潘婷　雷云　申玲芝　朱曉春　徐明　張健

摘 要：針闊混交林是一種常見、可提供多重生態(tài)服務(wù)功能的森林類型，相對于人工純林在生態(tài)效益、防護(hù)效益以及經(jīng)濟(jì)效益等方面具有明顯優(yōu)勢。本文介紹了針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、生產(chǎn)力、空間結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分、凋落物等方面特征，對其生態(tài)效益進(jìn)行分析，以期為針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理與利用提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：針闊混交林;生態(tài)系統(tǒng);生態(tài)效益

中圖分類號：S718.5? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）05-0040-08? ? 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.05.007

Analysis of Ecosystem Characteristics and Ecological Benefit of Coniferous and Broad-leaved Mixed Forest

PAN Ting，LEI Yun，SHEN Lingzhi，ZHU Xiaochun，XU Ming，ZHANG Jian*

（College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：Coniferous and broad-leaved mixed forest is a common forest type that can provide multiple ecological services.Compared with pure artificial forest，it has obvious advantages in ecological，protection and economic benefits.This paper introduced the characteristics of biodiversity，productivity，spatial structure，soil nutrients and litter of coniferous and broad-leaved mixed forest ecosystem，and analyzed its ecological benefits，in order to provide scientific basis for scientific management and utilization of coniferous and broad-leaved mixed forest ecosystem.

Keywords：coniferous and broad-leaved mixed forest;ecosystem;ecological benefits

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31960234）;貴州省科技支撐計劃項目（黔科合支撐[2018]2773）;大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（S202010657083）

森林作為地球上最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型，有“地球之肺”的美譽，擁有著豐富的生物多樣性和復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)與功能，承載著陸地上70%的物種，對全球氣候的調(diào)節(jié)與穩(wěn)定有著重大意義[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)（Forest Ecosystem）是森林中生物（以喬木為主）與其環(huán)境、生物與生物之間相互作用、相互依存的統(tǒng)一整體，按樹種組成可分為純林和混交林?；旖涣忠话阌蓛蓚€或多個優(yōu)勢喬木樹種或不同生活型的喬木所組成的森林。針闊混交林（Coniferous and broad-leaved mixed forests）是由針葉樹種與闊葉樹種為優(yōu)勢種共存的天然或人工混交林，是介于針葉林和闊葉林之間的過渡性植被類型。受區(qū)域氣候影響，針闊混交林的種類組成在不同地區(qū)存在明顯的差別。全球的溫帶針闊混交林主要分布于北半球北緯40°～60°之間的歐洲西緣、北美洲東緣和亞洲東緣，其物種多樣性豐富，由櫟樹、椴樹等夏綠闊葉樹種和云杉、冷杉、松樹等針葉樹種混合組成，在群落演替過程中具有較高的研究價值。我國針闊混交林一般分為溫帶針葉、落葉闊葉混交林和亞熱帶山地針葉、常綠闊葉、落葉闊葉混交林兩種類型，主要分布于東北地區(qū)（如大、小興安嶺和長白山山地）[2-3]和南方山地地區(qū)（如西南山地亞高山和中山的林區(qū)）。

我國是世界上人工林建設(shè)面積最大的國家[4]，但仍以純林為主，如馬尾松純林、樟子松純林等，人工純林存在病蟲害多發(fā)、地力衰退嚴(yán)重、土壤環(huán)境惡化、易受外界環(huán)境波動的影響、森林更新困難等生態(tài)問題，而且還容易導(dǎo)致火災(zāi)的發(fā)生和蔓延[4-6]。天然針闊混交林在涵養(yǎng)水源，水土保持能力，提高生長率，提供多樣化林產(chǎn)品，減少病蟲害發(fā)生幾率，防止火災(zāi)蔓延等方面發(fā)揮了重要的生態(tài)作用，在構(gòu)建新型高生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會效益的多功能森林生態(tài)體系方面也占有重要戰(zhàn)略地位[2]。因此，有必要加強(qiáng)針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)理論與生態(tài)環(huán)境效益評價等方面的深入研究，以期為針闊混交林的科學(xué)管理與利用提供參考。

1 針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)主要特征

針闊混交林植物區(qū)系的地理成分較為復(fù)雜，植物生活型譜以高位芽植物為主，其次為地面芽植物，含有一定比例的地下芽和地上芽植物，一年生植物種類極少[7]。實踐證明，混交林能夠有效地增加林地生物物種的多樣性，提高林地養(yǎng)分水平和生產(chǎn)力，從根本上改善林分的生態(tài)環(huán)境[8]。

