王 菲 李琬婷 程小毛 黃曉霞

（西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，國(guó)家林業(yè)與草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650233）

光合作用是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一個(gè)重要指標(biāo)，而海拔梯度可以反映出環(huán)境因子的綜合變化，隨著海拔梯度的變化，環(huán)境因子（光照、溫度、水分、土壤等）均呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化，因此研究植物光合作用對(duì)不同海拔的響應(yīng)對(duì)闡明環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響有重要價(jià)值。有研究表明生活在高海拔地區(qū)的植物其光合作用隨海拔的增加而減弱，這是由于高海拔的低溫環(huán)境使得植物葉片控制水分和進(jìn)行氣體交換的能力降低，其蒸騰作用減弱，從而導(dǎo)致光合能力下降[1]。植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量不僅能夠反映植物的營(yíng)養(yǎng)水平，還可以反映植物在其自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的資源利用與分配特征以及對(duì)生境的有效利用狀況[2-3]。有研究發(fā)現(xiàn)植物葉片的氮含量和碳同位素均隨海拔高度的增加而變大，溫度和大氣CO2分壓是引起這種現(xiàn)象的主要原因[4-5]；但陳立同[6]在對(duì)中國(guó)西部森林樹(shù)種的研究中指出青海云杉葉氮含量隨海拔梯度的上升呈明顯的非線性差異，且在中間海拔3 100 m處達(dá)到最小值。上述研究有的是在喀斯特地區(qū)自然條件下進(jìn)行，而有的是在地理環(huán)境極為復(fù)雜的青藏高原進(jìn)行，其環(huán)境條件相差很大，研究樹(shù)種也不相同，說(shuō)明不同植物會(huì)采取不同的適應(yīng)機(jī)制以應(yīng)對(duì)隨海拔引起的垂直氣候變化及土壤變化。

滇西北亞高山地區(qū)是典型的橫斷山區(qū)，此地區(qū)特殊的地形地貌和復(fù)雜多樣的氣候，使得該地區(qū)成為我國(guó)生物多樣性最豐富、自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)分布極為復(fù)雜的地區(qū)之一[7]。急尖長(zhǎng)苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）是我國(guó)一種特有的松科冷杉屬植物，主要分布區(qū)域位于中國(guó)云南西北部、四川西南部和西藏東南部。目前為止，關(guān)于急尖長(zhǎng)苞冷杉的研究區(qū)域主要集中在藏東南地區(qū)，研究報(bào)道多關(guān)于其群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、養(yǎng)分循環(huán)、生長(zhǎng)規(guī)律以及小氣候特征等[8-12]方面。而對(duì)于該物種對(duì)環(huán)境因子的生理生態(tài)適應(yīng)性研究還較少，所以，本次研究以滇西北玉龍雪山保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔梯度的急尖長(zhǎng)苞冷杉為對(duì)象，對(duì)其針葉葉片光合參數(shù)及葉營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)行測(cè)定分析，比較其在不同海拔下針葉的營(yíng)養(yǎng)元素累積和光合特性的差異，探討植被營(yíng)養(yǎng)元素含量特征和光合性質(zhì)，研究結(jié)果對(duì)于了解該區(qū)域急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的適應(yīng)能力、養(yǎng)分的利用、生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)及生物地球化學(xué)過(guò)程等具有重要的意義。

1 研究地區(qū)

玉龍雪山位于云南省麗江市西北部，其地理坐標(biāo)為27°10′～27°40′ N，100°10′～100°20′ E，是我國(guó)緯度最南的一座雪山，也是歐亞大陸最靠近赤道的雪山[13]。其西北臨長(zhǎng)江石鼓第一灣和金沙江虎跳峽，東麓是海拔約3 km的干海子盆地，南面是麗江盆地。主峰海拔達(dá)到5 596 m，海拔梯度極大，形成了暖性、暖濕性、溫涼性、北亞熱帶和寒溫性等山地垂直氣候帶，再加上水文、地形等條件的差異性，導(dǎo)致玉龍雪山植物類(lèi)群呈現(xiàn)有規(guī)律的帶狀分布?？傮w上，該區(qū)域垂直氣候差異顯著，隨海拔高度的增加，氣溫下降，濕度增加，降雨量增大[14]。

