李 華，夏 偉，冷敦鵬，臧學(xué)運(yùn)，王友娟，劉思喜

（青島中仁動(dòng)物藥品有限公司，山東 膠州 266329）

裂殖壺菌（Schizochytrium limacinum）又名裂壺藻，是一種單細(xì)胞、球形的海洋真菌，在分類上屬于真菌門（Eumycota）、卵菌綱（Oomycetes）、水霉目（Saprolegniales）、破囊壺菌科（Thraustochytriaceae）[1]。裂殖壺菌富含不飽和脂肪酸二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic acid，DHA），是生產(chǎn)DHA的主要微生物之一，具有巨大的經(jīng)濟(jì)潛力。

裂殖壺菌除具有豐富的DHA、蛋白質(zhì)外，還具有許多特殊的生理功能性物質(zhì)，如多不飽和脂肪酸，膳食纖維、多糖等，具有較高的餌料效率和開發(fā)利用價(jià)值，其安全性已得到FDA的認(rèn)可[2]。而且裂殖壺菌能夠在異養(yǎng)條件下進(jìn)行大規(guī)模培養(yǎng)，易于商業(yè)化生產(chǎn)，其細(xì)胞內(nèi)的DHA含量還可通過培養(yǎng)基及發(fā)酵工藝來控制，在動(dòng)物生產(chǎn)中具有非常好的應(yīng)用前景[3]。通過在畜禽飼料中添加富含不飽和脂肪酸原料，可使禽畜肌肉或其所產(chǎn)蛋、奶中DHA含量增高，為人們提供了另一種增加DHA日常攝入的途徑[4]。本文綜述了DHA的生理功能及裂殖壺菌在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1 DHA的生理功能

1.1 抗炎作用

曾有學(xué)者通過對(duì)動(dòng)物和人體的研究[5]觀察到急性炎癥的嚴(yán)重程度可因攝入富含DHA的膳食而降低，攝入富含魚油的膳食可致體內(nèi)的淋巴細(xì)胞增殖減少。自20世紀(jì)80年代起，在治療慢性炎癥有效藥物的研究工作中，魚油及其DHA和EPA（Eicosapentaenoic acid ，二十碳五烯酸）已逐漸得到重視，有關(guān)專家曾建議將阿司匹林、消炎痛一類的非甾體消炎藥與EPA合用治療[6]。已有臨床試驗(yàn)表明風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎患者攝入含魚肝油的抗炎癥飲食可使關(guān)節(jié)腫脹程度顯著降低，而攝入普通飲食者則無此變化[6]。

1.2 免疫調(diào)節(jié)作用

有實(shí)驗(yàn)提示魚油具有免疫調(diào)節(jié)作用，富含 DHA和EPA的魚油可降低細(xì)胞免疫功能，增強(qiáng)自身免疫疾病動(dòng)物模型抵抗內(nèi)毒素的能力和延長移植器官的存活[6]。還有實(shí)驗(yàn)表明[6]脂肪酸的攝入對(duì)自體免疫疾病動(dòng)物模型有極大的影響，這種影響作用取決于動(dòng)物模型和攝入脂肪酸的種類及數(shù)量，富含EPA、DHA的魚油飲食可減輕自身抗體介導(dǎo)的疾病的嚴(yán)重程度和提高動(dòng)物生存能力，而富含n-6型PuFAs的亞油酸食物則增加疾病的嚴(yán)重程度。先天性和后天性免疫均可被EPA、DHA所影響，雖然EPA、DHA的某些免疫調(diào)節(jié)作用是通過調(diào)節(jié)烷類的量和種類而實(shí)現(xiàn)的，但可誘發(fā)烷類的獨(dú)立作用機(jī)制而實(shí)現(xiàn)其免疫調(diào)節(jié)效應(yīng)，它們的這些誘導(dǎo)效應(yīng)可用于治療某些免疫疾病[1]。黃亮華[1]等人的研究證明：1.25 % 和2.0 % 的裂壺藻添加量可顯著提高刺參體腔液中SOD、ACP、AKP、LZM、RB的活性（P<0.05）。隨著添加量的增加，這些酶的活性都呈現(xiàn)上升趨勢 ，說明刺參飼料 中添加裂壺藻與刺參免疫力間存 在正相關(guān)關(guān)系。

