于瀟，盧鈺博，劉嘉卓，崔龍波

（煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺 264005）

“海水水產(chǎn)養(yǎng)殖”是被稱為“藍色革命”的挑戰(zhàn)性海洋前沿產(chǎn)業(yè)，與20世紀50年代初的“綠色革命”具有相同的發(fā)展趨勢[1]。作為水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，我國的海水養(yǎng)殖面積與產(chǎn)量均居世界首位，特別是牡蠣養(yǎng)殖占到全球總養(yǎng)殖量的80%。但隨著牡蠣大規(guī)模的養(yǎng)殖，養(yǎng)殖海域的生態(tài)問題逐步顯現(xiàn)，長期以來高投入、高排放的養(yǎng)殖模式與董雙林等提出的高效-低碳養(yǎng)殖的目標背道而馳[2]。相關(guān)研究表明，單一品種的大規(guī)模、長時間和高密度的養(yǎng)殖，必定會造成養(yǎng)殖生物病害增加、生長速度減慢和生態(tài)環(huán)境退化等一系列問題[3]。白美娜等對廣東大亞灣牡蠣養(yǎng)殖的研究中發(fā)現(xiàn)大規(guī)模單一的牡蠣養(yǎng)殖會影響海洋中浮游植物種群的分布[4]，養(yǎng)殖活動和大量的牡蠣排泄物加大了海洋中的有機污染，從而破壞海洋生態(tài)環(huán)境。牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖成為牡蠣養(yǎng)殖發(fā)展的必然趨勢，該文通過總結(jié)以往世界各地牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖的案例及成效，為今后牡蠣的健康可持續(xù)養(yǎng)殖提供一定的方向和依據(jù)。

1 海水生態(tài)養(yǎng)殖的發(fā)展歷程

隨著人類對海洋資源開發(fā)利用的逐步深化，海水養(yǎng)殖出現(xiàn)越來越多的生態(tài)問題，與社會和經(jīng)濟的發(fā)展顯現(xiàn)出了不協(xié)調(diào)態(tài)勢。國內(nèi)外各領(lǐng)域?qū)W者基于自身學(xué)科背景對生態(tài)養(yǎng)殖這一必須攻克的難題進行了探討。1980年Adams等利用計算機對生態(tài)養(yǎng)殖進行模擬試驗，構(gòu)建了蝦類養(yǎng)殖系統(tǒng)生物工程經(jīng)濟模型（即蝦類生態(tài)養(yǎng)殖模型）[5]。1992年Folke等研究發(fā)現(xiàn)海水養(yǎng)殖依賴并受到生態(tài)環(huán)境的限制，提出了可持續(xù)發(fā)展?jié)O業(yè)策略[6]。2002年Rees等認為傳統(tǒng)的海水養(yǎng)殖現(xiàn)狀已經(jīng)不適宜現(xiàn)代經(jīng)濟的發(fā)展，提出了生態(tài)經(jīng)濟學(xué)和生態(tài)足跡分析的概念，認為海水養(yǎng)殖安全取決于健康可持續(xù)的生態(tài)養(yǎng)殖，而不是一味追求經(jīng)濟的增長[7]。2009年Nobre等由市場模型入手，探究生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展對可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要作用[8]。2010年Aguilar-Manjarrez等將水產(chǎn)生態(tài)養(yǎng)殖定義為“在更廣泛的生態(tài)系統(tǒng)中進行水產(chǎn)養(yǎng)殖，以促進社會和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展”，他們闡述了水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展的3個主要原則：完善生態(tài)系統(tǒng)功能，增加海水養(yǎng)殖產(chǎn)值；合理的改善利益相關(guān)者的生活水平，與其它相關(guān)產(chǎn)業(yè)及部門聯(lián)系起來[9]。目前，生態(tài)養(yǎng)殖已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于各種海水養(yǎng)殖的實踐中，牡蠣養(yǎng)殖作為海水養(yǎng)殖的主要產(chǎn)業(yè)之一，其生態(tài)養(yǎng)殖在世界各地亦進行了多種有意義的探索。

2 國外牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖案例

2.1 法國圣米歇爾灣牡蠣與大西洋舟螺混養(yǎng)