2 材料與方法

2.1 野外采樣

根據(jù)急尖長(zhǎng)苞冷杉的分布區(qū)域，在玉龍雪山保護(hù)區(qū)內(nèi)3 100～3 800 m的海拔梯度上每間隔150 m分別設(shè)置1個(gè)海拔點(diǎn)，總共設(shè)置5個(gè)取樣樣地為A1（3 100 m），A2（3 250 m），A3（3 400 m），A4（3 550 m），A5（3 700 m）。在每個(gè)樣地內(nèi)，水平距離間隔50 m隨機(jī)選擇5個(gè)采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選取1株生長(zhǎng)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的成年樹(shù)，樹(shù)高＞10 m，胸徑＞15 cm，每棵樹(shù)上均采摘1年生枝上的成熟針葉，統(tǒng)一編號(hào)[15]。將編號(hào)的針葉實(shí)地測(cè)定完光合作用后再進(jìn)行取樣，用于葉營(yíng)養(yǎng)元素及碳同位素組分（δ13C）的測(cè)定，采摘后先用液氮冷凍，再放到-80 ℃超低溫冰箱保存待用，每項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定至少3次重復(fù)。

2.2 指標(biāo)測(cè)定

2.2.1 葉光合參數(shù)的測(cè)定

在設(shè)置好的每個(gè)海拔梯度生長(zhǎng)地內(nèi)分別選擇3株長(zhǎng)勢(shì)良好且具有代表性的急尖長(zhǎng)苞冷杉植株，取5枝生長(zhǎng)一致、無(wú)病害的針葉，然后用LI-6400光合作用儀測(cè)定其光合作用，測(cè)定的光合參數(shù)包括胞間CO2濃度（Ci）、瞬時(shí)最大凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E），測(cè)定時(shí)采用6400-05簇狀葉室，葉室內(nèi)溫度為23～28 ℃，相對(duì)濕度為36%～55%，設(shè)置CO2濃度為400 μmol/mol，光強(qiáng)為1 600 μmol/(m2·s)[16]。急尖長(zhǎng)苞冷杉葉光合參數(shù)的測(cè)定在2014年9—10月完成，所有的指標(biāo)測(cè)定都選擇在晴朗天氣的早上9：00—11：00完成，每個(gè)數(shù)據(jù)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)測(cè)定3～5次，取平均值。

2.2.2 葉營(yíng)養(yǎng)元素的測(cè)定

1）葉元素含量測(cè)定：先用自來(lái)水沖洗植物樣品葉片2次以上，去掉灰塵及泥沙等雜物，然后用去離子水沖洗3次。于105 ℃下殺青10 min后在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量。采用高速萬(wàn)能粉碎機(jī)（天津市泰斯特儀器有限公司）將樣品粉碎磨成粉末狀。用C、N元素分析儀（Vario macro，elementar，Germany）測(cè)量樣品中的C、N元素含量；P元素的測(cè)量則先將樣品加入濃HNO3和H2O2，再在微波消解儀（MARS Xpress，CEM，American）中進(jìn)行微波消解，最后用ICP-OES（ICP-OES 7300DV，PerkinElmer，American）測(cè)量樣品P元素含量[17]。

2）葉面積及葉干質(zhì)量測(cè)定：把采摘好的植物針葉整齊平整地黏到透明膠上，用Epson perfection V700 photo掃描儀掃描針葉后，通過(guò)Leaf Auto Compute軟件計(jì)算取其平均值，再將葉烘干，稱(chēng)取干質(zhì)量[18]。最后分別計(jì)算單位葉面積的C、N、P含量和單位葉質(zhì)量的C、N、P含量。