1.3 對(duì)脂代謝起到改善作用

很多文獻(xiàn)都曾報(bào)道富含DHA的深海魚油具有降脂減肥，調(diào)節(jié)脂代謝紊亂，抗炎，抗癌等生物活性。Kembra[7]等人的研究表明DHA可以通過調(diào)控高脂飲食小鼠脂肪酸合成基因及脂肪酸氧化分解相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝。LIU[8]等人發(fā)現(xiàn)DHA可以在一定程度上改善長期高脂飲食導(dǎo)致的非酒精性脂肪肝。但魚油屬于脂溶性物質(zhì)，難以在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物體內(nèi)直接消化吸收。有文獻(xiàn)報(bào)道，經(jīng)乳化后的魚油比天然更易吸收，且能顯著增加血漿中的DHA含量[9]。但乳化后的魚油仍然有令人難以接受的腥味物質(zhì)，這在很大程度上限制了魚油產(chǎn)品的開發(fā)利用[10]。

楊瑞利[11]等進(jìn)行了DHA脂質(zhì)體對(duì)脂代謝的改善作用，結(jié)果表明：DHA 脂質(zhì)體顯著降低了高脂飲食小鼠體質(zhì)量和內(nèi)臟脂肪堆積。顯著降低了FAS的蛋白表達(dá)，增加了CPT-1的蛋白表達(dá)。另外DHA脂質(zhì)體顯著抑制了高脂飲食小鼠FAS、ME等脂肪酸合成相關(guān)酶活力，顯著促進(jìn)了CPT-1、LPL等脂肪酸氧化分解相關(guān)酶活力。

2 裂殖壺菌在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

目前，在水產(chǎn)和畜牧業(yè)養(yǎng)殖過程中，裂殖壺菌已成為一種理想的飼料添加劑。在水產(chǎn)和畜牧業(yè)生產(chǎn)中，添加裂殖壺菌主要有兩個(gè)目的：在動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮DHA及裂殖壺菌的生理功能，促進(jìn)動(dòng)物生長發(fā)育；通過在動(dòng)物體富集DHA來開發(fā)富含DHA的功能性產(chǎn)品。

2.1 裂殖壺菌在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

隨著生活水平的提高，富含DHA的食品成為消費(fèi)者的關(guān)注熱點(diǎn)。家禽產(chǎn)品（雞蛋）中含有人體所需的必需氨基酸、脂肪酸以及維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)，是每天的必需品。與價(jià)格高昂的保健藥物相比，富含DHA的雞蛋受到了廣大消費(fèi)者的青睞。研究表明，在蛋雞日糧中添加裂壺藻可以提高蛋黃中DHA的含量。蛋雞飼料中同時(shí)添加2 % 裂壺藻粉和膽堿，蛋黃n-3多不飽和脂肪和DHA含量在14 d之后可提高，并對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和雞蛋組分沒有負(fù)面影響[12]。飼糧添加裂壺藻粉還可增加蛋雞采食量，提高家禽的生長速度。與魚油或亞麻籽油添加到日糧中獲得DHA蛋相比，添加裂壺藻粉可以直接提高增加蛋中的DHA含量，且DHA沉積速度快，可以實(shí)現(xiàn)快速富集。DHA等不飽和脂肪酸在裂壺藻細(xì)胞壁中受到保護(hù)，不易被氧化，更有利于裂壺藻粉的使用和營養(yǎng)價(jià)值的發(fā)揮。由于裂壺藻粉油脂中不含EPA，以其作為飼料添加劑生產(chǎn)的DHA蛋適用人群更廣[13]。

