朱潤(rùn)軍 楊 巧 李仕杰 楊暢宇 程希平

（西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650233）

植物的表型可塑性是同種基因型對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)而產(chǎn)生的不同表型特征[1]。植物通過表型可塑性適應(yīng)不同的環(huán)境，可塑性的強(qiáng)弱是衡量植物適應(yīng)環(huán)境能力的指標(biāo)之一，當(dāng)前已成為生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域[2]。表型可塑性強(qiáng)的物種通過調(diào)整形態(tài)、生長(zhǎng)、生物量分配等特性，在不利條件下獲取更多的環(huán)境資源，增強(qiáng)自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，從而擁有更廣的生態(tài)幅[3]，特別是在氣候變化的大背景下植物表型可塑性對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)具有十分重要的意義。另外，表型可塑性包括形態(tài)、生理、生活史特征等方面，可以表現(xiàn)在單株的植物上，也可跨越世代[4]?；蚝铜h(huán)境都會(huì)引起表型的變異，促使植物可塑性響應(yīng)的非生物環(huán)境因子包括光照、水分和土壤養(yǎng)分等；生物環(huán)境因子包括競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物采食及微生物等[5]。植物的表型結(jié)構(gòu)是各個(gè)構(gòu)件在空間上的排列、組合，是基因與環(huán)境共同影響的結(jié)果，是自身生長(zhǎng)與環(huán)境脅迫相權(quán)衡的表現(xiàn)，植物的可塑性研究是通過觀察與實(shí)驗(yàn)來認(rèn)識(shí)和理解不受基因影響的外部生長(zhǎng)過程[6]。植物通過表型結(jié)構(gòu)的變化，增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境資源的獲取能力，提高生長(zhǎng)適應(yīng)度。研究植物的空間結(jié)構(gòu)與構(gòu)件特征，并反映植物的生長(zhǎng)進(jìn)程與環(huán)境的關(guān)系是植物表型可塑性研究的一個(gè)重點(diǎn)方向。

植物的表型受環(huán)境的影響，如何準(zhǔn)確把握不同生境條件下植物的表型可塑性，是當(dāng)前本學(xué)科的一大熱點(diǎn)問題。本研究著重闡述了有關(guān)植物表型可塑性對(duì)氣候、地理以及生物等主要環(huán)境因子的響應(yīng)，為植物物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略提供參考，為理解植物的生存策略提供參考依據(jù)。

1 可塑性對(duì)氣候環(huán)境的響應(yīng)

植物的可塑性與環(huán)境的聯(lián)系十分緊密，性狀的調(diào)整是其適應(yīng)環(huán)境變化的有效途徑，也是最直觀的表現(xiàn)之一。植物表型可塑性的研究通常以植物個(gè)體為對(duì)象，在一種或多種影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子下，觀察、記錄其表型發(fā)展趨勢(shì)[7]。表型可塑性研究的實(shí)驗(yàn)方法有很多[8]，主要有5種常用實(shí)驗(yàn)方法，其主要優(yōu)缺點(diǎn)見表1。

表1 表型可塑性研究的實(shí)驗(yàn)方法Table 1 Experimental method of phenotypic plasticity research

植物性狀的形成是外界環(huán)境作用的結(jié)果，光照和降水作為重要的氣候因素，對(duì)植物的可塑性產(chǎn)生直接影響。光照能顯著影響植物株高，分枝特征、葉片分布等植物形態(tài)特征，一般來說，植物的葉片大而薄且柔軟，比葉重較小，葉柄較長(zhǎng)等特點(diǎn)是其應(yīng)對(duì)弱光環(huán)境的策略。如林窗環(huán)境下，閩楠（Phoebe bournei）幼林將更多的生物量分配給枝葉，增大葉面積，并促進(jìn)冠長(zhǎng)、冠幅和側(cè)枝的生長(zhǎng)[9]。植物葉片的功能結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生調(diào)整，新疆豬牙花（Erythronium sibiricum）在弱光環(huán)境下形成較弱的葉表皮角質(zhì)層，葉片大而薄，葉肉有海綿組織等[10]。光照的不足，往往使植物出現(xiàn)基徑變細(xì)、株高增加的現(xiàn)象，將更多的生物量用于垂直方向的生長(zhǎng)。植物還可以通過水平生長(zhǎng)的方式擴(kuò)大冠幅，最大限度的截獲有效光合輻射[11]。在光照充足的條件下，植物則增加對(duì)地下部分生物量的投入，增加對(duì)水分和養(yǎng)分的利用，因此，光照環(huán)境變化是特定性狀形成的重要原因之一。

