郭 松 曾祥忠 陳 琨 盧庭啟 上官宇先 周子軍 涂仕華 秦魚生,*

(1 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2 綿陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，四川 綿陽(yáng) 621023)

玉米是我國(guó)第一大糧食作物，西南地區(qū)又是我國(guó)玉米的主要產(chǎn)區(qū)之一，因此，維持該區(qū)的玉米高產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全舉足輕重[1-2]。以氮肥施用為主的生產(chǎn)管理措施的改進(jìn)和玉米品種遺傳改良是增加玉米產(chǎn)量的決定性因素[3]。我國(guó)作為世界上最大的氮肥生產(chǎn)國(guó)和使用國(guó)，氮肥平均利用率只有30%～40%，遠(yuǎn)低于同期世界平均水平[4]，四川地區(qū)的玉米氮肥農(nóng)學(xué)效率僅為9.7 kg·kg-1[1-2]。選育和推廣高產(chǎn)氮高效的作物品種是提高我國(guó)氮肥利用率，維護(hù)糧食安全和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的一項(xiàng)重要措施[5]。針對(duì)西南地區(qū)特定生態(tài)條件下玉米高產(chǎn)氮高效的研究是該區(qū)域乃至全國(guó)實(shí)現(xiàn)化肥零增長(zhǎng)的重要技術(shù)保障。

Chen等[3]通過對(duì)我國(guó)東北、華北地區(qū)40個(gè)商業(yè)品種的研究，將玉米品種分為四種不同類型：高氮和低氮均高產(chǎn)的雙高效型(efficient-efficient，EE)、高氮高產(chǎn)的高氮高效型(HN-efficient，HNE)、低氮高產(chǎn)的耐低氮型(LN-efficient，LNE)、高氮和低氮均低產(chǎn)的雙低效型(nonefficient-nonefficient，NN)，認(rèn)為培育高產(chǎn)氮高效(雙高效型和高氮高效型)的玉米新品種是可行的途徑。對(duì)黃淮海區(qū)域夏玉米的研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)氮高效型具有較高的籽粒氮素和干物質(zhì)分配比例[6]，此類型玉米品種在低氮或高氮條件下，其花后氮素積累能力均強(qiáng)于低效型玉米品種[7]。有研究發(fā)現(xiàn)粒重和植株氮含量可作為雙高效型和高氮高效型選育的參考指標(biāo)[8]，而穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)等指標(biāo)可用于耐低氮型玉米品種的篩選[9]。

我國(guó)玉米氮效率研究工作已經(jīng)開展了較長(zhǎng)一段時(shí)間。在東北和華北大面積推廣的高產(chǎn)氮高效品種先玉335和鄭單958，在高產(chǎn)栽培條件下可以增產(chǎn)8%～10%，節(jié)氮16%～21%[3]。由于川中丘陵區(qū)高溫、高濕和寡照的氣候條件，北方高產(chǎn)氮高效品種不適宜在此地區(qū)推廣[10-11]。因此，篩選適合西南地區(qū)高產(chǎn)氮高效的玉米品種，對(duì)其在不同氮水平下產(chǎn)量和增產(chǎn)潛力的研究有助于維護(hù)西南地區(qū)的糧食安全和生態(tài)環(huán)境，提高對(duì)西南地區(qū)高產(chǎn)氮高效玉米品種的推廣使用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2016年4月至8月，在四川省簡(jiǎn)陽(yáng)市蘆葭鎮(zhèn)英明村(30°16.921′N，104°30.187′E)和中江縣倉(cāng)山鎮(zhèn)響灘村(30°36.784′N，105°1.322′E)兩地同時(shí)進(jìn)行。供試土壤類型為紫色土，玉米生長(zhǎng)季的土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)、播種收獲時(shí)間和氣候條件如表1所示。供試玉米品種共11個(gè)，為四川省近十年主推品種，具體信息如表2所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)區(qū)組設(shè)計(jì)，以施氮量作為主處理，品種作為副處理。共設(shè)3個(gè)氮肥用量處理，分別為0 kg·hm-2(LN)、150 kg·hm-2(MN)、300 kg·hm-2(HN)。每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬4 m，面積20 m2。種植密度為50 000株·hm-2。氮肥為普通尿素(N，46.3%)；磷肥為過磷酸鈣(P2O5，12%)，P2O5施用量為90 kg·hm-2；鉀肥為氯化鉀(K2O，60%)，K2O施用量為150 kg·hm-2。磷肥在播前作為基肥一次施用，氮肥和鉀肥在播前和拔節(jié)期分兩次施用(基∶追=1∶1)，除試驗(yàn)設(shè)計(jì)的肥料外，不施用其他任何肥料，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培一致。

