譚穎, 王璐, 宮雨薇, 陳鴿, 張振興, 楊海軍,2,3,*

長(zhǎng)白山源頭溪流底棲動(dòng)物生活型及群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空特征

譚穎1, 王璐1, 宮雨薇1, 陳鴿1, 張振興1, 楊海軍1,2,3,*

1. 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)春 130024 云南大學(xué)高原湖泊生態(tài)與治理研究院, 昆明 650500 3. 伊犁師范大學(xué)生物與地理科學(xué)學(xué)院, 伊寧 835000

底棲動(dòng)物是山地溪流生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵生物類群, 其群落組成結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布在很大程度上依賴于組成物種的生活型以及生活型構(gòu)成。為認(rèn)識(shí)我國(guó)高緯度地區(qū)山區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系, 以長(zhǎng)白山龍灣自然保護(hù)區(qū)的典型源頭溪流為對(duì)象, 在春、夏、秋三個(gè)季節(jié)對(duì)五個(gè)斷面進(jìn)行定量樣品采集, 結(jié)合溪流生境信息初步分析了源頭溪流中不同生活型底棲動(dòng)物的分布以及時(shí)空動(dòng)態(tài)。共采集到底棲動(dòng)物4525頭, 隸屬于5綱11目35科82屬, 其中水生昆蟲以78屬占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 優(yōu)勢(shì)種類包括屬一種、直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.)、屬一種、紋石蛾一種(sp)、弓石蛾一種(sp.)和鉤蝦屬一種(sp.); 底棲動(dòng)物的生活型相對(duì)豐度表現(xiàn)為固著型最高, 其次為蔓生型和穴居型, 游泳型最少, 分別為50%、25%、17%和8%; 人為活動(dòng)顯著降低了底棲動(dòng)物的密度、多樣性和物種豐富度, 其中固著型和蔓生型底棲動(dòng)物反應(yīng)最為敏感。因此, 在源頭溪流, 人為干擾對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響顯著, 生活型組成較物種組成對(duì)干擾的響應(yīng)更為敏感。

山地溪流; 底棲動(dòng)物; 群落結(jié)構(gòu); 生活型; 人為干擾

0 前言

底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的動(dòng)物群, 是河流生態(tài)系統(tǒng)中最常見的水生生物類群。底棲動(dòng)物取食底棲藻類、有機(jī)碎屑以及浮游生物等, 同時(shí)本身又被其他魚類和鳥類等攝食, 對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)具有不可替代的作用[1-3]。

底棲動(dòng)物群落分析, 通?；谖锓N的分類進(jìn)行多樣性的計(jì)算與評(píng)估[4]。Poff基于底棲動(dòng)物的分類與生態(tài)屬性的大規(guī)模調(diào)查, 認(rèn)為攝食類群和生活型分類能更好的認(rèn)識(shí)生物在生態(tài)系統(tǒng)中的位置, 比基于物種分類的群落分析更能揭示群落的構(gòu)建、維持與功能, 更有利于了解底棲動(dòng)物對(duì)河流環(huán)境的響應(yīng)[5]。生活型是生態(tài)屬性中最重要的類型之一, 指底棲動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)不同環(huán)境或相同環(huán)境, 所表現(xiàn)出的外部特征與生活習(xí)性。一個(gè)群落中物種的不同生活型的組成和分布反映了底棲動(dòng)物為適應(yīng)生境所進(jìn)行的物種組裝或群落構(gòu)建[6], 因此, 對(duì)群落中物種的生活型進(jìn)行劃分將提供底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能和基礎(chǔ)信息, 可以了解底棲動(dòng)物對(duì)河流水質(zhì)與生境的適應(yīng)性[7]。林良羽等人的研究結(jié)果表明, 在幾種底棲動(dòng)物的不同分類方式中基于生活型的分類群落結(jié)構(gòu)差異最顯著[8]。國(guó)外關(guān)于底棲動(dòng)物的生活型已有大量的研究, 如Poff等人對(duì)北美水生昆蟲生活型的劃分及調(diào)查[5], Maxted等人在運(yùn)用底棲動(dòng)物對(duì)大西洋中部沿岸平原河流進(jìn)行評(píng)估時(shí)將生活型作為一項(xiàng)指標(biāo)[9]。在我國(guó), 也有一些學(xué)者對(duì)底棲動(dòng)物生活型進(jìn)行了研究[10-12], 但主要針對(duì)海灘、河口、紅樹林區(qū)域的研究, 而對(duì)淡水溪流的研究相對(duì)較少。高海拔源頭溪流通常具有獨(dú)特的地理地勢(shì)條件和很高的生境異質(zhì)性[13-14], 能夠?yàn)槎喾N類型的底棲動(dòng)物提供更為復(fù)雜的生存環(huán)境, 從而維持較高的生物多樣性[15-16]。