水分也可顯著影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征，缺乏土壤水分會(huì)延緩或抑制植物的正常生長(zhǎng)。隨著水分的減少，植物傾向于增加根部的生物量，向更深的地下延伸以汲取足夠的水分。水分長(zhǎng)期匱乏時(shí)，植物總?cè)~片數(shù)降低、葉片縮小甚至脫落，防止水分過度散失。節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii）缺水時(shí)莖、葉生物量下降，降低水分蒸發(fā)；而根生物量增加，拓展地下空間以獲取足夠的水分[12]。干旱脅迫減弱了植物的基徑、株高和葉片的生長(zhǎng)，干旱程度越高，對(duì)其生長(zhǎng)的抑制作用越顯著，這是缺失水分帶來的負(fù)面影響。而水分過多同樣會(huì)阻礙植物正常生長(zhǎng)，如持續(xù)水淹的中華蚊母樹（Distylium chinense）的比葉面積顯著降低，葉片將多數(shù)干物質(zhì)用來形成保衛(wèi)細(xì)胞，增加葉厚，阻止葉片外部水分進(jìn)入內(nèi)部，維持葉片水分平衡[13]。水分的盈虧不僅影響植物的生長(zhǎng)，還對(duì)表型的重構(gòu)具有一定的作用。

溫度和CO2濃度作為氣候環(huán)境的一部分，對(duì)植物可塑性產(chǎn)生的影響也不可忽視。增溫促進(jìn)植物積累更多的生物量，加速早稻（Oryza sativa）的生長(zhǎng)[14]。長(zhǎng)期處于較低溫度下的植物，葉片與莖的生物量降低，而比葉面積和葉片厚度均比高溫下的小和厚[15]。在某些特定條件下，主動(dòng)和被動(dòng)的可塑性響應(yīng)可能會(huì)同時(shí)產(chǎn)生。較高的CO2濃度提高了植物的光合速率，消耗了更多的水分，而植物通過降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，減小氣孔開度降低蒸騰速率的方式，又減少了水分的耗損，使自身水分維持平衡[16]。

2 可塑性對(duì)地理環(huán)境的響應(yīng)

植物可塑性不僅受到氣候干擾，其所生長(zhǎng)的地理環(huán)境也會(huì)帶來一定影響?？伤苄匀Q于具體的物種和環(huán)境。其中一個(gè)關(guān)鍵特征是響應(yīng)可預(yù)期，并間接地遵循于基因的協(xié)調(diào)。因生境限制而導(dǎo)致的表型改變，有利于種群或個(gè)體的生存和繁衍。

礦質(zhì)元素作為重要的地理因素在植物生長(zhǎng)過程中不可或缺，養(yǎng)分缺失將嚴(yán)重影響植物正常發(fā)育。植物在高養(yǎng)分下葉片長(zhǎng)度和寬度明顯高于低養(yǎng)分，其他部分生物量也隨之增加[17]。隨著氮、磷水平的上升，飛機(jī)草（Chromolaene odorata）通過產(chǎn)生較長(zhǎng)的分枝和葉片來形成、擴(kuò)大自身的冠層結(jié)構(gòu)，大大提高光合作用面積[18]。隨著養(yǎng)分在植物體內(nèi)的富集，會(huì)進(jìn)一步促進(jìn)植株發(fā)育生長(zhǎng)，生物量、株高等均顯著提高。黃頂菊（Flaveria bidentis）根、莖、葉的生物量和葉面積指數(shù)均與土壤氮含量成正比[19]。而且，氮的形態(tài)也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響，如與同樣施加氮元素，使用有機(jī)氮與無機(jī)氮的植株相比，根冠比增大，生物量分配也存在差異[20]。有些特征的響應(yīng)是適應(yīng)性的，而另一些則是對(duì)資源匱乏的消極響應(yīng)。在養(yǎng)分匱乏時(shí)，植物與在缺水環(huán)境下有相似的表現(xiàn)，即葉片小而厚、較致密且比葉重較大[21]。

地理空間差異也會(huì)對(duì)植物表型產(chǎn)生影響，如文冠果（Xanthoceras sorbifolium）果實(shí)大小與緯度呈正相關(guān)[22]。從沿海到內(nèi)陸，酸棗（Ziziphus jujubavar.spinosas）根初生結(jié)構(gòu)表皮細(xì)胞的厚度和寬度逐漸增大[23]。即便是相同特征，在面對(duì)同一地理環(huán)境因子時(shí)也可能表現(xiàn)出不同的響應(yīng)趨勢(shì)（圖1）。植物的比葉面積在高海拔地區(qū)缺水條件下增加，低海拔缺水條件下則減小[24]。另外，環(huán)境污染也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，如煤粉塵的加劇，顯著降低了羊柴（Hedysarum laeve）幼苗的葉片數(shù)和株高[25]。植物性狀時(shí)刻進(jìn)行著權(quán)衡，并隨環(huán)境變化做出的相應(yīng)的調(diào)整，有利于種群或個(gè)體的生存和繁衍。

圖1 植物性狀值、適合度與環(huán)境的關(guān)系Fig.1 The relationship between plant trait value or fitness and environment

3 可塑性對(duì)生物環(huán)境的響應(yīng)

