祁厚辰，董軒瑜，董剛剛，艾俞每，韓成貴，王穎

（中國農(nóng)業(yè)大學植物保護學院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物有害生物監(jiān)測與綠色防控重點實驗室，北京 100193）

0 引言

甜菜是重要的糖料作物之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位[1]。甜菜含有多種營養(yǎng)物質(zhì)和活性成分，如高活性色素、抗壞血酸、類胡蘿卜素、甜菜堿、多酚和高水平的硝酸鹽等，可以幫助人們減少心血管疾病的發(fā)生和降低血壓[2]。此外，甜菜加工處理后獲得的副產(chǎn)物也具有極高的綜合利用價值[3]。甜菜病害是影響甜菜品質(zhì)及產(chǎn)量的主要因素之一[1]。長期以來國內(nèi)外關于甜菜真菌和病毒性病害的發(fā)生、分布、致病性以及防治等報道較多，而甜菜細菌性病害的研究相對較少。由于缺乏對甜菜細菌性病害的了解，就有可能造成病害病原物的判斷失誤，進而不能及時控制住病害，引起甜菜生產(chǎn)上的損失。

近年來由于全球氣候變暖、耕作制度的改變及有害生物抗藥性的產(chǎn)生，甜菜細菌性病害頻繁發(fā)生，國內(nèi)外已報道的甜菜細菌性病害包括甜菜葉斑病、斑點病、尾腐病、根癌病、癭瘤病、細菌性根腐病、黃萎病和橡膠直根病等。本文從甜菜細菌性病害的種類及其分布、病原物、發(fā)生規(guī)律以及綜合防治等方面進行綜述，并對甜菜細菌性病害研究存在的問題進行了展望，以期為甜菜細菌性病害的有效防控提供參考。

1 甜菜細菌性病害種類及其分布

1.1 甜菜葉部細菌性病害

1.1.1 甜菜細菌性斑點病

該病分布廣泛，在北美洲、南美洲（烏拉圭）、歐洲（比利時、法國、格魯吉亞、匈牙利）等地都有發(fā)現(xiàn)。近年來在塞爾維亞，美國的加利福尼州、佐治亞州等地也有報道[4-7]。20 世紀60 年代，該病在我國東北地區(qū)的長春、洮南發(fā)生過[8]。該病病原為丁香假單胞菌[Pseudomonas syringaevan Hall 1902(Approved Lists 1980)][8]，發(fā)病初期，病斑直徑2～3 mm，呈水浸泡狀，病斑逐漸擴展，因受葉脈限制形成約1～2 cm 不規(guī)則的葉斑，呈深棕顏色。斑點周圍有時有微弱的褪綠暈圈，病斑擴展到葉脈時，葉脈黑色，病斑沿葉脈繼續(xù)蔓延擴展。若斑點合并，葉子就會大面積死亡。葉柄上病斑為黑褐色條斑，天氣潮濕時葉片腐爛，葉片病部流出菌膿[9-11]。2005 年以后，甜菜種子采用包衣或丸?；夹g，有效地減輕了種傳病害的發(fā)生。近幾年，此病在田間很少發(fā)生。

1.1.2 甜菜細菌性葉斑病

該病于1945 年在英國被首次發(fā)現(xiàn)，目前在我國主要分布在吉林長春、洮南、白城、農(nóng)安、公主嶺、四平和內(nèi)蒙古臨河等地[8]。該病的病原為萎蔫短小桿菌，有兩種甜菜致病變種：萎蔫短小桿菌甜菜致病變種（Curtobacterium flaccumfacienspv.betae）以及萎蔫短小桿菌糖甜菜致病變種（Curtobacterium flaccumfacienspv.beticola），兩者引起的病害癥狀有所不同，前者在國外發(fā)生較多，主要侵染紅甜菜和飼用甜菜，引起葉脈變?yōu)殂y白色、葉片表面粗糙，嚴重時導致植株死亡[8]；后者是1995年在我國采集到的新致病變種，主要侵染糖用甜菜葉片，侵染后的葉片出現(xiàn)不規(guī)則形的水漬狀、灰綠色病斑，病斑大小不等，隨后沿著葉脈擴展，葉脈呈逐漸黑褐色，發(fā)病后期病斑呈灰褐色，常開裂或穿孔，導致葉片破裂[12]。