1.1 林分結(jié)構(gòu)、多樣性與生產(chǎn)力相互關(guān)系

物種多樣性和生產(chǎn)力是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要特征，而林分結(jié)構(gòu)可以強(qiáng)烈地影響森林的生長和其他生態(tài)過程，如水的平衡、碳分配、營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和光的動力學(xué)[9]。不同于多樣性的間接作用，林分結(jié)構(gòu)能直接影響森林生產(chǎn)力。植物種間互作將有利于增加在自然干擾、脅迫或捕食等條件下難于生存的植物種類，從而促進(jìn)森林群落物種多樣性增加[10]。“生態(tài)位互補(bǔ)假說”認(rèn)為不同物種由于生態(tài)位差異會對資源進(jìn)行更充分的利用，從而可提高森林生產(chǎn)力[11]。針闊混交林中不同林層林分結(jié)構(gòu)對生產(chǎn)力的作用方向不同，林下層的物種多樣性較林冠層的物種多樣性對生產(chǎn)力影響弱，這主要是由于樹木生長發(fā)育和環(huán)境異質(zhì)性的綜合作用[12]。

植物個體的生長、死亡和更新等動態(tài)將直接影響群落空間結(jié)構(gòu)，良好的林分空間結(jié)構(gòu)是判斷群落能否維持穩(wěn)定發(fā)展的重要前提。混交度是描述混交林中不同樹種之間隔離程度的重要空間結(jié)構(gòu)指數(shù)[13]。樹種混交度是群落發(fā)育過程中種群與環(huán)境、種群與種群之間長期相互作用的結(jié)果?；旖涣种袠浞N之間的隔離程度由樹種類型及其不同樹種數(shù)量和空間分布共同決定。一般群落的樹種類型越多，其混交度也越大。群落混交程度越高反映出其群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定。周紅敏等[14]在鳳陽山自然保護(hù)區(qū)針闊混交林空間結(jié)構(gòu)研究中指出林木混交度較強(qiáng)，物種多樣性高，林分空間結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。朱軍等[15]發(fā)現(xiàn)紫金山針闊混交林的混交度對林下植物多樣性具有重要影響?；旖涣窒鄬兞值目臻g結(jié)構(gòu)多樣性較復(fù)雜;混交林的物種多樣性、群落更新潛力和群落穩(wěn)定性均高于純林?；旖涣种械臉浞N混交比例會改變森林內(nèi)物種豐富度和多樣性、種群更新能力、群落生物量等，從而影響森林群落的穩(wěn)定性[16]。

森林空間結(jié)構(gòu)是森林生長過程的重要驅(qū)動因子，對森林的功能表達(dá)和發(fā)展趨勢具有關(guān)鍵性作用。物種的種類與空間分布格局決定群落空間結(jié)構(gòu)，物種間不同空間關(guān)系塑造了群落結(jié)構(gòu)的特異性，良好的空間結(jié)構(gòu)是群落能夠維持穩(wěn)定發(fā)展的前提條件。在一個群落中，優(yōu)勢種作為群落演替的內(nèi)在驅(qū)動力，最能體現(xiàn)一個群落內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)和格局的形成過程。林分空間結(jié)構(gòu)決定林木間的競爭優(yōu)勢及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性。有學(xué)者提出從林木空間分布格局、樹種混交度和樹木競爭等方面反映林分內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化[17]。林木空間分布格局包括聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布等形式。李建等[18]研究發(fā)現(xiàn)長白山次生針闊混交林群落的水平格局為隨機(jī)分布，大小分化程度為中庸分布且樹種混交度較強(qiáng)時，群落具有良好且較穩(wěn)定的空間結(jié)構(gòu)。

群落結(jié)構(gòu)受生境異質(zhì)性、植物繁殖體傳播范圍和種間相互作用等因素影響且隨其研究尺度的變化而變化。不同的研究尺度可能會得出不同的分布類型。在較小的尺度范圍內(nèi)可能受到種內(nèi)或種間競爭、種子擴(kuò)散限制等因素的影響，而在大尺度范圍內(nèi)可能受自身的生物學(xué)特性、種群分布區(qū)的異質(zhì)性和外界無機(jī)環(huán)境等因素的影響[19]。近年來，許多學(xué)者對我國長白山地區(qū)針闊混交林空間格局進(jìn)行了大量研究，為我國針闊混交林空間格局的進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)[20-24]。

1.2 土壤性質(zhì)