長(zhǎng)白山源頭溪流地處我國(guó)高海拔、寒冷區(qū)域, 是松花江水系的源頭, 對(duì)維持整個(gè)流域的結(jié)構(gòu)和功能健康起到關(guān)鍵的作用, 然而目前對(duì)該地區(qū)的溪流生態(tài)學(xué)研究仍很少, 缺少有關(guān)這些底棲動(dòng)物生活型的基本數(shù)據(jù)。本研究首次對(duì)長(zhǎng)白山典型的源頭溪流底棲動(dòng)物進(jìn)行定量采樣, 基于底棲動(dòng)物的生活型對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 初步揭示該地底棲動(dòng)物各生活型的組成、數(shù)量以及時(shí)空動(dòng)態(tài)特征, 探討不同程度人為干擾對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響, 為了解我國(guó)高海拔、寒冷地區(qū)底棲動(dòng)物生活型特征及其主要影響因子提供相關(guān)數(shù)據(jù)及基礎(chǔ), 以期為長(zhǎng)白山松花江及我國(guó)東北地區(qū)其它水系的生態(tài)評(píng)價(jià)及修復(fù)提供參考數(shù)據(jù)。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

調(diào)查的溪流位于吉林省通化市輝南縣的龍灣自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 地處長(zhǎng)白山北麓龍崗山脈中段。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布榆樹岔河、大坦平河、后河三條河流, 其中最大的一條河流是后河, 它的上游分為南北兩支(下稱南河和北河), 發(fā)源自保護(hù)區(qū)東南部的雞冠山, 最終在吳家趟村匯合。南河為近自然河流, 兩岸郁閉度高, 人為干擾較小, 能較好的反應(yīng)源頭溪流生境狀況, 北河流經(jīng)人口稠密地區(qū), 兩岸土地利用類型以農(nóng)業(yè)和居民用地為主, 河流生境破壞嚴(yán)重。該地屬于北溫帶大陸季風(fēng)氣候, 研究區(qū)內(nèi)年平均氣溫4.1 ℃, 年平均光照2550 h, 年平均蒸發(fā)量1276.1 mm, 年平均降水量704.2 mm。冬季漫長(zhǎng)而寒冷, 11月下旬至翌年4月上旬為結(jié)冰期, 冰下水體仍具有流動(dòng)性, 平均水溫約為0.5 ℃。

為了反映長(zhǎng)白山源頭溪流的生物狀況, 采樣點(diǎn)的設(shè)置包括了南河小流域河流的5個(gè)斷面。斷面N1—N3位于吊水壺風(fēng)景區(qū)上游, 受人為干擾影響較小, 斷面N4、N5位于吳家趟村內(nèi), 農(nóng)業(yè)污染、挖掘河道等人為影響。斷面之間間隔不少于1000 m, 詳細(xì)樣點(diǎn)布設(shè)圖如圖1。

