘦肉率。蘇氨酸之所以能提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，主要是因?yàn)樘砑恿颂K氨酸的日糧平衡了日糧中氨基酸的比例，特別是必需氨基酸的比例，提高了飼料的消化利用率，促進(jìn)了氮的吸收與利用以促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。

3 蘇氨酸對(duì)動(dòng)物免疫的影響

Bodin等[21]、Li等[22]、Rodehutscord等[23]、Tibaldi等[24]發(fā)現(xiàn)蘇氨酸同其他氨基酸一樣，參與免疫反應(yīng)，也可以提高動(dòng)物采食量、促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高飼料利用率。蘇氨酸作為血漿免疫球蛋白的主要組成成分[25-27]，當(dāng)日糧中出現(xiàn)蘇氨酸的缺乏時(shí)，會(huì)出現(xiàn)免疫球蛋白分泌抑制的現(xiàn)象，同時(shí)造成與免疫相關(guān)的細(xì)胞生成受阻，從而使機(jī)體免疫力低下，不利于動(dòng)物發(fā)揮正常的生產(chǎn)性能。蘇氨酸與合成免疫球蛋白IgG有關(guān)。聶偉等[28]發(fā)現(xiàn)蛋雞飼喂添加蘇氨酸的日糧，可增強(qiáng)蛋雞的體液免疫功能。胡倡華[29]發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸可能是通過(guò)促進(jìn)合成抗體來(lái)增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫力。侯永清等[30]通過(guò)試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，飼糧中蘇氨酸水平主要影響機(jī)體體液免疫功能。Bhargava等[31]發(fā)現(xiàn)，蛋雞日糧中添加蘇氨酸，當(dāng)逐漸提高其添加水平時(shí)抗體滴度也逐漸增加。鄭春田等[32]在生長(zhǎng)豬中也有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)，當(dāng)其添加水平逐步提高時(shí)可迅速提高IgG和血清球蛋白含量以及血清抗體水平。由此可知，蘇氨酸主要在體液免疫上發(fā)揮作用，主要是通過(guò)影響免疫球蛋白的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)機(jī)體免疫力的增強(qiáng)。

4 蘇氨酸對(duì)脂肪代謝的影響

目前蘇氨酸對(duì)脂肪代謝方面的研究較少，主要停留在十幾年前。Westermeier[33]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加蘇氨酸,可減少血清中低密度脂蛋白和甘油三酯的含量。這可能是因?yàn)樘K氨酸能夠促進(jìn)脂肪的分解和利用，從而導(dǎo)致體脂含量減少。當(dāng)飼糧中缺乏蘇氨酸時(shí)血清中游離脂肪酸和β-脂蛋白含量下降。但目前蘇氨酸調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)脂肪代謝的機(jī)制尚不清楚，生物素、膽堿、蛋氨酸與脂肪之前的代謝關(guān)系和機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

5 蘇氨酸與其他氨基酸的互作

日糧中各種營(yíng)養(yǎng)素之間存在著或多或少的協(xié)同或頡頏作用，蘇氨酸與其他氨基酸之間也是如此。若蘇氨酸缺乏則不利于動(dòng)物對(duì)賴(lài)氨酸的吸收和利用。當(dāng)添加的蘇氨酸過(guò)量時(shí)，機(jī)體與之相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，就可以消除因過(guò)量的賴(lài)氨酸造成的體增重下降。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在缺乏蘇氨酸的日糧中加入適量的谷氨酸時(shí)會(huì)出現(xiàn)蘇氨酸的降解率下降的現(xiàn)象，減少了蘇氨酸的降解，從而影響動(dòng)物機(jī)體對(duì)日糧的消化利用率。當(dāng)日糧蘇氨酸缺乏時(shí)會(huì)出現(xiàn)機(jī)體蛋白沉積下降，添加適量谷氨酸就會(huì)削弱這種現(xiàn)象。目前，添加谷氨酸可以減少日糧中蘇氨酸的添加量的原因尚不清楚，值得進(jìn)一步深入的研究。