林地土壤肥力主要靠林木養(yǎng)分的歸還量和養(yǎng)分循環(huán)速度來維持和提高，并可直接影響植物生長，在植物體構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用?；旖涣种兄脖坏姆N類多數(shù)量大，對土壤涵養(yǎng)水源和累積有機(jī)質(zhì)有巨大作用，明顯改善了土壤的通透性，降低了土壤的緊實程度和容重，特別是表層土壤最為明顯[25]。混交林中土壤最上層有大量的凋落物，它們分解后成為表層土，大大改善了表層土的物理性狀，增加了土壤有機(jī)質(zhì)和團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，提高了土壤孔隙度，減小了土壤容重。在混交林中，由于增加了闊葉樹種，加速了枯枝落葉的分解速率，各營養(yǎng)元素的釋放量得到提高[26]，故與純林相比，所有混交林中同一土層中的有機(jī)質(zhì)、全氮、水解氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀的含量都有不同層度的增加。有更厚的枯枝落葉層和腐殖質(zhì)層，較純林地其土壤質(zhì)地松散、結(jié)構(gòu)優(yōu)異、吸持水的能力強(qiáng)、透水性大[27]。土壤的物理性狀尤其是土壤類型、孔隙度和結(jié)構(gòu)等與持水能力、保水能力及滲水能力等方面直接相關(guān)，影響著林地植物對土壤養(yǎng)分的吸收和保持。針闊混交林的土壤理化性質(zhì)隨演替過程發(fā)生變化，毛管孔隙度、速效鉀和全磷含量是影響不同演替階段土壤質(zhì)量的主要因子;經(jīng)過不同演替階段，表層土壤理化性質(zhì)質(zhì)量的綜合得分表現(xiàn)為中齡林 < 成熟林 < 近熟林 < 老齡林;隨著演替進(jìn)行，針闊混交林的表層土壤理化性質(zhì)基本呈現(xiàn)質(zhì)量提高趨勢，到老齡林時期達(dá)到最佳[28]。

1.3 凋落物

森林的凋落物在森林資源保護(hù)、可持續(xù)利用方面發(fā)揮著重要作用，且在維持土壤肥力，保證植物再生長養(yǎng)分的可循環(huán)利用性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用[29]。凋落物是林木養(yǎng)分歸還的主要途徑，凋落物積累量和分解速率決定著林木養(yǎng)分歸還量的大小[30];一般而言，凋落物分解速率與N、P含量成正比。凋落物量是一個動態(tài)值，它受氣候、地形、海拔、土壤和植被類型等多因素影響。從熱帶到亞熱帶和溫帶，凋落物現(xiàn)存量隨著緯度的增高而增加的結(jié)論基本一致。凋落物層具有調(diào)節(jié)和阻滯地表徑流的生態(tài)水文功能，如緩沖雨水的動能，避免土壤結(jié)構(gòu)受雨水濺擊而破壞[31]。針對我國東北地區(qū)地帶性頂級植物群落——針闊混交林的研究表明，其凋落物量平均為4.49 t/hm2，其中針、闊葉的凋落物量分別占全年的23%和60%左右[32]。凋落物的水源涵養(yǎng)功能由凋落物量和持水能力共同決定;一般情況下，凋落物的現(xiàn)存量越多，持水能力越強(qiáng)，其水源涵養(yǎng)功能越好[33]。針闊混交林的凋落量較大，且在不同森林類型中營養(yǎng)元素的儲量一般表現(xiàn)為：未分解層 <半分解層 < 完全分解層[34]?？傊蚵湮锏姆纸鈱ι稚鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著不可忽視的影響。

1.4 針闊混交林相關(guān)的生態(tài)機(jī)制

1.4.1 物種更新與維持機(jī)制

幼苗和幼樹是植物群落更新的關(guān)鍵，是群落維持穩(wěn)定的決定因素，且直接影響種群繁衍[35]。幼苗作為林木更新過程中最敏感脆弱的環(huán)節(jié)，其存活狀況直接影響森林群落的物種組成和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[36]。針闊混交林由于林下光照條件差、灌木、草本層豐富，對幼苗和幼樹形成了競爭抑制作用。再加上混交林下腐殖質(zhì)及枯枝落葉層較厚，大大降低了種子接觸土壤萌發(fā)的幾率。已有研究表明，林下幼苗種類及物種豐富度隨著采伐強(qiáng)度的增加而增加。首先，適度采伐可改善林下微環(huán)境（如光照和土壤溫度）、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)、調(diào)整林分密度，使林下光照增多，利于耐陰樹種的生長，影響著林下植被多樣性，進(jìn)而影響林下植被的更新和生長。其次，采伐也可能使森林樹種的產(chǎn)子量增加，充足的光照和適宜的土壤溫度促進(jìn)種子萌發(fā)，提高物種多樣性[37-38]。

物種多樣性維持及其空間尺度效應(yīng)是生態(tài)學(xué)研究的重點問題[39]，不同空間尺度下生態(tài)學(xué)過程可能存在差異[40]。在不同尺度上植物群落物種多樣性的發(fā)生和維持主要通過物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的差異和生境異質(zhì)性得以實現(xiàn)[41]?；趩挝锓N—面積模型，可將物種對鄰體多樣性格局的影響區(qū)分為促進(jìn)種、中性種和抑制種。生物多樣性促進(jìn)種在群落多樣性格局組建過程中起主導(dǎo)作用，中性種所代表的隨機(jī)過程在群落組建過程中所發(fā)揮的作用也不容忽視。同時，在中度和高度脅迫的環(huán)境中，植物間正向互作通過擴(kuò)展現(xiàn)實生態(tài)位，可以提高群落生物多樣性[42]。