2.2 裂壺藻在反芻生產(chǎn)中的應(yīng)用

天然DHA奶是指通過強(qiáng)化奶牛中日糧的DHA而生產(chǎn)獲得。含有DHA的微藻可以通過改善瘤胃微生物氫化作用，提高牛奶中共軛亞油酸的含量，取代奶牛日糧中的魚油。瘤胃內(nèi)，裂壺藻粉會(huì)被微生物代謝分解，從而降低DHA的有效利用率。為了保證滿足動(dòng)物DHA的需要量，提高裂壺藻的添加量是一個(gè)有效手段，但會(huì)引起飼料成本的增加。

市售大部分DHA奶直接在牛奶中添加DHA實(shí)現(xiàn)奶中DHA含量增加。但研究發(fā)現(xiàn)，隨著DHA添加量的增加，奶樣的魚腥味也會(huì)逐漸增加，但奶香味逐漸減弱，脫脂牛奶的奶香味明顯弱于全脂牛奶，同時(shí)隨著貯藏溫度升高，牛奶樣品的魚腥味更加明顯[14]。日糧中添加裂壺藻粉對(duì)奶牛產(chǎn)奶量無影響，對(duì)牛奶中 DHA 含量的富集具有極顯著的影響，隨著裂壺藻粉用量的增加，牛奶中DHA含量和不飽和脂肪酸水平顯著提升。將經(jīng)過處理的藻粉作為飼料，可使DHA 順利通過瘤胃，而不被其中的微生物利用，通過脂肪酸代謝過程進(jìn)入奶牛的血液及乳汁中，同時(shí)不影響奶牛飼料正常的風(fēng)味及口感[15]，還可顯著增加牛奶中不飽和脂肪酸的含量，改進(jìn)n-3：n-6脂肪酸的比例，使牛乳的品質(zhì)得到提高。過瘤胃藻粉的開發(fā)可提高藻粉的生物利用率，降低藻粉使用量，降低生產(chǎn)成本，也可以改善奶牛健康，提高生產(chǎn)性能。

2.3 裂壺藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用

隨著我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，高端特種養(yǎng)殖業(yè)蓬勃發(fā)展，高端特種養(yǎng)殖已經(jīng)形成了具有較大規(guī)模的產(chǎn)業(yè)，根據(jù)高端特種海洋水產(chǎn)品生長特點(diǎn)，需要發(fā)展新型、高效飼料和添加劑，擴(kuò)大蛋氨酸、賴氨酸、蘇氨酸和色氨酸飼料和添加劑生產(chǎn)。裂壺藻富含DHA等高端特種海洋水產(chǎn)品生長必需的營養(yǎng)成分，極為有利于特種海洋水產(chǎn)品生長。DHA可提供水產(chǎn)動(dòng)物有效的必需脂肪酸，而魚類和甲殼類不能產(chǎn)生自身產(chǎn)生DHA，只能從飼料中獲得。其中，飼料中所含的營養(yǎng)對(duì)水生動(dòng)物的存活率、生長率和抗病性有很大影響。目前在刺參、對(duì)蝦、金頭鯛、斑點(diǎn)叉尾鮰、鮭魚和海鱸等幾個(gè)水產(chǎn)動(dòng)物品種上都研究過添加裂殖壺菌后的生長效果[16]?？傮w來說，裂殖壺菌明顯的促進(jìn)了水產(chǎn)動(dòng)物的生長，提高飼料轉(zhuǎn)化率，并且某些水產(chǎn)動(dòng)物的肌肉中DHA含量也有所提高，從而提升了水產(chǎn)動(dòng)物的產(chǎn)品質(zhì)量。這些研究都表明了裂殖壺菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的巨大潛力。