1.2 甜菜根部細菌性病害

1.2.1 甜菜細菌性尾腐病

該病在美國、土耳其、伊朗和埃及的部分地區(qū)分布[13]。該病原菌在我國的分布范圍很廣，但在甜菜上為害目前僅在吉林省以及黑龍江省的海倫市有報道[8]。甜菜細菌性尾腐病是由歐文氏桿菌甜菜亞種（Erwinia carotovorasubsp.betavasculorum），也被稱為甜菜果膠桿菌（Pectobacterium betavasculorum），以及胡蘿卜軟腐果膠菌甜菜亞種（Pectobacterium carotovorasubsp.betavasculorum）引起[14]。發(fā)病初期甜菜地上部表現(xiàn)不明顯，只在中午時有萎蔫癥狀出現(xiàn)。隨著病害的發(fā)展，地下部根體維管束變褐色，根尾開始腐爛，葉片逐漸干枯。中后期病變組織呈現(xiàn)暗灰色至鉛黑色水浸狀軟腐，由下向上擴展。通常塊根并未完全腐爛，只是部分區(qū)域呈環(huán)狀壞死、顏色加深，中腔空洞。腐爛組織中的導管呈纖維狀，常溢出粘液,有腐敗的酸臭味，嚴重時造成全根爛腐、植株死亡[15-16]。該病在低洼地發(fā)生較重，并且在甜菜貯藏期間如溫濕度適宜病害可擴大并蔓延。據(jù)報道這種病害造成的產(chǎn)量損失可達70%以上[14]。

1.2.2 甜菜細菌性根腐病

該病在芬蘭、美國（加利福尼亞州、愛達荷州南部和俄勒岡州等）甜菜產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，國內(nèi)暫無報道[17]。該病的病原在傳統(tǒng)上通常歸類于甜菜果膠桿菌，但近幾年來發(fā)現(xiàn)腸系膜明串珠菌[Leuconostoc mesenteroides(Tsenkovskii 1878)van Tieghem 1878(Approved Lists 1980)]也能引起甜菜細菌性根腐病[18]。真菌引起的干性根腐病通常僅限于根部表面及直接下層組織，而腸系膜明串珠菌引起的腐爛會延伸到根部[19]，并且常伴隨醋一樣的發(fā)酵氣味[20]。切開病根可見腐爛的空洞，維管束組織發(fā)褐發(fā)黑，嚴重時組織腐爛，稍擠壓可見黏液流出，有發(fā)酵的酸臭氣味。該病原與立枯絲核菌發(fā)生協(xié)同作用，加重根腐病癥狀，造成更大的危害，同時也危害貯藏期的甜菜，在潮濕的貯藏條件下，引起腐爛加重[19]。

1.2.3 甜菜癭瘤病

該病主要發(fā)生在東歐，以烏克蘭和俄羅斯為代表[21]，國內(nèi)尚無報道。病原菌有黃單胞菌（Xanthomonas beticola）以及成團泛菌甜菜致病變種（Pantoea agglomeranspv.betae）[21]，但黃單胞菌存在的真實性尚未得到驗證[22]。P.agglomeranspv.betae引起的癭瘤呈不規(guī)則形，通常集中在根冠上部或在整根發(fā)生。在根冠部發(fā)生時，癭瘤數(shù)量較多，體積相對較小；而在整根發(fā)生時，癭瘤體積顯著增大。癭瘤病會對甜菜的產(chǎn)量和品質(zhì)造成一定的損害，患病塊根的含糖率降低1度左右，產(chǎn)糖量會降低12.53%～15.55%[21]。

1.2.4 甜菜根癌病

甜菜根癌病在世界各地甜菜產(chǎn)區(qū)均有零星發(fā)生，但危害性較低，造成的經(jīng)濟損失較少[14，23]。該病的病原是根癌土壤桿菌[Agrobacterium tumefaciens(Smith and Townsend 1907) Conn 1942 (Approved Lists 1980)]。根癌土壤桿菌侵染植株后，侵染部位表現(xiàn)出腫瘤狀。隨著病害的發(fā)展，腫瘤從最初的白色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯詈稚?，外表皮逐漸凹凸隆起。病瘤外表皮堅韌，切開后內(nèi)部中心可見白色組織[8]。