1.2 底棲動(dòng)物采集及鑒定

由于冬季11月下旬至3月下旬?dāng)嗝鍺2-N5冰層較厚, 無(wú)法鑿穿取樣, 于2017年10月25日(秋末)、2018年5月26日(春季)、2018年9月7日(夏末), 進(jìn)行3次樣品采集。采集時(shí)分別在每個(gè)斷面中選取不同微生境的樣點(diǎn)。每個(gè)斷面中樣點(diǎn)數(shù)在3-6個(gè)之間, 使用網(wǎng)徑為40目的索伯網(wǎng), 索伯網(wǎng)的采樣面積0.09 m2。采樣時(shí)將準(zhǔn)備好的索伯網(wǎng)固定在采集點(diǎn)水流的下方, 用毛刷刷洗采樣點(diǎn)中的石塊, 使用采樣鏟將攪動(dòng)底質(zhì), 使底棲動(dòng)物順著水流方向流入孔徑40目的收集網(wǎng)中。采集的底棲動(dòng)物由40目網(wǎng)篩過(guò)濾后裝入封口袋中并用75%酒精固定, 帶回實(shí)驗(yàn)室中將底棲動(dòng)物挑揀出, 放入標(biāo)本瓶中并用75%酒精保存。用體式顯微鏡對(duì)底棲動(dòng)物進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù), 鑒定時(shí)參考相關(guān)書籍[17-18], 盡可能鑒定到屬級(jí)水平[19]。

圖1 樣點(diǎn)布設(shè)圖

Figure 1 Locations of five sampling sites

1.3 底棲動(dòng)物生活型劃分

根據(jù)Poff等(2006)的劃分標(biāo)準(zhǔn), 將底棲動(dòng)物劃分為5個(gè)類型: 固著型、穴居型、攀爬型、游泳型和蔓生型。固著型動(dòng)物(clingers): 指附著于河床底質(zhì)表面的動(dòng)物; 穴居型動(dòng)物(burrowers): 通常指那些生活在細(xì)顆粒河床底質(zhì)中, 尤其生活在河流淤積區(qū)中的底棲動(dòng)物, 或者有些穴居動(dòng)物也在植物體內(nèi)生存; 攀爬型動(dòng)物(climbers): 泛指生活在緩流區(qū)或靜水區(qū)中的底質(zhì)表面、濱河植物活體(如莖、葉、根)、腐敗的有機(jī)碎屑或木頭碎屑上的底棲動(dòng)物, 攝食沉水動(dòng)物; 游泳型動(dòng)物(swimmers)能夠控制其自身運(yùn)動(dòng)的方向和速度的潛水性動(dòng)物, 它們能夠從水面游到水體底部; 蔓生型動(dòng)物(sprawlers), 指生活在沉水植物葉面和細(xì)顆粒泥沙底質(zhì)頂層的動(dòng)物。

固著型底棲動(dòng)物喜歡附著在礫石底質(zhì)表面, 受底質(zhì)的影響較大[20]; 穴居型底棲動(dòng)物喜歡棲息在細(xì)沙和淤泥中或在其中筑巢, 河流中的淤泥底質(zhì)可為穴居型底棲動(dòng)物提供棲息空間; 蔓生型底棲動(dòng)物一般匍匐在底質(zhì)表面, 因游泳剛毛短, 移動(dòng)范圍小, 所以受氧氣、光照和水深的影響較大[21], 游泳型底棲動(dòng)物能在水中自由游動(dòng)最終?？吭诘踪|(zhì)攔截的凋落葉上, 抗逆性較強(qiáng), 受凋落葉、底質(zhì)等因素影響較大。

1.4 水體理化指標(biāo)測(cè)定

底棲動(dòng)物樣品采集的同時(shí)用水深探測(cè)棒測(cè)量水深, 用米尺測(cè)量河寬, 用便攜式流速儀測(cè)量流速, 用便攜式水質(zhì)分析儀(哈納H19829T)測(cè)定水溫、溶解氧、pH等水質(zhì)指標(biāo)。同期估測(cè)底質(zhì)類型, 河流底質(zhì)類型采用Cummins的劃分標(biāo)準(zhǔn)[22], 即漂礫(粒徑256 mm以上)、圓石(粒徑64—256 mm)、卵石(粒徑16—64 mm)、砂礫(粒徑4—16 mm)、沙(粒徑2—4 mm)、淤泥(粒徑小于2 mm)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

優(yōu)勢(shì)種的確定由優(yōu)勢(shì)度值決定, 計(jì)算公式為:

(n/)*f

其中,為優(yōu)勢(shì)度,n為第種出現(xiàn)的個(gè)體數(shù),為出現(xiàn)的總個(gè)體數(shù),f為第種在各個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率, 本實(shí)驗(yàn)將優(yōu)勢(shì)度大于0.02的物種認(rèn)為是優(yōu)勢(shì)種。