1.4.2 競爭效應(yīng)

競爭指2個或多個植物體在同一環(huán)境資源和能量的爭奪中所發(fā)生的相互作用;研究樹種的種內(nèi)種間競爭特性對改善森林結(jié)構(gòu)、提高森林景觀品質(zhì)具有重要作用;森林物種競爭關(guān)系研究是森林生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一。辛營營等[43]通過對杭州青山湖地區(qū)針闊混交林優(yōu)勢種的數(shù)量研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢樹種的種內(nèi)競爭大于種間競爭，說明優(yōu)勢樹種呈現(xiàn)出一定的聚集分布狀態(tài)，競爭強(qiáng)度與胸徑大小之間存在著冪函數(shù)關(guān)系，但當(dāng)胸徑達(dá)到一定程度即樹種相對成熟穩(wěn)定時兩者之間的關(guān)系不再明顯，認(rèn)為這為針闊混交林的可持續(xù)經(jīng)營實踐中“間密留稀，去弱存強(qiáng)”減低林木間競爭的撫育措施提供了理論支持。杜秀芳等[44]對杭州市臨安區(qū)多種森林類型的競爭關(guān)系研究表明，該區(qū)域森林的競爭主要來源于種內(nèi)競爭，種內(nèi)平均競爭順序為：人工針葉林>天然闊葉林>天然針葉林>天然針闊混交林>人工針闊混交林>人工闊葉林;天然針闊混交林種間平均競爭最大，人工針闊混交林次之，針闊混交林的樹種豐富度明顯高于其它。

1.4.3 邊緣效應(yīng)

邊緣效應(yīng)指在兩個或多個不同性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)（或其他系統(tǒng)）交互作用處，由于某些生態(tài)因子（可能是物質(zhì)、能量、信息、時機(jī)或地域）或系統(tǒng)屬性的差異和協(xié)合作用而引起系統(tǒng)某些組分及行為（如種群密度、生產(chǎn)力和多樣性等）的較大變化。邊緣效應(yīng)的存在使林內(nèi)到林外的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生梯度變化，進(jìn)而影響動植物分布、群落結(jié)構(gòu)和功能、群落能量流和物質(zhì)流等[45]。奚為民等[46]通過對縉云山森林林窗及其邊緣效應(yīng)的研究表明，林窗邊緣區(qū)由于邊緣效應(yīng)的作用而有增大物種多樣性的趨勢，其中針闊混交林中前期林窗的邊緣效應(yīng)更為顯著;而針闊混交林林窗具有一般意義上的比常綠闊葉林林窗相對較強(qiáng)的邊緣效應(yīng)強(qiáng)度。林窗邊緣效應(yīng)規(guī)律可以為混交林的種群結(jié)構(gòu)重建以及選擇最佳的林木擇伐面積和強(qiáng)度等提供科學(xué)依據(jù)。因此，維持一定的林窗邊緣效應(yīng)強(qiáng)度和邊緣區(qū)面積，有利于森林物種多樣性的保持和林木更新。

2 針闊混交林生態(tài)效益分析

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是人類賴以生存的自然環(huán)境，具有生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會效益三大效益。針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)的多種特征決定了其獨特的生態(tài)效益優(yōu)勢，其物種多樣性優(yōu)于針葉純林，進(jìn)而影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的演替和動態(tài)，改變著森林群落的區(qū)系組成、結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性[47]。

2.1 針闊混交林的生態(tài)環(huán)境

針闊混交林物種多樣性豐富、林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜、綜合生產(chǎn)力高、生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定，生態(tài)環(huán)境良好。通過人工經(jīng)營的方法，根據(jù)適地適樹原則，有目的地將針、闊樹種按一定比例混交種植，在其生長過程中，通過環(huán)境選擇和競爭作用能自然形成合理協(xié)調(diào)的林分組合;同時，與針葉純林相比，在針闊混交林內(nèi)草本、灌木層植物更為豐富，森林的水平垂直層次結(jié)構(gòu)十分合理[48];即使在混交林被砍伐后，其生態(tài)環(huán)境破壞較小，易于森林群落的更新。

2.2 針闊混交林的水循環(huán)效益

2.2.1 針闊混交林的樹冠截留降雨率

不同林分因樹冠結(jié)構(gòu)特征的不同，其降雨截留作用會存在明顯差異。有研究表明，人工針闊混交林對樹冠截留的功能要強(qiáng)于松葉純林[49]。針闊混交林的多層林冠一般會呈現(xiàn)出垂直互補(bǔ)協(xié)調(diào)的特點，能夠阻攔、延長和增加雨水流經(jīng)樹冠的時間。因此，如果是在降雨強(qiáng)度相同且年齡條件相同的基礎(chǔ)上，針闊混交林的林冠截留降雨率要比針葉純林多[48]。林冠對降雨的截留可減少雨水對地面的沖蝕、也影響著土壤中水分的分布及蒸發(fā)、蒸騰等過程。林冠對降雨的截留作用揭示了森林與水的關(guān)系問題，具有重要的生態(tài)水文意義[50]。

