徐振國(guó)，梁梅華，劉凡勝，楊正文，黃大勇

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002；2.廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣西柳州 545004；3.南丹縣山口林場(chǎng)，廣西南丹 547200）

竹類植物為無性繁殖的多年生植物，有獨(dú)特的生殖生物學(xué)特性，如開花周期長(zhǎng)且難以預(yù)測(cè)和結(jié)實(shí)率低等。目前，竹子開花結(jié)實(shí)現(xiàn)象較少，且竹子開花后多立即死亡，加大了竹子開花結(jié)實(shí)研究的難度，但竹子種子有重要的科研和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。

毛竹（Phyllostachys edulis）又名楠竹、茅竹、貓頭竹和孟宗竹，是我國(guó)面積最大、分布最廣的材用和筍用竹種。廣西毛竹林面積為16.33 萬hm2[2]，為我國(guó)竹林面積較大的省份。1963年，在廣西梧州和桂林等地發(fā)現(xiàn)有成片毛竹林開花和結(jié)實(shí)的現(xiàn)象[3]，進(jìn)入2000年后，桂北地區(qū)的毛竹林不間斷地零星開花。毛竹開花前無明顯的特征，具有稀少性、隨意性和不確定性等特點(diǎn)[4]，給毛竹種子育苗及規(guī)?；l(fā)展帶來一定的困難。

種子是植物形態(tài)學(xué)分類的主要依據(jù)，也是植物的重要繁殖材料[5]。種子大小不僅受到嚴(yán)格的遺傳控制，還受到環(huán)境的影響[6]，不同種源的植物種子可能存在較大的表型差異，毛竹種子研究多側(cè)重于萌發(fā)特性[7-8]、育苗技術(shù)[9-13]、營(yíng)造林[14]、撫育管理[15]和花器官[16-22]等方面，關(guān)于其種子產(chǎn)量及表型性狀的研究未見報(bào)道。本研究以桂北地區(qū)開花毛竹為研究對(duì)象，分析不同地區(qū)的毛竹種子產(chǎn)量及表型性狀，為提高毛竹種子產(chǎn)量并進(jìn)行品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 毛竹開花地點(diǎn)概況

2018年，對(duì)桂北地區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，明確不同區(qū)域毛竹林的開花現(xiàn)狀，并記錄其基本情況，主要包括毛竹開花的地點(diǎn)、經(jīng)緯度和海拔（表1）。

表1 毛竹開花的基本情況Tab.1 Basic situation of P.edulis flowering

1.2 開花毛竹處理

2018年3月進(jìn)行劈山，清除林內(nèi)雜草，保持毛竹周邊整潔。采種前再清理1 次，宜在8月底進(jìn)行，便于后期采種。劈山時(shí)，開溝施肥，在竹基部30 cm 處的坡上部開深10 ～15 cm 左右的半月形溝，施入肥料并覆土，每株施復(fù)合肥0.5 kg。噴施兩次葉面肥，第一次在5月中旬，第二次在7月下旬，噴至毛竹葉片的正、反兩面，以葉片散布肥液并開始下滴為度。采用竹腔注射方法進(jìn)行病蟲害防治，先用電鉆在竹竿適宜部位（竹基部5 cm 處）錐1 小孔，再用12 ～16號(hào)針頭注射器將一定量的藥劑注入孔內(nèi)，每株平均注射稀釋液5 mL，最后用蠟封孔。

1.3 研究方法

1.3.1 樣地選擇與調(diào)查

以坡向、坡位和小地形為隨機(jī)變量設(shè)置10 m×10 m 的樣地，每個(gè)海拔梯度設(shè)置3 個(gè)樣地。在樣地內(nèi)沿對(duì)角線取3 個(gè)土樣，取土前清理土壤表面的腐殖層，沿垂直方向0 ～40 cm取厚度為2 cm左右的土塊，將土塊帶回室內(nèi)晾干、磨碎并過篩，用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3.2 毛竹種子產(chǎn)量測(cè)定

在開花毛竹林中，隨機(jī)選取30 株，測(cè)量胸徑并用毛筆標(biāo)號(hào)。日出前，用刀平地面伐倒待采竹株，將帶種穗的竹枝砍下，于太陽(yáng)下攤開晾曬，待種穗自然脫落后，按單株收集并稱重。