裂壺藻可改善水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力。研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加DHA，可顯著提高水產(chǎn)動(dòng)物的耐受力，提高存活率。焦建剛等研究發(fā)現(xiàn)，添加裂壺藻發(fā)酵粉0.5 % 可顯著促進(jìn)對(duì)蝦養(yǎng)殖效益，飼料轉(zhuǎn)化率降低3.4%，肌肉的蛋白質(zhì)含量增加2 %，肌肉的DHA含量增加約1%，從而提高對(duì)蝦的質(zhì)量[17]。裂壺藻粕中賴氨酸、蛋氨酸和精氨酸分別占蛋白質(zhì)的 4.8%、2.5%和4.3%，非常接近南美白對(duì)蝦（Penaeus vannamei）的氨基酸需求，可以作為南美白對(duì)蝦配合飼料新的蛋白源[18]。裂壺藻粉在飼料中的添加量為1.0 % ~ 1.5 % 時(shí)，顯著增加了斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的體質(zhì)量，添加0.5 % ~ 2.0 % 的裂壺藻其飼料效率顯著提高[3]。

3 存在的問題及展望

通過科學(xué)技術(shù)手段生產(chǎn)富含DHA的畜禽產(chǎn)品也已成為世界各國畜牧行業(yè)的重要課題。裂殖壺菌細(xì)胞含有大量的營養(yǎng)成分，其DHA含量高，不含EPA，易于規(guī)?；a(chǎn)，適合大范圍推廣和使用。大量的研究表明，裂殖壺菌作為飼料添加劑無論在水產(chǎn)還是畜禽養(yǎng)殖業(yè)中都能有很好的生產(chǎn)效果。但是在我國關(guān)于裂殖壺菌飼料添加劑的發(fā)展較晚，一些裂殖壺菌潛在的生理功能及機(jī)理研究還未透徹。市售裂壺藻售價(jià)高昂，難以滿足普通大眾對(duì)其的需求，高價(jià)限制了裂壺藻粉的推廣和使用。不同工藝、菌種、加工參數(shù)對(duì)裂壺藻的培養(yǎng)影響較大，同時(shí)裂壺藻采集、分離、干燥、加工等環(huán)節(jié)的設(shè)備和技術(shù)有待提升。裂壺藻在不同養(yǎng)殖動(dòng)物中的作用機(jī)理、代謝途徑、利用效率、最適添加量急需進(jìn)一步探索，有助于推進(jìn)裂壺藻在飼料中更廣泛的應(yīng)用。

今后對(duì)裂壺藻的研究開發(fā)可以從以下幾個(gè)方面開展：（1）進(jìn)行優(yōu)良藻種的篩選和進(jìn)一步優(yōu)化裂壺藻的培養(yǎng)條件。通過控制氮源、碳源種類或比例，改變溫度、pH等培養(yǎng)條件，添加適當(dāng)?shù)臒o機(jī)鹽、維生素等進(jìn)行裂殖壺菌培養(yǎng)條件的優(yōu)化，提高DHA含量。還可以采用誘變的方式定向篩選高產(chǎn)油藻株，實(shí)現(xiàn)裂壺藻產(chǎn)物規(guī)?；€(wěn)定高效生產(chǎn)。（2）進(jìn)行裂壺藻體內(nèi)角鯊烯、蝦青素、β-胡蘿卜素等生物活性物質(zhì)的開發(fā)研究。雖然其在裂壺藻中的含量很少，但可以通過控制發(fā)酵條件、篩選誘變株等方式，提高這些物質(zhì)的產(chǎn)量，擴(kuò)大裂壺藻的應(yīng)用價(jià)值。（3）進(jìn)行裂壺藻在不同養(yǎng)殖動(dòng)物中的作用機(jī)理、代謝途徑等領(lǐng)域的研究，促進(jìn)其在動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用上得到快速的發(fā)展。

隨著裂殖壺菌的研究增多，這些問題的解決，裂殖壺菌的應(yīng)用將會(huì)更廣泛。