用相對(duì)豐度反應(yīng)各生活型底棲動(dòng)物的組成情況, 密度和物種豐富度來(lái)表征各生活型底棲動(dòng)物的實(shí)際分布, 用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來(lái)表征各斷面底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異。

用SPSS 25.0中的One-way ANOVA對(duì)5個(gè)斷面的底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析, 若不滿足方差齊性, 采用非參數(shù)檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)差異顯著性, 顯著性水平取0.05; 用R語(yǔ)言軟件包(vegan)中的metaMDS()函數(shù)對(duì)hellinger轉(zhuǎn)化后的多度數(shù)據(jù)和生活型數(shù)據(jù)分別進(jìn)行非度量多維標(biāo)度排序(NMDS)以對(duì)比兩種劃分方式對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)能力; 用R語(yǔ)言包(status)中的hclust()函數(shù)對(duì)5個(gè)樣點(diǎn)各生活型數(shù)據(jù)進(jìn)行ward最小方差聚類, 依據(jù)Mantel統(tǒng)計(jì)相關(guān)選擇最優(yōu)分組數(shù)量, 并用reorder.hclust()函數(shù)重排聚類樹。

2 結(jié)果分析

2.1 水體理化指標(biāo)

表1給出了5個(gè)采樣段面的流速、溶解氧、水深、河寬4項(xiàng)理化指標(biāo)。斷面N1—N3以礫石、圓石、泥沙為主, 斷面N4位于農(nóng)田附近, 受到一定程度的農(nóng)業(yè)影響, 偶爾會(huì)有工人施工挖掘河床, 底質(zhì)為細(xì)顆粒泥沙, 斷面N5位于居民區(qū)附近, 除圓石、泥沙等常見底質(zhì)外還有磚塊、瓦礫以及生活垃圾。

2.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

5個(gè)斷面共采集到底棲動(dòng)物82種, 隸屬5綱11目35科82屬, 其中昆蟲綱Insecta 78種, 軟甲綱Malacostraca 1種, 寡毛綱Oligochaeta 1種, 蛛形綱Arachnida 1種, 內(nèi)口綱Entognatha 1種。底棲動(dòng)物豐度以水生昆蟲為主, 占93.65%, 其次為軟甲綱、寡毛綱, 蛛形綱, 分別占4.5%、1.69%、0.12%, 內(nèi)口綱最少, 占0.05%。把優(yōu)勢(shì)度大于0.02的種群定義為優(yōu)勢(shì)種, 優(yōu)勢(shì)物種分別為屬一種、直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.)、屬一種、紋石蛾一種(sp)、弓石蛾一種(sp.)、鉤蝦屬一種(sp.), 優(yōu)勢(shì)度分別為0.067、0.056、0.054、0.05、0.034和0.031。

共采集到固著型、蔓生型、底埋型、游泳型4種生活型的底棲動(dòng)物, 其中固著型底棲動(dòng)物相對(duì)豐度最高, 達(dá)到50%, 其次是蔓生型和底埋型, 相對(duì)豐度分別為25%和17%, 游泳型底棲動(dòng)物最少, 相對(duì)豐度僅占8%。其中固著型優(yōu)勢(shì)種為屬一種、紋石蛾一種(sp.)、弓石蛾一種(sp.)、屬一種、帶肋蜉屬一種(sp.)、小蜉屬一種(Ephemerella sp.), 優(yōu)勢(shì)度分別為0.132、0.1、0.067、0.041、0.035和0.027; 蔓生型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種為屬一種、屬一種、倍叉屬一種(sp.)、黑大蚊屬一種(sp.), 優(yōu)勢(shì)度分別為0.218、0.052、0046和0.043; 穴居型優(yōu)勢(shì)物種為直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.1)、搖蚊亞科一種(Chironominae sp.1)、顫蚓屬一種(sp.), 優(yōu)勢(shì)度分別為0.326、0.035和0029; 游泳型優(yōu)勢(shì)物種為鉤蝦屬一種(sp.)、亞美蜉屬一種(sp.), 優(yōu)勢(shì)度分別為0.345和0.121。