表1 試驗(yàn)前的土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)和氣候條件Table 1 Soil physical and chemical properties and agricultural climatic conditions at two locations

表2 供試玉米品種編號(hào)及來源Table 2 Code of tested maize varieties and their origins

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

于成熟期取小區(qū)的一半面積進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，之后每個(gè)小區(qū)選取10個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米穗進(jìn)行考種分析，測(cè)定穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重。

根據(jù)Chen等[3]的方法計(jì)算相關(guān)參數(shù)：

增產(chǎn)潛力=(某品種產(chǎn)量-供試品種平均產(chǎn)量)/供試品種平均產(chǎn)量×100%

(1)

節(jié)氮量=施氮量-(供試所有品種平均產(chǎn)量-某品種的空白產(chǎn)量)/[(某品種的產(chǎn)量-某品種的空白產(chǎn)量)/施氮量]

(2)

節(jié)氮潛力=節(jié)氮量/施氮量×100%

(3)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SAS 8.1軟件進(jìn)行三因素試驗(yàn)方差分析，采用IBM SPSS 23軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，采用SigmaPlot 10.0和Adobe Illustrator CS11軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

由表3可知，地點(diǎn)、基因型、氮處理以及三者之間的互作顯著影響玉米產(chǎn)量。穗長(zhǎng)受地點(diǎn)、氮處理以及地點(diǎn)×氮處理和地點(diǎn)×基因型的互作影響顯著。穗粗受地點(diǎn)、基因型、氮處理以及三者之間的互作影響顯著。穗行數(shù)受地點(diǎn)、基因型和二者之間互作的影響顯著。行粒數(shù)受地點(diǎn)、氮處理、基因型以及地點(diǎn)×氮處理和地點(diǎn)×基因型互作的顯著影響。百粒重受氮處理、基因型及二者之間互作和二者分別與地點(diǎn)互作的影響顯著。

由圖1可知，增施氮肥可以顯著提高玉米產(chǎn)量，但過量施氮(HN)不能進(jìn)一步增加產(chǎn)量，甚至還會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量降低(圖1-A)。在簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)，LN、MN和HN所有試驗(yàn)玉米品種的平均產(chǎn)量分別為6 935、7 822和7 395 kg·hm-2，其中MN和HN較LN分別增產(chǎn)12.78%和6.63%。在中江試驗(yàn)點(diǎn)，LN、MN和HN玉米平均產(chǎn)量分別為4 638、6 480和6 609 kg·hm-2，MN和HN較LN分別增產(chǎn)39.71%和42.48%。

在同一處理下，11個(gè)玉米品種之間的產(chǎn)量差異較大。在簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)LN、MN和HN各處理中，產(chǎn)量范圍分別為6 101～7 815、7 009～8 511和6 572～8 040 kg·hm-2， 產(chǎn)量最高品種較產(chǎn)量最低品種分別高28.09%、21.43%和22.33%。在中江試驗(yàn)點(diǎn)LN、MN和HN各處理中，產(chǎn)量范圍分別為3 921～5 610、5 964～6 983和5 878～7 448 kg·hm-2，產(chǎn)量最高品種較產(chǎn)量最低品種分別高43.07%、17.08%和26.71%。以上結(jié)果表明玉米品種對(duì)氮肥的響應(yīng)有差異。2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量差異，可能與試驗(yàn)點(diǎn)間的土壤和氣候條件差異較大有關(guān)(表1)。

表3 產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀方差分析Table 3 Analysis of variance in yield and yield characteristics

注：不同小字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。A：簡(jiǎn)陽(yáng)；B：中江。Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatmengs at 0.05 level. A: Jianyang. B: Zhongjiang.圖1 不同氮肥水平下玉米產(chǎn)量的變化Fig.1 Maize yield of different N treatments