2.2.2 針闊混交林的涵養(yǎng)水源和水土保持能力

針闊混交林的枯枝落葉量多，能相互促進(jìn)分解，吸持雨水能力強(qiáng)，在一定程度上能緩沖雨水對地表的沖擊;再加上植物細(xì)根能固定土壤，水土保持能力強(qiáng)。不同森林類型單位面積水源涵養(yǎng)能力一般表現(xiàn)出：常綠闊葉林>針闊混交林>常綠針葉林>落葉闊葉林>灌木林[51]。與針葉純林相比，針闊混交林的枯枝落葉層和腐殖質(zhì)層相對較厚，具體為：針闊混交林的枯落物總厚度比針葉純林多58%，腐爛物的厚度多121%，持水率多37%[48]。此外，混交林具有數(shù)量大、密度高等特點，相對減少了混交林內(nèi)的光照面積和時間。再加上林內(nèi)通風(fēng)效果不佳，水分的蒸發(fā)就隨之得到抑制，提高了林內(nèi)的濕度，改善了混交林的氣候環(huán)境[52]。

2.3 針闊混交林的土壤理化性質(zhì)改善作用

混交林較純林相比，具有多層的樹冠以及茂密的樹葉，其林下物種多樣性較高，凋落物豐富，易于形成松軟易分解的腐殖質(zhì)，其養(yǎng)分分解能力及轉(zhuǎn)化速率加快，土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高?；旖涣种参锟梢杂行Ц纳仆寥赖耐鉅顩r，使得林地土壤變得疏松多孔，土壤孔隙度增大[53]，提高了混交林地的土壤肥力，改善了土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)林地的容蓄能力;混交林植物的根系生長迅速，根的吸收功能增強(qiáng)，有效解決純林地力衰退問題，更有利于混交林植物的生長。有學(xué)者通過對針闊混交林和人工純松林的土壤性質(zhì)分析比較發(fā)現(xiàn)，人工針闊混交林不僅能提高土壤肥力，較之純林還能吸收更多的二氧化碳，釋放更多的氧氣，從而有效地增加森林的碳匯能力[54]。

3 針闊混交林研究與應(yīng)用的展望

針闊混交林是世界主要的森林類型之一，具有獨特的森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能，發(fā)揮著重要的生態(tài)效益、防護(hù)效益和經(jīng)濟(jì)效益。隨著全球氣候變化和生態(tài)環(huán)境退化的挑戰(zhàn)，針闊混交林已成為林學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域研究熱點之一。國內(nèi)對針闊混交林的研究主要集中在其分布較為密集的大小興安嶺、長白山等山地，對西南地區(qū)也有探究[18，22-24，35，47]。針對針闊混交林的研究與應(yīng)用是多方面的，包括生物多樣性、生產(chǎn)力、動態(tài)變化、空間結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分、凋落物、林下種植、近自然經(jīng)營[55-56]等方面。下面將試圖從造林學(xué)、生態(tài)學(xué)和學(xué)科交叉等角度出發(fā)，對針闊混交林研究與應(yīng)用進(jìn)行展望。

3.1 生態(tài)學(xué)角度：針闊混交林的生態(tài)學(xué)機(jī)制研究及其生態(tài)功能評價? 針闊混交林中物種豐富，有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，且林分的郁閉度大，因此造成葉面積指數(shù)大，景觀層次及冠層結(jié)構(gòu)相對較好。針闊混交林的枯落物層和土壤層的綜合水源能力優(yōu)于針葉混交林和杉木林，能改善森林的生態(tài)環(huán)境，對林分的增產(chǎn)有促進(jìn)作用，應(yīng)該加強(qiáng)對針闊混交林的研究保護(hù)，提高森林生態(tài)系統(tǒng)在涵養(yǎng)水源、保持水土方面的生態(tài)功能，充分展現(xiàn)混交林功能效益和潛在的性能[57]。

3.2 造林學(xué)角度：構(gòu)建多重生態(tài)功能的針闊混交林? 基于地理環(huán)境特征、種間關(guān)系、功能性狀、空間格局等多角度的綜合分析針闊混交林群落生態(tài)學(xué)特征與規(guī)律，探究混交林營建的最佳的針、闊混交比例，造林不同階段的生態(tài)調(diào)控技術(shù)，激發(fā)混交林的獨特優(yōu)勢，構(gòu)建多重生態(tài)功能的針闊混交林，創(chuàng)建優(yōu)良的生態(tài)環(huán)境，更好滿足人類日益增長森林生態(tài)產(chǎn)品的多樣化需求。