2.3 底棲動(dòng)物生活型

2.3.1 生活型的相對(duì)豐度

除春季的斷面4、5僅采集到3種生活型的底棲動(dòng)物外, 其它斷面均采集到4種生活型的底棲動(dòng)物(圖2)。各生活型在斷面之間分布較明顯的特征為穴居型底棲動(dòng)物相對(duì)豐度在N4、N5斷面顯著高于前三個(gè)斷面(<0.05), 固著型和蔓生型底棲動(dòng)物反之, N4、N5斷面顯著低于斷面N1—N3(<0.05), 游泳型底棲動(dòng)物除了春季N4、N5斷面未采集到, 秋季表現(xiàn)為N4、N5斷面顯著高于斷面N1—N3(<0.05), 夏季表現(xiàn)為斷面N4顯著高于其他斷面(<0.05)。

2.3.2 生活型密度的時(shí)空分布

在季節(jié)上, 秋季底棲動(dòng)物密度顯著高于春季和夏季(<0.05), 蔓生型和固著型底棲動(dòng)物密度在秋季、春季、夏季依次降低(<0.05)(圖3); 穴居型底棲動(dòng)物密度在季節(jié)間無(wú)顯著差異(>0.05); 游泳型底棲動(dòng)物在春季未采集到, 斷面N1、N2、N3在季節(jié)間無(wú)顯著差異(>0.05), N4斷面夏季顯著高于秋季(<0.05), 斷面N5秋季高于夏季(<0.05)。在空間上, 斷面N1、N2及N3密度顯著大于斷面N4及N5(<0.05), 穴居型和游泳型底棲動(dòng)物在斷面間差異不顯著(>0.05), 蔓生型和固著型底棲動(dòng)物表現(xiàn)為斷面N1、N2、N3顯著大于斷面N4、N5(<0.05)。

表1 采樣段面理化參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖2 不同斷面各生活型底棲動(dòng)物相對(duì)豐度

Figure 2 Relative densities of invertebrates at five sampling sites

圖3 不同斷面底棲動(dòng)物各生活型密度

Figure 3 The density of life forms of invertebrates at five sampling sites

2.4 生活型生物多樣性的時(shí)空分布

單因素方差分析表明, 各斷面間Shannon- Wiener多樣性指數(shù)及物種豐富度均差異顯著(< 0.05)(圖4)。表現(xiàn)為斷面N1顯著大于斷面N4、N5 (<0.05), 蔓生型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及物種豐富度在斷面間差異顯著(<0.05), 表現(xiàn)為斷面N1、N3分別顯著大于斷面N4、N5(<0.05), 斷面N2顯著大于斷面N5(<0.05); 固著型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及物種豐富度在斷面間也差異顯著(<0.05), 表現(xiàn)為N1、N2斷面顯著大于N4、N5斷面(<0.05)。

圖4 4種生活型的底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、物種豐富度

Figure 4 Shannon-Wiener index and species richness of macroinvertebrates for each life-form at five sampling sites

2.4 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

對(duì)3次采樣的底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)分別以物種豐度(stress value=0.145)和生活型類群豐度(stress=0.029)為變量進(jìn)行非度量多維標(biāo)度排序(NMDS), 兩次排序結(jié)果均表明N1、N2、N3斷面相似性較大, 與N4、N5斷面差異較大, 以生活型類群為變量的排序結(jié)果較為明顯(圖5)。對(duì)5個(gè)斷面不同生活型的底棲動(dòng)物進(jìn)行聚類結(jié)果(圖6)也表現(xiàn)出相似的規(guī)律, 總體上斷面N1、N2、N3相似性較高, 與斷面N4、N5相似性較低。