1.3 植原體病害

1.3.1 甜菜黃萎病

該病首先報道于阿根廷和智利[24]，20 世紀80年代成為這兩個國家甜菜產(chǎn)業(yè)中危害性最大的毀滅性病害之一，近年來在希臘以及我國的東北、新疆甜菜主產(chǎn)區(qū)也有報道[25]。該病由立克次氏體類的生物（Rickettsialike organisms，RLO）引起，形體和大小介于病毒與細菌之間[25]。病株在田間零星分布，一般呈黃色。葉片表現(xiàn)為：發(fā)病初期，感病葉片褪綠、內(nèi)卷低垂，隨著癥狀的進展，植物矮化萎縮、黃化，外層葉片枯萎變干并從葉緣向葉柄發(fā)展。根部表現(xiàn)為：發(fā)病時植株根部生長受阻萎縮，病株根的縱切面呈灰白色，水浸狀松軟，維管束組織呈褐變[14]。在干旱、高溫的條件下，發(fā)病株很快全株葉片枯萎死亡，根部萎縮，植株死亡。

1.3.2 甜菜橡膠直根病

早在20世紀60年代，甜菜橡膠性直根病[Rubbery taproot disease（RTD）]在塞爾維亞、保加利亞以及羅馬尼亞曾有報道[26]。2009 年和2017 年，該病害在德國和瑞士出現(xiàn)，但在我國還尚未有報道發(fā)生[26]。該病由植原體（CandidatusPhytoplasma solani）引起，通常在7月下旬發(fā)生，發(fā)病初期植株在正午時分葉片容易下垂，接著葉片變黃，隨后老葉從邊緣開始逐漸全部壞死，最終導致植物完全死亡[26]。RTD 最明顯的癥狀就是主根維管組織的變形和變色，該病不僅會導致主根的含糖率降低，還會導致發(fā)病的主根變?yōu)橄鹉z狀，難以切片，無法在工業(yè)上進行利用[26]。

2 病原物分類及特征

2.1 丁香假單胞菌

丁香假單胞菌[Pseudomonas syringaevan Hall 1902 (Approved Lists 1980)]屬于變形菌綱、假單胞菌目、假單胞菌科、假單胞菌屬。菌體桿狀，大小約(0.6～1.3)μm×(1.2～3.2)μm，有1～3根單極或兩極生鞭毛。在King's B 瓊脂培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)，分離出乳白色、熒光黃色、邊緣光滑的圓形菌落，紫外下可見綠色熒光[8]。丁香假單胞菌為好氧性生物，腐生性強。不還原硝酸鹽，不水解淀粉，分解葡萄糖、半乳糖、蔗糖。36 ℃以上不能生長[27]。

2.2 萎蔫短小桿菌

萎蔫短小桿菌[Curtobacterium flaccumfaciens(Hedges 1922)Collins and Jones 1984]屬于微球菌目、微桿菌科、短桿菌屬[28]。菌體棍棒狀，單生，革蘭氏染色陽性，無莢膜，無孢子，不產(chǎn)芽孢[29]。不液化明膠，微弱水解淀粉，不還原硝酸鹽。最適生長溫度24～27 ℃。萎蔫短小桿菌糖甜菜致病變種（Cur.F.pv.beticola）菌體大小為(0.3～0.6)μm×(1.5～4.0)μm，具有一根側(cè)生鞭毛，而萎蔫短小桿菌甜菜致病變種（Cur.F.pv.betae）菌體大小為(0.3～0.5)μm×(0.8～1.6)μm[12]。