3.3 交叉學(xué)科角度：針闊混交林的森林康養(yǎng)與林下經(jīng)濟(jì)研究與應(yīng)用? 森林康養(yǎng)涉及了醫(yī)療、旅游、生態(tài)、社會和經(jīng)濟(jì)等領(lǐng)域，是林業(yè)發(fā)展催生的新模式[58]，它有助于捕獲碳排放，促進(jìn)生物多樣性，并在農(nóng)村和城市周邊景觀中提供娛樂和美學(xué)價值[59]。較高的樹種多樣性增加了生態(tài)位的數(shù)量，從而進(jìn)一步增加了伴生物種的數(shù)量，例如，能為林下植物和動物提供更好的棲息地[60]，營造生態(tài)、景觀、經(jīng)濟(jì)多效益多功能混交林群落[61]。林下經(jīng)濟(jì)是最近興起的農(nóng)林復(fù)合型產(chǎn)業(yè)，可實現(xiàn)農(nóng)林牧業(yè)資源的合理共享和循環(huán)協(xié)調(diào)發(fā)展，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益[62]。目前，林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速，林下植物和動物都有具有較大發(fā)展?jié)摿ΑＭ瑫r，還可發(fā)展林下文化產(chǎn)業(yè)，發(fā)展旅游勝地、養(yǎng)生保健、有機(jī)食物等。例如：北京市建設(shè)林下經(jīng)濟(jì)示范園區(qū)發(fā)展親子采摘、森林觀光、幼苗種植等。東北地區(qū)發(fā)展的林間養(yǎng)鹿、種蛙、種參等。云南發(fā)展石斛、菌菇和蔬菜等林下產(chǎn)品，取得了顯著的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)效果[63]。由于針闊混交林具有物種多樣性豐富、林分結(jié)構(gòu)多樣、形態(tài)多樣、腐殖質(zhì)層厚和生態(tài)環(huán)境良好等特點，為林下創(chuàng)造了更多的異質(zhì)光環(huán)境，促進(jìn)了林下動植物生長，對于森林康養(yǎng)和林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展提供了優(yōu)質(zhì)條件。

針闊混交林對快速恢復(fù)森林的生態(tài)環(huán)境性能，涵養(yǎng)水源，水土保持能力，生長率的提高，產(chǎn)品的多樣化，防護(hù)效益的發(fā)揮，減少病蟲害發(fā)生幾率，防止火災(zāi)蔓延等方面發(fā)揮了巨大作用;同時還能為市場提供多元化、多性能的木制產(chǎn)品，拉動經(jīng)濟(jì)發(fā)展。因此，對于針闊混交林進(jìn)行多方面多層次的研究，對保障森林生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)性和穩(wěn)定性具有實踐意義，為林分結(jié)構(gòu)化經(jīng)營、混交林的撫育、林分質(zhì)量評價和樹種空間多樣性評價等提供了科學(xué)依據(jù)，同時也為植被恢復(fù)與保護(hù)、資源利用及生物多樣保護(hù)和森林管理提供參考。針闊混交林對水土保持、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展有重要作用，對土壤生產(chǎn)力匱乏地區(qū)尤其是喀斯特地區(qū)具有良好的生態(tài)影響，有較廣闊的發(fā)展前景。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]? 蘇巧靈，李安民，袁士云，等.甘肅小隴山暖溫帶針闊混交林物種組成和群落結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2020，31（10）：3305-3312.

[2]? 周秋靜，韓文斌，趙常明，等.神農(nóng)架天然針闊混交林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（1）：11-8.

[3]? 張煒琪，陳輝，林文俊，等.武夷山針闊混交林的群落多樣性[J].森林與環(huán)境學(xué)報，2016，369（2）：136-140.

[4]? DEL RIO M，PRETZSCH H，ALBERDI I，et al.Characterization of the structure，dynamics，and productivity of mixed-species stands：review and perspectives[J].European Journal of Forest Research，2016，135：23-49.

[5]? NAKAJIMA T，TATSUHARA S.Silviculture guidelines for developing mixed forests in old coniferous plantations under long-rotation stand density control[J].Forest Science and Technology，2012，8：127-134.

[6]? 王瑞輝.我國人工造林種存在的生態(tài)問題及對策[J].湖南林業(yè)科技，1999，26（4）：30.

[7]? 陳霞，袁在翔，金雪梅，等.紫金山針闊混交林群落特征[J].中國城市林業(yè)，2019，17（5）：12-17.

[8]? 田大倫，項文化，閆文德.馬尾松與濕地松人工林生物量動態(tài)及養(yǎng)分循環(huán)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2004，24（10）：2207-2210.