3）葉碳同位素組分（δ13C）測(cè)定：根據(jù)文獻(xiàn)[19]，測(cè)定不同海拔生長(zhǎng)的急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉樣本的δ13C。具體步驟如下：先將植物葉片洗凈后置于70 ℃恒溫48 h以上烘干至恒質(zhì)量，粉碎樣品，過(guò)200目篩后制成供試樣品。再將預(yù)處理過(guò)的樣品7～8 mg封入真空的燃燒管，并加入催化劑和氧化劑，550 ℃燃燒1 h。冷卻后收集純化的CO2，然后用質(zhì)譜儀測(cè)定樣品碳同位素比率，以PDB（Pee Dee Belemnite）為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)下面公式計(jì)算：δ13C ={[（13C/12C）sample-（13C/12C）standard] /（13C/12C）standard}×1 000‰。

4）光合氮利用效率（PNUE）和長(zhǎng)期氮利用效率（NUE）測(cè)定：NUE用葉總碳含量與總氮含量之比得出。PNUE用葉最大凈光合與葉總氮含量之比得出[20]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS分析軟件和Excel表格進(jìn)行數(shù)據(jù)的計(jì)算、統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制，采用Duncan法進(jìn)行不同數(shù)據(jù)組間的差異分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉的光合特性

從圖1可知，急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉光合參數(shù)都受到海拔的顯著影響：瞬時(shí)最大凈光合速率在海拔3 250 m及3 550 m點(diǎn)高于其他海拔點(diǎn)，而在最高海拔點(diǎn)3 700 m時(shí)降至最低；氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間二氧化碳濃度均隨海拔的增加先升高后下降，且在3 250 m增至最大，而在3 700 m海拔點(diǎn)這幾個(gè)參數(shù)值均處于最低水平。

圖1 急尖長(zhǎng)苞冷杉葉光合參數(shù)隨海拔梯度的變化Fig.1 Photosynthetic parameters of A.georgei var. smithii needles at different altitudes

3.2 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉的營(yíng)養(yǎng)元素差異性

由表1可知，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉營(yíng)養(yǎng)元素碳、氮、磷的含量都受到海拔的顯著影響。隨海拔的升高，單位葉面積碳、氮、磷含量出現(xiàn)非線性變化，碳含量在3 250 m點(diǎn)降至最低，而在3 400 m及3 700 m點(diǎn)處于顯著增加水平（P＜0.05）；而單位葉面積的氮含量在海拔3 550 m點(diǎn)最低，而在海拔3 400 m點(diǎn)增至最大；單位葉面積磷含量在海拔3 550 m點(diǎn)處于最低水平，而在海拔3 700 m點(diǎn)處于最高水平。單位葉干質(zhì)量的碳、氮、磷的含量均在海拔3 400 m點(diǎn)處于顯著增加水平，而在海拔3 550 m點(diǎn)處于顯著降低水平（P＜0.05）。

表1 急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉營(yíng)養(yǎng)元素含量隨海拔梯度的變化Table 1 Content of nutrient elements of A.georgei var. smithii needles at different altitudes

3.3 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉δ13C差異性

從圖2中δ13C的變化可以看出，隨海拔增加，急尖長(zhǎng)苞冷杉的長(zhǎng)期水分利用效率先下降后增加，在海拔3 250 m處其值最低，然后再逐漸增加，在海拔3 700 m時(shí)達(dá)到最大值，且在其他海拔間均差異顯著。δ13C的變化可以代表植物長(zhǎng)期用水效率，急尖長(zhǎng)苞冷杉長(zhǎng)期水分利用效率在高海拔處的顯著增加，也是其對(duì)高海拔環(huán)境的一種適應(yīng)。

圖2 急尖長(zhǎng)苞冷杉碳同位素組組分（δ13C）隨海拔梯度的變化Fig.2 Content of δ13C of A.georgei var. smithii needles at different altitudes