圣米歇爾灣（Mont Saint Michel Bay）是法國主要的雙殼貝類養(yǎng)殖場，每年可產(chǎn)出約5 000 t太平洋牡蠣和1 000 t歐洲扁平牡蠣。在20世紀70年代圣米歇爾灣通過引入入侵物種大西洋舟螺來達到穩(wěn)定生態(tài)的目的[10]。大西洋舟螺生長在海灣的潮下區(qū)，能夠攝食牡蠣排泄產(chǎn)生的廢物[11]。從生態(tài)學(xué)的角度來看，圣米歇爾灣初級生產(chǎn)者（浮游植物等牡蠣可攝食的餌料）與人為引進的過濾器（大西洋舟螺）及養(yǎng)殖的貝類（牡蠣等）之間達到一種動態(tài)的生態(tài)平衡，促進了該海灣海洋生態(tài)的良性循環(huán)。

2.2 德國風(fēng)力發(fā)電場與牡蠣養(yǎng)殖相結(jié)合

德國將海上風(fēng)力發(fā)電場與海水養(yǎng)殖相結(jié)合[12]，在風(fēng)力發(fā)電機的塔架上安裝旋轉(zhuǎn)型牡蠣養(yǎng)殖網(wǎng)籠，進行牡蠣等貝類養(yǎng)殖，在周圍海面通過延繩養(yǎng)殖大型海藻，每個風(fēng)力發(fā)電機周圍用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的直徑可達100～300 m。該養(yǎng)殖系統(tǒng)不但改善了風(fēng)力發(fā)電所帶來的環(huán)境污染問題，而且還增加了經(jīng)濟效益，減少了人力、物力的資源浪費，重要的是養(yǎng)殖的海藻可以為網(wǎng)籠養(yǎng)殖的牡蠣提供充足的氧氣及良好的環(huán)境，而牡蠣的排泄物為海藻提供充分的營養(yǎng)物質(zhì)，從而達到相互促進的生態(tài)養(yǎng)殖目的。

3 國內(nèi)牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖案例

3.1 山東乳山“多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖”

牡蠣作為海洋生態(tài)環(huán)境中的消費者，以浮游植物和有機碎屑為主要餌料。張瑞標等在“淺海貝藻生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)的研究開發(fā)”國家科技項目的支持下提出“多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖”[13]，該模式包含多種牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖方式，如牡蠣-藻類混養(yǎng)和魚類-牡蠣-藻類混養(yǎng)等。在該模式中牡蠣起到關(guān)鍵的作用，它可以攝食魚類剩余的小顆粒餌料，同時牡蠣及魚類的排泄物可分解為大量的無機氮和無機磷等，為大型藻類及浮游植物的生長提供營養(yǎng)物質(zhì)。該模式中多個營養(yǎng)層次可較好地利用海水養(yǎng)殖的有限空間，優(yōu)勢互補，達到了生態(tài)養(yǎng)殖的目的。

3.2 山東榮成桑溝灣“多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式”

多營養(yǎng)層次生態(tài)養(yǎng)殖模式（“TMTA模式”），即在表層水中掛繩養(yǎng)殖裙帶菜、海帶或龍須菜等大型食用藻類，在中層水中掛籠養(yǎng)殖牡蠣等濾食性貝類或網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類，在底層水中養(yǎng)殖海參或鮑魚等，藻類、貝類和魚類的養(yǎng)殖比例為7∶2∶1。在該模式中牡蠣或魚類的排泄物為大型藻類提供了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，且牡蠣有濾水的作用，可濾除水中顆粒物，提高透明度，加大藻類對光的利用；藻類通過光合作用產(chǎn)生氧氣，提高海水中的溶氧，避免牡蠣缺氧而致死亡；在最底層的海參和鮑魚等可以吸收牡蠣和魚類的排泄物，同時其本身所產(chǎn)生的廢物也可以隨海水流動而被藻類利用，形成完整的生態(tài)循環(huán)。“TMTA模式”不僅加大了對海洋空間的利用程度，產(chǎn)生更高的經(jīng)濟效益，而且形成了良好的生態(tài)循環(huán)體系。該生態(tài)養(yǎng)殖模式在2016年被聯(lián)合國糧農(nóng)組織和亞太水產(chǎn)養(yǎng)殖中心網(wǎng)作為亞太地區(qū)12個可持續(xù)集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖的典型成功案例之一，向全世界進行了推廣[14]。

3.3 廣東南澳牡蠣與龍須菜立體套養(yǎng)