2.2 高產(chǎn)氮高效玉米品種的篩選

根據(jù)Chen等[3]的方法，以不同氮水平下的平均產(chǎn)量為對(duì)照，將川中丘陵區(qū)的玉米品種劃分為雙高效型、高氮高效型、耐低氮型和雙低效型四種類型。由圖2可知，在簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)，雙高效型(EE)品種有4個(gè)，占總數(shù)量的36.4%，分別為正紅311、正紅505、川單455和綿單1256；高氮高效型(HNE)只有川單189，占9.1%；雙低效型(NN)有6個(gè)，占54.5%，分別為雅玉30、荃玉9號(hào)、仲玉998、成單30、仲玉3號(hào)和榮玉1210。在中江試驗(yàn)點(diǎn)，仲玉998、正紅311和川單189為雙高效型(EE)，占總品種數(shù)量的27.3%；荃玉9號(hào)和綿單1256為高氮高效型(HNE)，占18.2%；正紅505和仲玉3號(hào)為耐低氮型(LNE)，占18.2%；雅玉30、成單30、川單455和榮玉1210為雙低效型(NN)，占36.4%。本研究中，不同玉米品種的產(chǎn)量受氣候、氮水平和基因型等多重因素的影響(表3)，同一品種在2個(gè)地點(diǎn)的表現(xiàn)也存在一定的差異。在11個(gè)參試品種中，正紅311在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均為雙高效型，而成單30和榮玉1210號(hào)均為雙低效型。

注：A：簡(jiǎn)陽(yáng)；B：中江。圖中數(shù)字編號(hào)與表2相同。Note: A: Jianyang. B: Zhongjiang. The number are the same as table 2.圖2 高產(chǎn)氮高效品種篩選Fig.2 Screening of high yield and efficient varieties

2.3 高產(chǎn)氮高效品種的增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力

由表4可知，不同類型玉米品種對(duì)氮肥的響應(yīng)不同。雙高效型在低氮和高氮條件下均有較高的產(chǎn)量，其在低氮和高氮下的增產(chǎn)潛力分別為9.88%～13.45%和6.74%～7.54%。高氮高效型在高氮條件下的產(chǎn)量與雙高效型相當(dāng)，但在低氮條件下的產(chǎn)量顯著低于雙高效型，其在高氮下的增產(chǎn)潛力為6.42%～8.38%。耐低氮型在低氮條件下有較高的產(chǎn)量，高于整體平均水平，增產(chǎn)潛力為1.94%左右，是耐低氮品種。雙低效型在高氮和低氮條件下的產(chǎn)量均低于平均水平，其增產(chǎn)潛力為負(fù)值。在適量氮肥條件下(MN)，簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)的雙高效型產(chǎn)量和高氮高效型顯著高于雙低效型，而中江試驗(yàn)點(diǎn)的4種類型之間無顯著差異。

由于土壤肥力的不同，在等量施肥條件下，同一類型在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的節(jié)氮潛力不同。在高肥力的簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)，雙高效型在HN的節(jié)氮潛力可達(dá)78.15%，在MN的節(jié)氮潛力為59.57%；高氮高效型在HN和MN的節(jié)氮潛力分別是48.17%和16.13%。在肥力較低的中江試驗(yàn)點(diǎn)，雙高效型在HN的節(jié)氮潛力為25.88%，在MN的節(jié)氮潛力為-2.57%；高氮高效型在HN和MN

表4 不同類型玉米品種的產(chǎn)量分析及氮肥利用特征Table 4 Yield and nitrogen use of efficicency responsiveness of different type vairieties

的節(jié)氮潛力分別為19.18%和11.30%；耐低氮型和雙低效型在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的節(jié)氮潛力均為負(fù)值。

2.4 影響玉米產(chǎn)量和增產(chǎn)潛力的因素分析

由產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)性分析可知，產(chǎn)量與穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)、百粒重、增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力呈顯著正相關(guān)，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果一致(表5)。在簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)，增產(chǎn)潛力與產(chǎn)量、穗粗呈顯著正相關(guān)；在中江試驗(yàn)點(diǎn)，增產(chǎn)潛力與產(chǎn)量、穗粗和百粒重呈顯著正相關(guān)。在簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)，節(jié)氮潛力與產(chǎn)量、百粒重呈顯著正相關(guān)；在中江試驗(yàn)點(diǎn)，節(jié)氮潛力與產(chǎn)量、百粒重、穗粗呈顯著正相關(guān)。結(jié)果表明玉米基因型的高產(chǎn)氮高效潛力受穗粗和百粒重等性狀的影響。