3.4 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉葉NUE和PNUE差異性

從表2可知，長(zhǎng)期氮利用效率NUE及光合氮利用效率PNUE都受到海拔梯度的顯著影響，隨海拔增加呈現(xiàn)降低－增加－再降低的趨勢(shì)，且在海拔3 400 m點(diǎn)降至最低，而在3 550 m點(diǎn)卻處于最高水平。

表2 急尖長(zhǎng)苞冷杉針葉葉片中PNUE和NUE含量隨海拔梯度的變化Table 2 Content of PNUE and NUE of A.georgei var. smithii needles at different altitudes

4 結(jié)論與討論

隨著海拔梯度的不斷上升，環(huán)境條件會(huì)逐漸變得惡劣，植物的生長(zhǎng)發(fā)育逐漸受到水分、溫度及其他生態(tài)因子的限制，導(dǎo)致其適應(yīng)性發(fā)生顯著的變化[15]，植物會(huì)通過(guò)調(diào)整內(nèi)在的生理生化及外在的形態(tài)結(jié)構(gòu)等來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。葉作為植物與環(huán)境直接接觸的器官，其光合特性可以體現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性[21]。有研究發(fā)現(xiàn)不同植物的光合生理差異性是自身生理因素和不同海拔下的環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[22]。金高明[23]對(duì)富士蘋(píng)果的研究發(fā)現(xiàn)其凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均隨著海拔的升高而逐漸增大，胞間CO2濃度隨著海拔升高表現(xiàn)為先增大后減小再增大的趨勢(shì)。韋玉等[24]對(duì)不同海拔梯度矮嵩草（Kobresia humilis）的光合響應(yīng)差異進(jìn)行研究時(shí)，結(jié)果顯示，隨著海拔的不斷升高，矮嵩草的最大凈光合速率和光合能力均逐漸增大。但何濤等[25]的研究指出隨海拔梯度從2 300 m升高至3 800 m，火絨草（Leontopodium leontopodioides）葉片的最大凈光合速率呈下降趨勢(shì)?；鸾q草在光合特性上的變化是對(duì)逆境的一種適應(yīng)，是青藏高原特殊生態(tài)條件長(zhǎng)期脅迫的結(jié)果。有關(guān)專(zhuān)家對(duì)意大利一些植物葉片的研究發(fā)現(xiàn)，海拔升高時(shí)，葉片的氣孔導(dǎo)度減小[26]。本研究中，隨著海拔的升高，急尖長(zhǎng)苞冷杉的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間CO2濃度總體上呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢(shì)，且在海拔3 250 m處最大，而凈光合速率在3 250 m海拔點(diǎn)及3 550 m海拔點(diǎn)無(wú)顯著區(qū)別，且均大于其他各海拔。說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉的光合碳同化在這兩個(gè)海拔點(diǎn)更強(qiáng)，其光合能力較強(qiáng)，可以制造更多的碳水化合物，供給自身生長(zhǎng)發(fā)育。此外，從其他幾個(gè)光合參數(shù)的變化還可以看出3 250 m海拔點(diǎn)凈光合速率的上升更多受氣孔的調(diào)控，而在3 550 m海拔點(diǎn)凈光合速率的上升更多受到非氣孔因素的影響；而在高海拔3 700 m處，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及胞間CO2濃度都降至最低，產(chǎn)生這一變化的原因可能是由于在高海拔區(qū)域，低溫限制了植物的生長(zhǎng)，且光照強(qiáng)度的增加，大氣、水分狀況的改變，使得植物處于不良生境條件下，當(dāng)蒸騰速率過(guò)大，為防止植株自身針葉水分過(guò)度蒸發(fā)，植株通過(guò)調(diào)控針葉表面的氣孔開(kāi)閉合狀態(tài)，使得葉氣孔開(kāi)度降低，胞間二氧化碳濃度也隨之降低，光合能力也受到一定影響，從而導(dǎo)致光合速率下降。