2.3 甜菜果膠桿菌

甜菜果膠桿菌[Pectobacterium betavasculorum(Thomson 等，1984)Gardan 等，2003]屬于變形菌目、腸桿菌門、果膠桿菌科、果膠桿菌屬。菌呈直桿狀，均為革蘭氏陰性，過氧化氫酶陽性，氧化酶陰性，兼性厭氧菌，單細胞，周生鞭毛[14]?？稍?6 ℃下生長，可利用蔗糖、乳糖、甲基葡萄糖苷、菊粉、棉籽糖，但不能利用山梨醇或者阿拉伯醇，能夠吸收異麥芽酮糖和丙氨酸。在King's B 培養(yǎng)基上無熒光現(xiàn)象，可以利用明膠，能誘發(fā)煙草發(fā)生過敏性反應[8]。

2.4 根癌土壤桿菌

根癌土壤桿菌[Agrobacterium tumefaciens(Smith and Townsend 1907) Conn 1942 (Approved Lists 1980)]為根瘤菌科、土壤桿菌屬。短桿狀，革蘭氏陰性菌，大小為0.8μm×(1.5～3.0)μm，肉汁胨瓊脂培養(yǎng)基上菌落呈白色，表面光滑，半透明狀。根癌土壤桿菌能利用葡萄糖、果糖、阿拉伯糖、半乳糖、甘露醇產(chǎn)酸，不產(chǎn)氣，不能利用纖維二糖和淀粉[8]。菌株對過氧化氫酶和氧化酶呈陽性反應，具有氧化代謝作用。菌株對乳糖產(chǎn)3-酮乳糖、醋酸和D-葡萄糖酸產(chǎn)堿呈陽性反應，對丙二酸、檸檬酸和L-酒石酸產(chǎn)堿呈陰性反應[23]。

2.5 腸系膜明串珠菌

腸系膜明串珠菌[Leuconostoc mesenteroides(Tsenkovskii 1878)van Tieghem 1878(Approved Lists 1980)]為厚壁菌門、桿菌綱、乳酸菌目、乳酸菌科、明串珠菌屬。菌落形態(tài)呈圓形或豆型，革蘭氏陽性，不形成孢子，大小為(0.5～0.7)μm×(0.7～1.2)μm，表面光滑、圓形、呈灰白色，發(fā)酵蔗糖和戊糖，可以利用蔗糖形成特征性的粘液[30]。

2.6 成團泛菌

成團泛菌[Pantoea agglomerans(Beijerinck 1888)Gavini等，1989]為革蘭氏陰性，直桿狀，周生鞭毛，菌落呈圓形，黃色，表面光滑，邊緣整齊，無莢膜，無芽孢形成，以可移動菌絲為主[21]。

3 甜菜細菌性病害發(fā)病規(guī)律

3.1 甜菜葉部細菌性病害

由丁香假單胞菌引起的甜菜細菌性斑點病的最主要來源是種子帶菌，不論是內(nèi)部還是外部帶菌都有可能會導致病害的發(fā)展，種子內(nèi)部帶菌可能會導致更嚴重的疾病[5]。種子傳播的病原體會通過帶菌種子傳入新的區(qū)域，病原物也能在雜草和病殘體上越冬。此外，已報道該菌株在土壤中具有長期存活的能力。斑點病的病原最常感染幼葉，而癥狀很少出現(xiàn)在老葉上。春季天氣涼爽潮濕時，出苗后不久就可以檢測到病害。病原菌通過風雨傳播，通過傷口侵入，田間發(fā)病與溫濕度有著密切關系。通常情況下，潮濕的條件有利于疾病的發(fā)生，當外界溫濕度適合病菌生長發(fā)育時，病株大批出現(xiàn)并迅速蔓延，干燥的天氣和高溫會阻止疾病的傳播，而霜凍可能會加劇疾病的傳播，水分含量高的土壤更容易發(fā)生病害[27]。由萎蔫短小桿菌引起的甜菜細菌性葉斑病的發(fā)病規(guī)律目前還未進行系統(tǒng)研究。