[9]? FORRESTER D I.Linking forest growth with stand structure：Tree size inequality，tree growth or resource partitioning and the asymmetry of competition[J].Forest Ecology and Management，2019，447：139-157.

[10] HACKER S D，GAINES S D.Some implications of direct positive interactions for community species diversity[J].Ecology，1997，78（7）：1990-2003.

[11] 譚凌照，范春雨，范秀華.吉林蛟河闊葉紅松林木本植物物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報，2017，41（11）：1149-1156.

[12] 魯君悅，吳兆飛，張春雨，等.吉林蛟河針闊混交林林層結(jié)構(gòu)對生產(chǎn)力影響研究[J].生態(tài)學(xué)報，2021，41（5）：2024-2032.

[13] 張結(jié)存，徐麗華，張茂霞，等.基于物種空間結(jié)構(gòu)和多樣性的改進(jìn)型混角度研究[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2014，31（3）：336-342.

[14] 周紅敏，彭輝，蔣敏，等.鳳陽山自然保護(hù)區(qū)針闊混交林空間結(jié)構(gòu)研究[J].福建林業(yè)科技，2019，46（3）：51-54，67.

[15] 朱軍，湛斌，陳霞，等.紫金山針闊混交林空間結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2018，38（1）：75-80，93.

[16] 康希睿，李曉剛，張涵丹，等.不同混交措施下杉木人工林群落穩(wěn)定性特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（9）：2912-2920.

[17] 鄧紅兵，陳喆菲，許東，等.森林多目標(biāo)經(jīng)營單元的時空尺度擴(kuò)展[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（1）：65-70.

[18] 李建，李曉宇，曹靜，等.長白山次生針闊混交林群落結(jié)構(gòu)特征及群落動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報，2020，40（4）：1195-1206.

[19] 王燕，畢潤成，許強(qiáng).山西太岳山南部針闊混交林群落特征及空間分布格局[J].廣西植物，2017，37（7）：901-911.

[20] 高杰，張君，程艷霞，等.長白山不同林型空間格局及樹種多樣性多尺度分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，36（6）：103-104.

[21] 杜志，亢新剛，包昱君，等.長白山云冷杉林不同演替階段的樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，34（2）：14-19.

[22] 石蒙蒙，楊華，王全軍，等.長白山云冷杉針闊混交林幼苗幼樹空間分布與關(guān)聯(lián)性[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，42（4）：1-11.

[23] 李艷麗，楊華，亢新剛，等.長白山云冷杉針闊混交林天然更新空間分布格局及其異質(zhì)性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2014，25（2）：311-317.

[24] 常新華，趙秀海，曾凡勇，等.長白山針闊混交林主要樹種空間分布及其環(huán)境解釋[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31（1）：7-12.

[25] 鄧恢.馬尾松闊葉樹混交林土壤理化性質(zhì)比較研究[J].福建林業(yè)科技，2012，39（1）：41-44，52.

[26] PANG Y，TIAN J，ZHAO X，et al.The linkages of plant，litter and soil C：N：P stoichiometry and nutrient stock in different secondary mixed forest types in the Qinling Mountains，China[J].Peerj，2020，8：e9274.

[27] 于飛.臨朐縣石灰?guī)r山區(qū)針闊混交林土壤理化性狀及水文效應(yīng)研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[28] 林文樹，穆丹，王麗平，等.針闊混交林不同演替階段表層土壤理化性質(zhì)與優(yōu)勢林木生長的相關(guān)性[J].林業(yè)科學(xué)，2016，52（5）：17-25.

[29] 秦倩倩，王海燕，李翔，等.長白山云冷杉針闊混交林半分解層凋落物生態(tài)功能[J].林業(yè)科學(xué)研究，2019，32（1）：147-152.

[30] BRADFORD M A，BERG B，MAYNARD D S，et al.Understanding the dominant controls on litter decomposition[J].Journal of Ecology，2016，104：229-238.

[31] 朱金兆，劉建軍，朱清科，等森林凋落物層水文生態(tài)功能研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2002，24（5）：30-34.

[32] 蔣云峰.長白山針闊混交林主要凋落物分解及土壤動物的作用[D].長春：東北師范大學(xué)，2013.

[33] 劉世榮.中國森林生態(tài)系統(tǒng)水文生態(tài)功能規(guī)律[M].北京：中國林業(yè)出版社，1996.

[34] 常雅軍，曹靖，李建建，等.秦嶺西部山地針葉林凋落物層的化學(xué)性質(zhì)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（7）：1308-1315.

[35] 李小雙，趙安娜，黨承林，等.昆明西山云南油杉針闊混交林的群落結(jié)構(gòu)及其更新特征研究[J].云南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，35（4）：549-557.

[36] YAN Y，ZHANG C，WANG Y，et al.Drivers of seeding survival in a temperate forest and their relative importance at three stages of succession[J].Ecology & Evolution，2015，5（19）：4287-4299.