葉營(yíng)養(yǎng)元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，能反映植物營(yíng)養(yǎng)元素吸收水平。祁建等[27]對(duì)遼東櫟（Quercus liaotungensis）特性變化的研究也發(fā)現(xiàn)，葉氮、磷的含量隨著海拔的升高而增大。而吳尚明等[28]對(duì)珙桐（Davidia involucrata）的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)其葉片碳氮代謝并未隨海拔的升高而顯著改變，其研究地點(diǎn)的海拔范圍為1 400～1 800 m，分布區(qū)海拔梯度范圍較窄。葉氮、磷含量沿海拔梯度的升高說(shuō)明葉的水分和能量代謝及抗性也在增強(qiáng)，這也體現(xiàn)了植物為了適應(yīng)高海拔地區(qū)惡劣的生存環(huán)境，對(duì)高海拔地區(qū)的一種響應(yīng)機(jī)制。本研究對(duì)象急尖長(zhǎng)苞冷杉的海拔分布范圍在3 100～3 800 m，葉碳、氮含量受海拔的影響顯著。急尖長(zhǎng)苞冷杉葉單位葉干質(zhì)量的C、N、P的含量在海拔3 400 m點(diǎn)處于顯著增加水平，而當(dāng)海拔升高到3 700 m時(shí)，單位葉面積的C、N、P含量處于顯著增加水平這也間接說(shuō)明該樹(shù)種對(duì)海拔的響應(yīng)積極。植物體內(nèi)75%的氮都集中于葉綠體中，且大部分都用于光合器官的構(gòu)建，因此氮素是光合物質(zhì)代謝和植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵性因子[29]。有研究表明高海拔處土壤有機(jī)碳和全氮含量明顯高于低海拔地區(qū)，且土壤全磷含量隨海拔的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[30]。李長(zhǎng)燕等[31]研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度的增加土壤中有機(jī)碳、全氮、全磷含量也相應(yīng)增加，為珙桐群落的正常生長(zhǎng)發(fā)育提供必要的營(yíng)養(yǎng)。此外，低溫、高光合能力以及含氮量豐富的土壤也能促使植株積累較高的氮素含量。與以上研究結(jié)果相似，本實(shí)驗(yàn)中急尖長(zhǎng)苞冷杉單位葉面積的C、N、P含量在3 700 m處顯著增加，可能與土壤中碳氮磷含量的變化密切相關(guān)。