4 討論

本研究有溪流位于我國(guó)高緯度寒冷區(qū)域, 位于松花江水系源頭, 流速在斷面N1至N5間依次增加,水深、河寬在N3斷面遠(yuǎn)高于其他斷面, 秋季采樣時(shí)為枯水期, 水面較低, 春季和夏季采樣前積雪融化和降雨導(dǎo)致流速、河寬、水深增加。該水系源頭的溶解氧含量較高, 通常為飽和狀態(tài), 適合底棲動(dòng)物生存, 采集到的底棲動(dòng)物多為毛翅目、襀翅目等喜好冷水的清潔物種, 與松花江干流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)(水生昆蟲63.8%、軟體動(dòng)物21.6%、環(huán)節(jié)動(dòng)物12.1%、甲殼動(dòng)物2.6%)差異顯著[23]。底質(zhì)差異是造成河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不同的關(guān)鍵因素[24-25], 底質(zhì)異質(zhì)性高的河流中物種較為豐富[26]。

圖5 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的非度量多維標(biāo)度排序(a. 物種; b. 生活型)

Figure 5 The non-metric multidimensional scaling ordination of macroinvertebrate communities (a. species; b. life-form)

圖6 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)聚類

Figure 6 The hierarchical cluster dendrogram of the macroinvertebrates communities

相對(duì)豐度可以反映各采樣段面生活型的組成情況。上游斷面N1—N3底棲動(dòng)物相對(duì)豐度以固著型(以紋石蛾科、溪泥甲科為主)和蔓生型(以叉襀科為主)為主, 是因?yàn)榈踪|(zhì)較為多樣, 流速較緩, 水質(zhì)較好, 反映了上游林區(qū)河流有利于固著型和蔓生型底棲動(dòng)物生存。斷面N4、N5則以穴居型底棲動(dòng)物為主, 主要為搖蚊和寡毛類, 這兩類底棲動(dòng)物具有較強(qiáng)的耐受能力, 可以通過(guò)穴居、快速繁殖等方式躲避環(huán)境波動(dòng)[27], 表明斷面N4、N5環(huán)境壓力較大。李法云等人對(duì)遼河不同土地類型中底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查, 也發(fā)現(xiàn)了耕地與居民區(qū)附近底棲動(dòng)物的組成差異顯著, 主要表現(xiàn)在搖蚊科成為優(yōu)勢(shì)類群, 而喜好潔凈水體的石蠅科(Perlidae)相比上游林區(qū)比例減少或無(wú)分布[28]。

在季節(jié)上, 本調(diào)查溪流的各個(gè)斷面固著型和蔓生型底棲動(dòng)物普遍表現(xiàn)為春季和夏季密度降低。春季為融雪期, 夏季為雨季, 這兩次采樣時(shí)底棲動(dòng)物生境皆受到洪水的影響, 水體流量增大, 水面升高, 流速、河寬均增加, 一定程度上影響了這兩類底棲動(dòng)物的棲息, 這與Imbert等的報(bào)道一致[29]。穴居型底棲動(dòng)物三次采樣密度變化不大, 是因?yàn)閾u蚊在每年的春季和夏季進(jìn)行兩次繁殖[30], 且穴居型底棲動(dòng)物在泥土中筑巢的生活習(xí)性使其較好的躲避災(zāi)難。在空間上, 固著型和蔓生型底棲動(dòng)物在斷面N1、N2、N3密度高于斷面N4、N5, 是由于這兩類底棲動(dòng)物一般喜好潔凈、透明度高的溪水, 斷面N4、N5的農(nóng)業(yè)污染、施工等人為擾動(dòng)大大降低了其密度; 穴居型底棲動(dòng)物在各斷面間密度差異不顯著, 反映了人為活動(dòng)對(duì)穴居型底棲動(dòng)物無(wú)顯著影響, 與金鑫對(duì)東江流域底棲動(dòng)物的研究結(jié)果相似[31]; 游泳型底棲動(dòng)物在斷面間無(wú)顯著影響, 是因?yàn)樵诒緦?shí)驗(yàn)中采集到的游泳型底棲動(dòng)物主要為鉤蝦, 其直接以凋落葉及粗顆粒有機(jī)物或其他底棲動(dòng)物為食[32], 并且能在水體中自由游動(dòng), 對(duì)底質(zhì)適應(yīng)性較好[31], 抗逆性較強(qiáng), 在斷面N4、N5中密度未受到明顯抑制。春季斷面N4、N5未采集到游泳型底棲動(dòng)物, 可能原因是洪水的沖刷和上游施工攪動(dòng), 導(dǎo)致水體泥沙含量高, 底質(zhì)均一且水體中缺乏粗顆粒有機(jī)物, 破壞了游泳型底棲動(dòng)物的生存環(huán)境。