1.3.3 毛竹種子性狀測(cè)定

根據(jù)GB 2772-1999[23]規(guī)定的方法，測(cè)定毛竹帶稃與去稃種子的性狀。

1.3.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

參照LY/T 1269-1999[24]和LY/T 1270-1999[25]分析與測(cè)定土壤營(yíng)養(yǎng)元素。土壤有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法；全氮和速效氮含量測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法；全磷含量測(cè)定采用堿熔-鉬銻抗比色法，速效磷含量測(cè)定采用0.5 mo1/L Na HCO3浸提-原子吸收光譜法；全鉀含量測(cè)定采用堿熔火焰光度法，速效鉀含量測(cè)定采用IN 中性NH4OAc浸提-原子吸收光譜法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013 軟件分析數(shù)據(jù)的變異系數(shù)；采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域的土壤質(zhì)量

不同區(qū)域毛竹林土壤的有機(jī)質(zhì)含量隨海拔升高而增加，其原因可能是海拔越高氣溫越低，有機(jī)質(zhì)在低溫時(shí)轉(zhuǎn)化慢，毛竹林地上部分歸還到林地的生物量增大（表2）。全氮和全磷含量隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢(shì)。5 個(gè)開花毛竹林中，全鉀含量均為最高，平均含量占養(yǎng)分總量的82.3%，隨海拔升高呈不規(guī)則變化。速效氮含量隨海拔升高呈下降趨勢(shì)。速效磷含量隨海拔升高呈先上升后下降的趨勢(shì)。速效鉀含量隨海拔升高呈不規(guī)則變化。

表2 不同區(qū)域土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況Tab.2 Soil nutrient status of different areas

2.2 不同區(qū)域毛竹種子產(chǎn)量

毛竹單株平均種子產(chǎn)量為0.91 kg，最大產(chǎn)量為2.80 kg，最小產(chǎn)量為0.25 kg；漸滲系材料種質(zhì)性狀變化的程度可以用變異系數(shù)表示，D 區(qū)的變異系數(shù)最?。ū?）。為消除單株間胸徑差異帶來的誤差，采用各單株產(chǎn)量與胸徑的比值進(jìn)行協(xié)方差分析，結(jié)果表明，不同區(qū)域毛竹種子產(chǎn)量差異不顯著。

表3 不同區(qū)域毛竹單株種子產(chǎn)量Tab.3 Seed yield per plant of P.edulis in different areas

2.3 不同區(qū)域毛竹種子表型性狀

5個(gè)區(qū)域的帶稃種子平均長(zhǎng)度為24.14 mm，C區(qū)的整體表現(xiàn)最好；不同區(qū)域帶稃種子長(zhǎng)度差異極顯著（P＜0.01）（表4 ～5）。從群體內(nèi)變異來看，帶稃種子長(zhǎng)度群體變異系數(shù)（7.50%）小于10%，說明其直接變異程度較?。桓鲄^(qū)域的帶稃種子長(zhǎng)度變異系數(shù)均小于10%，說明其變異程度較小。

5個(gè)區(qū)域的帶稃種子平均寬度為1.92 mm，C區(qū)的整體表現(xiàn)最好；不同區(qū)域帶稃種子寬度差異極顯著（P＜0.01）。從群體內(nèi)變異來看，帶稃種子寬度群體變異系數(shù)（13.00%）大于10%，說明其直接變異程度較大。

5 個(gè)區(qū)域帶稃種子平均長(zhǎng)寬比為12.81；不同區(qū)域帶稃種子長(zhǎng)寬比差異極顯著（P＜0.01）。從群體內(nèi)變異來看，帶稃種子長(zhǎng)寬比群體變異系數(shù)（16.82%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區(qū)域的帶稃種子長(zhǎng)寬比變異系數(shù)均大于10%，說明其變異程度較大。

表4 不同區(qū)域帶稃種子性狀Tab.4 Traits of P.edulis seeds with lemman in different areas

續(xù)表4 Continued

表5 帶稃種子相關(guān)指標(biāo)方差分析Tab.5 Variance analysis on related indexes of seeds with lemman