南澳實行了太平洋牡蠣與龍須菜立體套養(yǎng)的生態(tài)養(yǎng)殖模式[15]，該模式不僅有效利用了養(yǎng)殖單位水域面積，取得了良好的經(jīng)濟效益，而且使得太平洋牡蠣和龍須菜養(yǎng)殖形成良性的循環(huán)。太平洋牡蠣攝食浮游生物和小顆粒有機物，可去除海水中的大量懸浮物，利于龍須菜進行光合作用，太平洋牡蠣的排泄物也能作為營養(yǎng)物質(zhì)被龍須菜吸收轉(zhuǎn)化；反之龍須菜等通過光合作用為太平洋牡蠣提供充足的氧氣，吸收多余的氮和磷等營養(yǎng)鹽，為牡蠣的生長發(fā)育提供良好的環(huán)境，將水中的無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳為牡蠣殼的生長提供原料。該養(yǎng)殖模式充分發(fā)揮太平洋牡蠣與龍須菜之間互補互利的原理，解決了海域單一養(yǎng)殖造成的一系列問題，構(gòu)建了平衡的生態(tài)系統(tǒng)。

3.4 浙江溫州高效生態(tài)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)

葡萄牙牡蠣為世界性廣泛分布的經(jīng)濟貝類，是世界各國海水養(yǎng)殖業(yè)重要的養(yǎng)殖對象。浙江溫州將葡萄牙牡蠣和對蝦或黃顙魚的養(yǎng)殖對接，形成一套高效生態(tài)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)，該系統(tǒng)為一相對封閉環(huán)境，整個系統(tǒng)最主要的營養(yǎng)物質(zhì)流入為對蝦或黃顙魚的餌料[16]。據(jù)研究表明對蝦在養(yǎng)殖過程中對人工配合飼料的利用率僅有35%左右，未被利用的營養(yǎng)物質(zhì)會隨著對蝦排泄物和藻類殘骸一同排出。在高效生態(tài)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)，排出的尾水經(jīng)過底棲灘涂貝類養(yǎng)殖區(qū)和生態(tài)凈化區(qū)后，通過砂濾作用再重新用于進行對蝦或黃顙魚的養(yǎng)殖。如果該系統(tǒng)整體凈化能力不足，那么對蝦或黃顙魚養(yǎng)殖池排出的多余營養(yǎng)鹽又會重新進入池內(nèi)，惡化水質(zhì)，甚至造成對蝦或黃顙魚的死亡，因此該系統(tǒng)的凈化能力不僅是系統(tǒng)正常運行的保障，而且還關(guān)乎養(yǎng)殖容量問題。而在此系統(tǒng)的生態(tài)凈化區(qū)吊養(yǎng)葡萄牙牡蠣，利用其良好的濾食性能不僅能夠去除水中的藻類和營養(yǎng)物質(zhì)，而且還能獲得較高的經(jīng)濟效益。另外在該養(yǎng)殖系統(tǒng)中改變了傳統(tǒng)使用笨重固著基的養(yǎng)殖方法，養(yǎng)殖了單體牡蠣，減少了牡蠣固著基的搬運和收獲時牡蠣與固著基分離的困難。

3.5 其它

李凱等對海水池塘中蝦-蟹-貝多品種生態(tài)高效養(yǎng)殖進行了探討，該模式雖然是以蝦、蟹為主要養(yǎng)殖對象，但牡蠣等貝類起到不可或缺的作用，牡蠣可以濾食海水中的浮游生物和有機碎屑，降低因飼養(yǎng)蝦、蟹投放餌料的浪費及對水質(zhì)的污染，保障蝦、蟹健康生長，且提高單位水域的利用面積，形成良好的生態(tài)養(yǎng)殖模式[17]。

4 小結(jié)

由上述案例中可以看出，牡蠣的生態(tài)養(yǎng)殖在世界各地均有應(yīng)用，且取得一定成效，但仍處于起步階段[18]，在實施過程中仍然存在一些問題：例如在國內(nèi)大多數(shù)牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖區(qū)都為近岸養(yǎng)殖，且養(yǎng)殖密度過高，外加大型藻類養(yǎng)殖引起的潮流減速，與浮游植物等競爭光照和營養(yǎng)物質(zhì)等，導(dǎo)致牡蠣餌料不足和養(yǎng)殖場地老化，從而使牡蠣生長速度減慢、產(chǎn)量降低[19]。此外，生態(tài)養(yǎng)殖系統(tǒng)中牡蠣與其它養(yǎng)殖品種之間的比例關(guān)系以及作用機制等，還需要進一步研究。牡蠣等貝類起到凈化水質(zhì)，調(diào)節(jié)生態(tài)的重要作用，是海水生態(tài)養(yǎng)殖不可或缺的一環(huán)，因此，應(yīng)因地制宜、靈活運用各種牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖方法，將牡蠣生態(tài)養(yǎng)殖與海洋資源的養(yǎng)護更加緊密的結(jié)合起來，充分發(fā)揮出“藍色糧倉”的經(jīng)濟、社會和生態(tài)功能[20－21]。