多樣性指數(shù)指示了群落結(jié)構(gòu)與組成的重要信息, 能夠指示環(huán)境的變化[33]。長(zhǎng)白山源頭溪流物種豐富度高, 尤其是在上游地區(qū)[34-35]。本研究中物種豐富度從斷面N1至N5依次降低, 反映了上游的溪流中底棲動(dòng)物物種保存相對(duì)于下游完整。張曉可等對(duì)青弋江流域的調(diào)查結(jié)果也表明底棲動(dòng)物物種豐富度隨著水流方向呈現(xiàn)出減少趨勢(shì)[36]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為斷面N3、N5生物多樣性較低, 其坡度大, 流速快, 水體深, 導(dǎo)致襀翅目、毛翅目、蜉蝣目等抗逆性較差的底棲動(dòng)物大大減少。舒鳳月等在黃山東河段海岸帶的調(diào)查結(jié)果也得出類似結(jié)論, 即流速過(guò)快、受到嚴(yán)重人為干擾且有較多生活垃圾, 會(huì)降低物種豐富度[37]。

對(duì)本次調(diào)查群落進(jìn)行的排序和聚類分析均表現(xiàn)為受到人為干擾的斷面同其他斷面差異顯著, 說(shuō)明人為干擾影響了底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。吳紅斌等采用主成分分析和回歸分析的分析方法分析了底棲動(dòng)物群落與陸地景觀因子之間的關(guān)系, 表明人為干擾會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影負(fù)面影響[38]。本文以生活型為變量的排序中這種差異較為明顯, 表明生活型類群對(duì)環(huán)境變化的敏感程度高于傳統(tǒng)的物種分類, 以生活型作為底棲動(dòng)物群落劃分方式具有重要的指示和環(huán)境監(jiān)控意義。

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Life-forms based tempo-spatial distribution of macroinvertebrates in headstreams of Changbai Mountain

TAN Ying1, Wang Lu1, GONG Yuwei1, CHEN Ge1, ZHANG Zhenxing1,YANG Haijun1,2,3,*

1. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 2. Institute of plateau lake ecology and management, Yunnan University, Kunming650500, China 3. School of Biology and Geography Science, Yili Normal University, Yining 835000, China

Macroinvertebrates are the key biological groups in the mountain stream ecosystem. Their community structure and seasonal dynamics are largely determined by the life forms of species. To understand the community structure of macroinvertebrates and their environments in the cold water headstreams, we conducted a quantitative survey of a typical headstream in a natural reserve of Changbai Mountain to explore the temporal and spatial dynamics of life forms of headstream macroinvertebrates in Changbai Mountain. In total, 4525 macroinvertebrates belonging to 5 classes, 11 orders, 35 families and 82 genera were collected, of which 78 taxa aquatic insects were observed, andsp., Orthocladiinae sp.,sp.,sp.,sp., andsp. were found to be dominant group. Clinger was the main life-form group, contributed about 50% to the total abundance, followed by sprawler (25%), burrower (17%) and swimmer (8%). Human activities significantly reduced the abundance, and species richness of macroinvertebrates, and the clinger and sprawler were the most sensitive. Human interference significantly influenced the species and life-form composition, and the life-form composition was the most sensitive to the interference.

mountain stream; macroinvertebrates; community structure; life form; human interference

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.007

Q14

A

1008-8873(2020)06-045-09

2019-09-25;

2019-11-03基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31770508)

譚穎(1995—), 女, 遼寧丹東人, 碩士,主要從事淡水生態(tài)學(xué)研究, E-mail: tany881@nenu.edu.cn

楊海軍, 男, 教授, 主要從事淡水生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yanghaijun@ynu.edu.cn

譚穎, 王璐, 宮雨薇, 等. 長(zhǎng)白山源頭溪流底棲動(dòng)物生活型及群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(6): 45–53.

TAN Ying, Wang Lu, GONG Yuwei, et al. Life-forms based tempo-spatial distribution of macroinvertebrates in headstreams of Changbai Mountain[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 45–53.