5個(gè)區(qū)域去稃種子平均長(zhǎng)度為12.88 mm，E區(qū)的整體表現(xiàn)最好；不同區(qū)域去稃種子長(zhǎng)度差異極顯著（P＜0.01）（表6 ～7）。從群體內(nèi)變異來看，去稃種子長(zhǎng)度群體變異系數(shù)（8.90%）小于10%，說明其直接變異程度較??；不同區(qū)域的去稃種子長(zhǎng)度變異系數(shù)均小于10%，說明其變異程度較小。

5 個(gè)區(qū)域去稃種子平均寬度為1.77 mm,C 區(qū)的的整體表現(xiàn)最好；不同區(qū)域帶稃種子寬度差異極顯著（P＜0.01）。從群體內(nèi)變異來看，去稃種子寬度群體變異系數(shù)（23.08%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區(qū)域的去稃種子寬度變異系數(shù)均大于10%，說明其變異程度較大。

5 個(gè)區(qū)域去稃種子平均長(zhǎng)寬比為7.49；不同區(qū)域去稃種子長(zhǎng)寬比差異極顯著（P＜0.01）。從群體內(nèi)變異來看，去稃種子長(zhǎng)寬比群體變異系數(shù)（18.10%）大于10%，說明其直接變異程度較大；不同區(qū)域的帶稃種子長(zhǎng)寬比變異系數(shù)均大于10%，說明其變異程度較大。

表6 不同區(qū)域去稃種子性狀Tab.6 Traits of P.edulis seeds without lemman in different areas

續(xù)表6 Continued

表7 去稃種子相關(guān)指標(biāo)方差分析Tab.7 Variance analysis on related indexes of seeds withou lemman

3 結(jié)論與討論

土壤的空間異質(zhì)性是土壤的重要屬性之一，其結(jié)構(gòu)組成及功能對(duì)植物的生長(zhǎng)和空間分布格局有重要影響[26]。參考全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，開花毛竹林土壤的鉀含量與有機(jī)質(zhì)含量處于較低水平，氮含量適中，磷含量缺乏。

本研究獲取的毛竹單株種子產(chǎn)量（0.25 ～2.80 kg/株）高于文獻(xiàn)記載的毛竹單株結(jié)實(shí)量（0.15 ～0.50 kg/株）[27]；單株種子產(chǎn)量與平均產(chǎn)量均小于孫立方[3]研究所得。影響種子產(chǎn)量的生物學(xué)因素很多，各因素的變化均直接或間接影響種子產(chǎn)量[28]。本研究表明，不同區(qū)域的毛竹種子產(chǎn)量差異不顯著，隨海拔升高而增加。羅學(xué)剛等[29]研究表明，在四川省綿陽(yáng)地區(qū)海拔400 ～1 400 m 范圍內(nèi)，水稻（Oryza sativa）產(chǎn)量隨海拔的升高先增后減。毛竹與水稻同為禾本科（Gramineae）植物，其結(jié)實(shí)規(guī)律有待進(jìn)一步研究。

植物的表型性狀可直觀地反映其遺傳多樣性。本研究表明，不同區(qū)域毛竹帶稃種子平均長(zhǎng)度24.14 mm，平均寬度1.92 mm；去稃種子平均長(zhǎng)度12.88 mm，平均寬度1.77 mm；不同區(qū)域帶稃與去稃種子的長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比差異均極顯著，說明毛竹種子遺傳潛力較強(qiáng)，表型性狀在種源間變異程度較大。

由于毛竹的生長(zhǎng)條件和氣候環(huán)境變化較大，地域?qū)γ穹N子產(chǎn)量的影響僅為一方面，可進(jìn)一步結(jié)合溫度、濕度和坡向等外部因素對(duì)毛竹的結(jié)實(shí)進(jìn)行更全面和客觀的綜合評(píng)價(jià)。氮、磷和鉀等營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化是竹類植物開花的一個(gè)重要指標(biāo)，下一步可全面分析毛竹開花過程中的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)，找出開花毛竹體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的變化與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系，為毛竹結(jié)實(shí)豐產(chǎn)提供技術(shù)支持。