植物葉的δ13C值與植物長(zhǎng)期的水分利用效率和自身葉的氣孔導(dǎo)度有密切的關(guān)系，由于隨著海拔升高，氣溫下降和CO2濃度降低，導(dǎo)致CO2擴(kuò)散能力降低，從而使葉氣孔導(dǎo)度下降，使得葉的δ13C分餾能力降低，δ13C值增大[32]。有研究表明，隨著海拔的升高溫度逐漸下降，植物可用的土壤中的有效水降低，造成高山植物生理干旱，從而使葉氣孔導(dǎo)度降低，δ13C值增大[33]，這也間接說(shuō)明了用葉δ13C值來(lái)表征植物水分利用效率的可靠性。本研究結(jié)果表明，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉δ13C值隨著海拔梯度升高而呈現(xiàn)先下降后增加的變化趨勢(shì)，這與馮秋紅等[34]對(duì)異型柳（Salix dissa）葉片δ13C值的研究結(jié)果類(lèi)似。但林玲等[35]在研究急尖長(zhǎng)苞冷杉與川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）葉δ13C值沿海拔梯度的變化后發(fā)現(xiàn)其δ13C值與海拔梯度之間并不是一個(gè)線性增加的關(guān)系，而是不規(guī)則的變化關(guān)系。這可能是水分、溫度以及降水等因子在不同樹(shù)種之間的共同作用導(dǎo)致的結(jié)果。研究結(jié)果顯示急尖長(zhǎng)苞冷杉葉δ13C的值在海拔3 250 m最小，這可能是由于該海拔條件下水分較充足，使得比葉面積，氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率都處于最大值，因此其長(zhǎng)期水分利用效率最低。而隨著海拔的逐漸增加，海拔越高，δ13C值越大，且差異顯著，說(shuō)明長(zhǎng)苞冷杉隨海拔的增加，長(zhǎng)期水分利用效率也增加，這也可反映出急尖長(zhǎng)苞冷杉對(duì)高海拔環(huán)境的一種適應(yīng)。葉光合氮利用效率可以較葉氮含量更好的詮釋光合作用與氮素之間的關(guān)系，從而揭示不同物種間光合能力差異的原因[21]。研究葉光合氮利用效率的特征以及光合氮利用效率與其他葉性狀之間的聯(lián)系，對(duì)深入探討葉氮在不同植物體內(nèi)的重要性有很大的好處。本研究發(fā)現(xiàn)急尖長(zhǎng)苞冷杉長(zhǎng)期氮利用效率C/N（NUE）和光合氮利用效率PNUE均受到海拔梯度的顯著影響，在海拔3 550 m點(diǎn)均處于最高水平，而在海拔3 400 m及3 700 m點(diǎn)都顯著降低，且在海拔3 400 m處于最低水平，說(shuō)明在海拔3 550 m該樹(shù)種有著更高的氮利用效率，這主要?dú)w因于碳含量的增加和氮含量的減少，在海拔3 550 m，光合速率最大，在葉中累積了更多的碳水化合物，同時(shí)也能夠引起一系列代謝水平的變化。長(zhǎng)期氮利用效率及光合氮利用效率在海拔3 700 m點(diǎn)都顯著降低，這可能是由于受到高海拔的極端環(huán)境如低溫、干旱、貧瘠土壤及強(qiáng)UV-輻射等的影響，使得氣孔開(kāi)度減小，胞間二氮化碳濃度減小或光合器官受損，使得植株光合能力減弱。張石寶等[36]對(duì)帽斗櫟（Quercus guyavaefolia）的研究發(fā)現(xiàn)其水分利用效率和氮利用效率在海拔中部比低海拔或高海拔處的都要高，這和本研究得出的結(jié)果類(lèi)似。

綜上所述，滇西北玉龍雪山急尖長(zhǎng)苞冷杉天然種群的光合生理特性及葉營(yíng)養(yǎng)元素累積對(duì)海拔變化有積極響應(yīng)，也說(shuō)明該物種能較好的適應(yīng)亞高山環(huán)境。3 550 m以下海拔環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)限制影響，其凈光合速率及葉營(yíng)養(yǎng)元素水平、氮利用效率等均處于中間水平；而在海拔上升至3 550 m時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉最大凈光合速率、光合氮利用效率及長(zhǎng)期氮利用效率都處于最高水平，說(shuō)明海拔3 550 m是急尖長(zhǎng)苞冷杉的最適生長(zhǎng)區(qū)；而當(dāng)海拔進(jìn)一步上升到3 700 m時(shí)，單位葉面積的C、N、P含量及長(zhǎng)期水分利用效率δ13C值都處于最高水平，以應(yīng)對(duì)高海拔的逆境脅迫，但同時(shí)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合氮利用效率、長(zhǎng)期氮利用效率等都降至最低水平，說(shuō)明3 700 m海拔區(qū)域由于環(huán)境條件愈發(fā)嚴(yán)厲，限制了急尖長(zhǎng)苞冷杉的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)可促使其調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)代謝分配及提高其用水效率等來(lái)應(yīng)對(duì)高海拔的惡劣環(huán)境，也體現(xiàn)了急尖長(zhǎng)苞冷杉對(duì)高海拔地區(qū)生存環(huán)境的適應(yīng)，以延長(zhǎng)和保存種群生命。