植物通過自身可塑性的機(jī)制抵抗、促進(jìn)或緩沖環(huán)境帶來影響的權(quán)衡結(jié)果，促使不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位，有利于生態(tài)環(huán)境多樣性的維持。生物環(huán)境對(duì)可塑性的影響主要體現(xiàn)在植物間的競(jìng)爭(zhēng)以及動(dòng)物采食等。競(jìng)爭(zhēng)者的出現(xiàn)可能加強(qiáng)了植物對(duì)光的爭(zhēng)奪，但養(yǎng)分分流會(huì)削弱某些性狀的發(fā)育，如混生小子虉草（Phalaris minor）株高大于單生種群，但分枝數(shù)、主穗長(zhǎng)度和劍葉面積均比單生種群小[26]。植物可塑性存在種間差異，若外來植物的可塑性強(qiáng)于本地植物，就會(huì)占據(jù)更多的資源，獲得生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，出現(xiàn)植物入侵現(xiàn)象。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）具有多而長(zhǎng)的根莖向周圍延伸從而占據(jù)更多的資源，提高了適合度，這可能是其具有較強(qiáng)入侵能力的重要原因[27]。入侵植物通過靈活調(diào)整各構(gòu)件資源的分配，更多地獲取有限的資源。成功入侵的原因預(yù)計(jì)有兩種：一是入侵種可以快速適應(yīng)不同的環(huán)境，其表型可塑性明顯高于本地種群，斜率比本地種更陡；二是入侵植物與本地種對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)速度大致相同，但其性狀適合度始終高于本地植物（圖2）。植物任何與適應(yīng)性相關(guān)的表型可塑性，在其入侵中發(fā)揮著巨大作用。

圖2 入侵植物與本地植物可塑性變化趨勢(shì)Fig.2 The change trend of invasive plants and native plants plasticity

動(dòng)物的行為同樣會(huì)誘發(fā)可塑性的表達(dá)。植物往往會(huì)調(diào)整葉片形態(tài)和化學(xué)性狀，例如模擬天敵采食則降低了薇甘菊（Mikania micrantha）的葉面積及葉片干質(zhì)量[28]。放牧強(qiáng)度的加劇，導(dǎo)致植物的株高、葉面積和葉干質(zhì)量均顯著降低，并且出現(xiàn)俯臥生長(zhǎng)現(xiàn)象，這些都是主動(dòng)適應(yīng)的策略[29]。與植物共生的微生物也可能對(duì)可塑性產(chǎn)生影響。接種吡咯伯克霍爾德氏菌（Burkholderia cepacia）的植株生長(zhǎng)與光強(qiáng)呈正相關(guān)，原因可能是微生物對(duì)光同化產(chǎn)物有更高的要求[30]。有益菌還減輕了高粱（Sorghum bicolor）、小麥（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）植株干旱脅迫以及小麥植株鹽脅迫的有害影響，并促進(jìn)莖長(zhǎng)、生物量和葉綠素含量的增加[31-32]。由于種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，以及對(duì)適應(yīng)生境的獲取，在不同程度上改變植物表型可塑性的表達(dá)，以促進(jìn)種群演化發(fā)展。

4 展望

表型可塑性是植物為適應(yīng)不同環(huán)境條件在生理和形態(tài)上發(fā)生的變化，表現(xiàn)出積極或消極的響應(yīng)。由于研究描述植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的直觀性，越來越受到關(guān)注，并且對(duì)理解環(huán)境與植物之間的相互作用有著積極的意義。植物在各個(gè)器官上生物量分配的格局差異以及表型上的不同，體現(xiàn)了植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)策略。在植物的生長(zhǎng)過程中，光照成為制約植株生長(zhǎng)的主要因子時(shí)，植物通過增加枝葉的相對(duì)生長(zhǎng)來獲取更多的光資源。水分或養(yǎng)分成為主要的制約因子時(shí)，植物則增加根系的生物量分配以最大程度汲取土壤中的水分或養(yǎng)分，植物生物量的分配方式與最優(yōu)分配假說一致[33]。對(duì)于其他環(huán)境因素，植物同樣會(huì)產(chǎn)生可塑性響應(yīng)增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，有利于生長(zhǎng)和繁殖，從而擁有更廣的生態(tài)幅。

在全球氣候變化的背景下，植物將會(huì)面臨光照、水分等環(huán)境因素的時(shí)空挑戰(zhàn)。目前植物可塑性的研究雖取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，但仍然有很多問題需要解決?；诖饲把芯恐写嬖诘牟蛔?，今后應(yīng)在以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究：1）自然環(huán)境復(fù)雜多樣，不同環(huán)境因子往往交互影響，多種環(huán)境因子對(duì)植物可塑性的綜合影響需要進(jìn)一步探索，另外還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同時(shí)間、空間植物可塑性的研究。2）植物的生長(zhǎng)對(duì)策會(huì)隨著環(huán)境的變化而改變，則需要進(jìn)一步探究植物可塑性變化的動(dòng)態(tài)過程與響應(yīng)機(jī)制。3）當(dāng)前植物可塑性的研究主要停留在宏觀方面，在分子、細(xì)胞層面上對(duì)其調(diào)控的機(jī)理還需深入探討。