由表6可知，不同類型玉米品種的產(chǎn)量性狀有所不同。與其他類型相比，雙高效型的穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)和百粒重均較高。其中在2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)和3個(gè)氮水平下，雙高效型的穗粗顯著高于雙低效型。雙高效型在LN、MN和HN的百粒重較雙低效型分別提高6.56%、8.50%、3.10%(簡(jiǎn)陽(yáng))和3.14%、1.63%、5.12%(中江)。高氮高效型在HN的穗粗較雙低效型提高0.54%(簡(jiǎn)陽(yáng))和8.10%(中江)；百粒重較雙低效型提高2.72%(簡(jiǎn)陽(yáng))和1.33%(中江)。耐低氮型在LN的穗粗較雙低效型提高3.65%(中江)。

表5 產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between maize yield and ear characteristics

表6 不同類型玉米品種的產(chǎn)量性狀分析Table 6 Yield characteristics analysis of different maize varieties

3 討論

玉米氮高效與遺傳改良密不可分，有研究表明，育種過程中抗逆性的增強(qiáng)使新品種更容易在低氮或者高氮條件下均獲得高產(chǎn)[12]。而氮肥的投入與作物增產(chǎn)具有顯著的相關(guān)性，說明育種家在育種過程中重點(diǎn)選擇了對(duì)氮響應(yīng)強(qiáng)的種質(zhì)材料[13]。但現(xiàn)代品種之間也存在氮效率的差異[14]。由于對(duì)玉米氮效率的研究方法不同，導(dǎo)致對(duì)玉米基因型的分類結(jié)果不同[15]。如不同類型氮效率品種可以通過在低氮條件下產(chǎn)量的基因型與氮的互作效應(yīng)進(jìn)行篩選[3]。由此發(fā)現(xiàn)，川中丘陵區(qū)近十年主推的玉米雜交種存在氮效率的基因型差異，且同一個(gè)品種在不同地點(diǎn)表現(xiàn)不一致，說明氮效率受環(huán)境條件影響較大(圖2)。這與前人研究結(jié)果一致，同時(shí)一個(gè)品種是否屬于養(yǎng)分高效品種，也與所選擇的對(duì)照品種有直接關(guān)系[3,15]。

氮高效品種在不同供氮水平下均有較高的產(chǎn)量[16]。本研究中，高產(chǎn)氮高效玉米在HN(雙高效型和高氮高效型)和LN(雙高效型)的增產(chǎn)潛力分別是6.42%～8.38%和9.88%～13.45%。東北、華北地區(qū)高產(chǎn)氮高效型玉米在高氮條件下可增產(chǎn)8%～10%，節(jié)氮潛力為16%～21%，低氮條件下可增產(chǎn)12%[3]。由于川中丘陵區(qū)高溫、高濕和寡照的氣候條件以及低密度種植方式(約50 000株·hm-2)，較東北、華北地區(qū)種植密度在60 000株·hm-2以上的種植方式，其高產(chǎn)栽培條件下的增產(chǎn)幅度比北方地區(qū)低。然而低氮條件下，本研究的氮高效品種增產(chǎn)潛力與北方地區(qū)基本相同，說明其耐低氮性能較好，更適應(yīng)低氮環(huán)境。

川中丘陵區(qū)地形復(fù)雜，土壤肥力差異較大，氮肥是影響該區(qū)域玉米增產(chǎn)的首要因素，目前四川地區(qū)的施氮量在179.5～286.5 kg·hm-2之間[2]。依據(jù)Chen等[3]對(duì)玉米基因型節(jié)氮潛力的方法分析，常規(guī)施氮量減去節(jié)氮量即為推薦施氮量。在本研究中，簡(jiǎn)陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)的土壤肥力高于中江試驗(yàn)點(diǎn)，其產(chǎn)量對(duì)氮肥的響應(yīng)不及中江地區(qū)敏感，在HN的節(jié)氮潛力在48%以上(表4)。從長(zhǎng)期保持土壤養(yǎng)分平衡的角度出發(fā)，推薦施肥量應(yīng)與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)實(shí)際相結(jié)合，不至于消耗地力。較高的節(jié)氮潛力是因?yàn)檗r(nóng)田中含有較多的氮素，因而提出的推薦施肥量只能用于當(dāng)年或者較短年限[17]。有研究表明提高土壤地力可以提高西南地區(qū)玉米產(chǎn)量的穩(wěn)定性和持續(xù)性[2]。因此建議在中高肥力的土壤上選擇種植高產(chǎn)氮高效品種，可增產(chǎn)2.3%～6.1%，建議施氮量為79～150 kg·hm-2，因?yàn)槭┑窟^高不能增產(chǎn)，甚至?xí)斐僧a(chǎn)量降低(圖1)。在低肥力土壤上有兩種選擇，一種是適宜施氮條件下的玉米穩(wěn)產(chǎn)，目前四川地區(qū)主推品種均可達(dá)到此類效果(表4)，建議施氮量為118～197 kg·hm-2；另一種是在穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步高產(chǎn)，種植高產(chǎn)氮高效品種可增產(chǎn)6.7%～8.4%，建議施氮量為204～265 kg·hm-2。不過在本研究的中江試點(diǎn)，可以通過增施54～115 kg·hm-2來增產(chǎn)600 kg·hm-2(雙高效型)和400 kg·hm-2(高氮高效型)，需要考慮增施氮肥的增產(chǎn)效益和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。目前在華北地區(qū)產(chǎn)量為12 000 kg·hm-2的生產(chǎn)水平下，適宜施氮量為150～180 kg·hm-2；在東北地區(qū)產(chǎn)量為12 000～14 000 kg·hm-2的生產(chǎn)水平下，推薦施氮量為180～240 kg·hm-2[17-18]。 而四川地區(qū)的玉米產(chǎn)量在5 900～8 900 kg·hm-2之間[2, 19]，玉米增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力仍需進(jìn)一步提升。