[37] SEIWA K，ETOH Y，HISITA M，et al.Roles of thinning intensity in hardwood recruitmentand diversity in a conifer，Criptomeria japonica plantation：a 5-year demographicstudy[J].Forest Ecology & Management，2012，269（2）：177-187.

[38] 米爽，宋子龍，秦江環(huán)，等.撫育采伐對吉林蛟河針闊混交林幼苗更新的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，41（5）：159-169.

[39] GILADI I，ZIV Y，MAY F，et al.Scale-dependent determinants of plant species richness in a semi-arid fragmented agro-ecosystem[J].Journal of Vegetation Science，2011，6：983-996.

[40] HE F L，LAFRANKIE J V，SONG B.Scale dependence of tree abundance and richness in a tropical rain forest，Malaysia[J].Landscape Ecology，2002，17：559-568.

[41] 汪殿蓓，暨淑儀，陳飛鵬，等植物群落物種多樣性研究綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志，2001，20（4）：55-60.

[42] 馬志遠(yuǎn)，石玲，吳相菊，等.長白山次生針闊混交林喬木多樣性維持機(jī)制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，36（6）：93-98.

[43] 辛營營，韋新良.青山湖針闊混交林優(yōu)勢樹種競爭的數(shù)量研究[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報，2011，28（4）：601-606.

[44] 杜秀芳，湯孟平，潘建勇，等.臨安區(qū)不同森林類型競爭指數(shù)比較研究[J].生態(tài)學(xué)報，2020，40（12）：4064-4072.

[45] 田超，楊新兵，劉陽.邊緣效應(yīng)及其對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（8）：2184-2192.

[46] 奚為民，鐘章成，畢潤成.四川縉云山森林群落林窗邊緣效應(yīng)的研究[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報，1993（3）：42-52.

[47] 劉彥春，張遠(yuǎn)東，劉世榮，等.川西亞高山針闊混交林喬木層生物量、生產(chǎn)力隨海拔梯度的變化[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30（21）：5810-5820.

[48] 丘菊秀.針闊混交林的優(yōu)勢及應(yīng)用分析[J].綠色科技，2020（7）：119-121.

[49] 宋德利.人工針闊混交林水源涵養(yǎng)能力的試驗[J].防護(hù)林科技，2014（2）：36-37，104.

[50] 張光燦，劉霞.林冠截留降雨模型研究進(jìn)展及其述評[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，24（1）：64-68.

[51] 郝新朝，安裕倫，伍顯，等.貴州省森林生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)功能價值評估[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2019，25（Z1）：94-97，130.

[52] 劉涌.混交林的優(yōu)點及混交原則相關(guān)問題分析[J].科技創(chuàng)新與應(yīng)用，2014，（12）.

[53] 秦娟，唐紅心，楊雪梅.馬尾松不同林型對土壤理化性質(zhì)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2013，2（4）：598-604.

[54] 陳杰.白樺+紅松人工混交林生態(tài)效益的研究[J].防護(hù)林科技，2019（9）：27-28，36.

[55] 張發(fā)根，張文斌，賴根偉，等.混交林下多花黃精仿野生種植技術(shù)探討[J].華東森林經(jīng)理，2019，33（4）：22-24.

[56] 臧麗鵬，張廣奇，何躍軍，等.近自然經(jīng)營對黔中地區(qū)馬尾松灌草群落多樣性及物種共存的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報.2021，40（3）：21-28.

[57] 鐘梁，高友英，孫浩，等.扶河上游生態(tài)公益林4種森林類型枯落物層和土壤層水文效應(yīng)[J].南方林業(yè)科學(xué)，2017，45（6）：5-8.

[58] LIU C L C，KUCHMA O，KRUTOVSKY K.Mixed-species versus monocultures in plantation forestry：Development，benefits，ecosystem services and perspectives for the future[J].Global Ecology and Conservation，2018，15：e00419.

[59] 劉瓊.森林康養(yǎng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然性可行性和路徑選擇[J].經(jīng)濟(jì)師，2021（2）：36-37，39.

[60] BRAVO-OVIEDO N，PRETZSCH H，AMMER C，et al.European mixed forests：definition and research perspectives[J].Forest Systems，2014，23（3）：518-533.

[61] 于瀚，歐靜，漆倩，張智葉.黔中地區(qū)馬尾松-杜鵑植物群落多樣性研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2020，39（2）：14-20.

[62] 陳福軍.發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)推進(jìn)林下資源可持續(xù)發(fā)展利用的探索[J].農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2020（7）：39.

[63] 黃美水.談林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展重點[J].百科論壇電子雜志，2019（16）：227.

通訊作者：張?。?980—）男，博士，副教授，主要從事微生物生態(tài)學(xué)方面研究，E-mail：zhangjian12102@163.com.