3.2 甜菜根部細菌性病害

在病害侵染循環(huán)中，病組織、病殘體以及土壤中越冬的病原菌是引起甜菜根部細菌性病害的主要初侵染來源。引起甜菜根癌病的病原菌在病組織和土壤中越冬，可在土壤中存活2～3 年；引起甜菜尾腐病的病原菌在甜菜種子及收獲甜菜后的土壤中都不能檢測到，遺留在田間的甜菜病組織和病殘體是尾腐病主要的初侵染來源；甜菜癭瘤病的病原菌不能在土壤中存活太長時間，因此土壤不是癭瘤病主要的初侵染來源。根部細菌性病害通過傷口（機械傷口、害蟲咬傷）侵入，低洼地漫灌、通風效果不佳的地塊發(fā)病重。通常，儲藏甜菜的水分（平均76.1%）和含糖率（平均17.2%）都很高，為微生物生長提供了理想的條件[31]。此外，機械收獲和打頂造成的嚴重傷害（例如瘀傷、裂縫和根尖斷裂）構成了傷口病原體的進入場所，這些傷口病原體不能輕易穿透周皮的完整細胞壁屏障。因此，健康的甜菜在儲存后會出現(xiàn)腐爛癥狀。引起甜菜癭瘤病的成團泛菌（P.agreganspv.）的致病模式與根癌農(nóng)桿菌形成的癌瘤完全不同，后一種病原菌的寄主范圍較廣，而成團泛菌的寄主范圍有限，這些泛菌的致病性依賴于向植物中引入致病效應因子和植物激素的分泌[32]。

3.3 甜菜植原體病害

甜菜黃萎病首先從病株的最外層葉片開始發(fā)生黃萎，逐漸向中央葉片發(fā)展；主根由尖端開始發(fā)病，并向頂部蔓延，癥狀由重到輕。春季及春夏之交氣溫變化大、天氣變化過程異常的地區(qū)是該病的適宜發(fā)生區(qū)，如新疆北疆主產(chǎn)區(qū)芳草湖總場、新瀘農(nóng)場、五家渠、昌吉周圍、石河子產(chǎn)區(qū)和南疆焉耆糖區(qū)及黑龍江省的阿城縣都有發(fā)生[24-25]。該病原菌可由刺吸植株韌皮部汁液的葉蟬（Paratanus exitiosusBeamer）進行傳播，廣泛分布于干旱農(nóng)業(yè)區(qū)[25]。也可能由菟絲子寄生和嫁接等途徑進行傳播[33]。維管束組織的變褐是導致品質(zhì)和產(chǎn)量損失的典型癥狀。該病原菌寄主范圍廣，可以在土壤中長期存活，一旦進入寄主植物的木質(zhì)部導管，殺菌劑就難以控制[34]。甜菜橡膠直根在我國還未有報道發(fā)生，其發(fā)病規(guī)律目前也還未有進行系統(tǒng)研究。

4 甜菜細菌性病害防治方法

4.1 甜菜葉部細菌性病害

（1）由于種子內(nèi)含有豐富的營養(yǎng)條件以及飽滿的含水量，成為了病原細菌寄生和傳播的理想隱蔽場所。種子帶菌是很多大田作物發(fā)病的主要初侵染源之一，是引起作物生長、貯藏期發(fā)病的隱患。同時，種子帶菌傳播病害是病害跨區(qū)流行的主要原因之一。所以常常采用藥劑拌種和種子包衣的方式來有效減少病原菌通過種子傳播。當在田間地塊發(fā)現(xiàn)有細菌性斑枯病株出現(xiàn)時，應立即摘除有病的花薹部分，深埋土內(nèi)以防出現(xiàn)再侵染。（2）農(nóng)業(yè)栽培措施是減少發(fā)病率和限制病原菌擴散的有效手段。在溫室生產(chǎn)中，通過增加通風來保持葉片盡可能干燥，有助于保持較低的發(fā)病率。此外，選擇非病原物寄主的植物品種進行輪作也有助于減少田間病原菌發(fā)病率。由于菌株可以在雜草上生存和繁殖，因此在田野附近，特別是苗床或溫室內(nèi)清除雜草有利于減少發(fā)病率。在缺少殺滅病原菌的冬季霜凍的地區(qū)，清除雜草尤為重要，那里的雜草是病原體越冬的天然避風港[27]。