雙高效型在低氮和高氮2種環(huán)境下均能達(dá)到高產(chǎn)和高氮利用效率。米國(guó)華等[20]認(rèn)為玉米氮高效品種應(yīng)具有較強(qiáng)的穗結(jié)實(shí)能力以保持籽粒庫(kù)容、發(fā)達(dá)的根系以促進(jìn)氮素的獲取、保綠性好的葉片性狀以保證碳水化合物的供應(yīng)。本研究結(jié)果表明，穗部和籽粒的發(fā)育對(duì)產(chǎn)量的形成起著關(guān)鍵作用，穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)和百粒重等性狀受到氮肥顯著影響(表3)。有研究發(fā)現(xiàn)從1992年至2017年我國(guó)玉米品種改良過程中，千粒重、穗粗、百粒重和行粒數(shù)等改良較快的性狀對(duì)玉米產(chǎn)量的增產(chǎn)作用影響較大[21-22]。在西南地區(qū)，玉米穗長(zhǎng)、穗粗、百粒重和行粒數(shù)等指標(biāo)均隨著年代的推進(jìn)而提高[11]。而低氮脅迫會(huì)降低穗長(zhǎng)、穗粗和百粒重等[23]。灌漿期是玉米產(chǎn)量形成和氮肥利用的關(guān)鍵時(shí)期，合理的氮肥投入可延緩植株衰老，保持葉片較高的光合速率，從而優(yōu)化籽粒灌漿進(jìn)程，提高氮素利用效率[24-26]。而本研究中，在不同環(huán)境和施氮水平下，雙高效型品種的穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)和百粒重整體高于雙低效型(表6)。氮高效型的穗粒發(fā)育顯著優(yōu)于氮低效型，即隨施氮量增加，高產(chǎn)高效型品種的籽粒發(fā)育速率加快，其結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)和單穗質(zhì)量也較高，產(chǎn)量和氮效率明顯增加[27-29]。針對(duì)氮高效玉米品種的篩選和遺傳改良指標(biāo)較多，如吐絲期穗位葉葉綠素含量、葉面積、株高、粒重、植株氮含量、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)等，但隨環(huán)境條件及品種本身的特性而不同[7-9, 30-31]。在西南地區(qū)選育氮磷鉀高效利用的品種是工作重點(diǎn)[10]。本研究發(fā)現(xiàn)川中丘陵區(qū)玉米的增產(chǎn)潛力與穗粗、百粒重等產(chǎn)量性狀呈顯著正相關(guān)(表5)，因此，對(duì)高產(chǎn)氮高效品種的選育應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。此外，未來還需對(duì)玉米氮效率的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制進(jìn)行深入研究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，川中丘陵區(qū)玉米品種存在氮效率的基因型差異。雙高效和高氮高效型如正紅311、川單189和綿單1256 具有較高的增產(chǎn)潛力，適合在丘陵區(qū)大面積推廣種植。耐低氮型如正紅505和仲玉3號(hào)種植在土壤肥力較低的土壤仍能保證穩(wěn)產(chǎn)。因此，在不同肥力條件的土壤上，選擇合適的玉米基因型，進(jìn)行科學(xué)施肥，可以實(shí)現(xiàn)川中丘陵區(qū)玉米的高產(chǎn)和氮肥高效。