6 蘇氨酸的缺乏

Davis等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)物機(jī)體的肝臟和肌肉中具有活力較高的蘇氨酸脫水酶。動(dòng)物日糧中蘇氨酸不足時(shí)可以引起機(jī)體發(fā)生一系列生化反應(yīng)，血液生化指標(biāo)主要體現(xiàn)在血漿中游離氨基酸減少，肝糖元增加，尿氮增加，血漿糖皮質(zhì)激素和甘油三酯下降，生產(chǎn)性能指標(biāo)主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)遲緩、料肉比上升、免疫力低下等[13，35]。Bartlett等[36]和 Swenson[37]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)鞍谞I(yíng)養(yǎng)不良時(shí)血清蛋白含量也會(huì)隨之減少。因而，當(dāng)動(dòng)物出現(xiàn)表現(xiàn)為生長(zhǎng)遲緩、采食量下降、免疫力低下、飼料利用率低等現(xiàn)象時(shí)可能是由于蘇氨酸的缺乏引起的。

7 蘇氨酸的過(guò)量

伍喜林等[38]在仔豬中發(fā)現(xiàn)蘇氨酸可以調(diào)節(jié)采食量的大小，日糧中添加適量的蘇氨酸可以增加仔豬采食量,反之下降。日糧中添加過(guò)量的蘇氨酸時(shí)對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)影響較小，但其可影響動(dòng)物機(jī)體對(duì)中樞神經(jīng)的調(diào)節(jié)，提高機(jī)體游離蘇氨酸水平，降低采食量。當(dāng)動(dòng)物機(jī)體組織中其含量較高時(shí)對(duì)蛋白質(zhì)的合成并不產(chǎn)生影響，但可明顯促進(jìn)其轉(zhuǎn)化為碳水化合物。Rob?bins[39]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)其超過(guò)最適需要量時(shí)隨添加的水平的不斷增加，會(huì)出現(xiàn)采食量持續(xù)減少?？傊?，在日糧中蘇氨酸添加的過(guò)多或過(guò)少都會(huì)使動(dòng)物的采食量下降，過(guò)少時(shí)可能因?yàn)橛绊懓被岬钠胶?；而過(guò)多時(shí)對(duì)采食量的影響與其代謝的特異性有關(guān)。

8 低蛋白日糧中蘇氨酸的添加效果

節(jié)能減排是當(dāng)今社會(huì)發(fā)展的主題，也是當(dāng)前營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)，低蛋白日糧也隨之而生。Scheideler[40]和Sklan[41]均發(fā)現(xiàn)低蛋白日糧會(huì)使幼齡動(dòng)物生長(zhǎng)受阻。前文中張純等[16]、劉衛(wèi)東等[18]、張常明等[19]和封偉賢[20]也均指出在低蛋白日糧中添加適量的蘇氨酸可以促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)，這樣不僅可以節(jié)約飼料蛋白質(zhì)資源，同時(shí)也能減少資源的浪費(fèi)保護(hù)環(huán)境，完成節(jié)能減排的雙重任務(wù)?？傊?，添加蘇氨酸的低蛋白日糧不僅可以促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和提高飼料轉(zhuǎn)化利用率，而且還能改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

9 總結(jié)

飼糧中氨基酸的營(yíng)養(yǎng)不僅僅要考慮到各種氨基酸的組合效應(yīng)，而還應(yīng)該考慮到每種氨基酸單獨(dú)的營(yíng)養(yǎng)效果，重點(diǎn)研究營(yíng)養(yǎng)作用較大的氨基酸，從而提高飼料的利用率。添加適宜水平蘇氨酸的日糧可改善日糧中氨基酸之間的平衡，促進(jìn)提高動(dòng)物生長(zhǎng)。低蛋白日糧技術(shù)不僅可以降低氮排泄量，而且又不影響動(dòng)物的正常生長(zhǎng)，還對(duì)環(huán)境保護(hù)具有積極作用，具有較大的研究潛力。將蘇氨酸引入到反芻動(dòng)物，深入開(kāi)展蘇氨酸對(duì)反芻動(dòng)物作用的研究，有效發(fā)揮蘇氨酸對(duì)反芻動(dòng)物的作用。因而進(jìn)一步深入探討和研究蘇氨酸的生物作用具有十分重要意義。