4.2 甜菜根部細菌性病害

甜菜尾腐病的生理小種類型已經(jīng)很清晰，美國的加利福尼亞州和蒙大拿州主要采用抗病甜菜品種進行病害防治，并且目前已獲得部分抗性資源的品種[14]。我國因缺乏抗性品種，病害發(fā)生較重。對甜菜根部細菌性病害的防治主要以栽培管理為主：（1）選擇土地平整、土層深厚、土壤肥沃、疏松、通透性好的地塊；與前茬甜菜至少間隔5 年，間隔時間越長越好，避免重茬和迎茬；通過增施腐熟的有機肥和磷鉀肥，減少氮肥施用量，可以達到改善土壤理化性狀，促進甜菜根系生長，增強塊根抗病能力的作用。（2）甜菜根部病原細菌在土壤中的生存能力較強，易通過傷口進行入侵，因此在田間耕作過程中，應當避免一切機械損傷，減少傷口，降低病菌侵染機率，甜菜收獲后及時清除田間病殘體，避免病原菌隨灌溉水繼續(xù)傳播危害。（3）已有報道顯示防治根冠腐爛可噴施辛菌胺、有機銅殺菌劑等，同時微量元素肥料加硼肥一起噴施，可起到較好的防治效果[14]；防治根尾腐爛、根體腐爛可隨水滴灌惡霉靈等土壤消毒劑，雖然不能完全治愈，但對于細菌性根腐病能起到一定的抑制作用，應同時配施一些殺蟲劑防治地下害蟲，減少傷口發(fā)生[14]。

4.3 甜菜植原體病害

甜菜橡膠直根病在植株衰退之前沒有任何的腐爛癥狀，有癥狀的主根切片與健康主根的切片也不會有明顯的差異[26]，在田間的防治工作較為困難，應當加強田間的管理措施，發(fā)現(xiàn)類似發(fā)病癥狀時要及時鎖定發(fā)病點，時刻關注病害發(fā)生動態(tài)，及時清除發(fā)病植株。防治甜菜黃萎病時，一方面要選育有效抗病品種，美國及智利已選育出具有中等抗性的品種，可應用于生產(chǎn)；另一方面要進行化學防治，噴施殺蟲劑控制傳播介體葉蟬，如噴施殺蟲藥胺磷，阻斷甜菜黃萎病的傳播。田間菟絲子也應及時拔除和防治[25]。

5 展望

長期以來甜菜病害的研究主要集中在真菌和病毒性病害，2020年調(diào)查大田甜菜病害觀察到疑似存在細菌性病害，目前國外已經(jīng)關注甜菜細菌性病害。細菌體積小，繁殖速度快，并易在田間與真菌性病害發(fā)生互作，從而增加危害，對甜菜生產(chǎn)造成很大影響，尤其在甜菜根腐和窖腐中，細菌性病原起到重要作用。筆者在實驗室對病樣檢測時也分離到細菌性病原，表明細菌性病原在甜菜生產(chǎn)中存在一定的危害，不能忽視。而國內(nèi)對甜菜細菌性病害尚未開展系統(tǒng)性的研究，甜菜細菌性病害的種類、發(fā)病規(guī)律和綜合防治措施還未明確，同時缺乏甜菜細菌性病害的檢測技術。因此，希望引起大家對甜菜細菌性病害的關注，加強對甜菜細菌性病害的研究。

為了實現(xiàn)在田間快捷、簡便、準確地識別和鑒定甜菜上的細菌性病害及其病原，并有效地防控細菌性病害，我們應當盡快開展以下幾點工作：（1）播種前進行藥劑拌種以及種子包衣，從源頭上切斷病原物的傳播，在條件允許的情況下，也可以進行種子的二次包衣，有時能取得更好的防治效果；（2）分離和鑒定出不同地區(qū)甜菜及其根部土壤中的細菌，探明對甜菜的致病或有益作用；（3）應當盡快加強對國內(nèi)各甜菜種植區(qū)的細菌性病害發(fā)生的調(diào)查，明確國內(nèi)甜菜細菌性病害的分布以及加快甜菜細菌性病害病原物的分離與鑒定，建立國內(nèi)甜菜細菌性病害的資源庫，為防止甜菜細菌性病害在國內(nèi)大面積發(fā)生及流行提供理論基礎；（4）探索對甜菜細菌性病害有效的生物防治手段，為各地的甜菜細菌性病害防治提供更多的幫助。