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多對等位基因位置關系的相關內容是近年高考的高頻考點，其考查題型多樣，有選擇題、非選擇題、實驗設計題等；考查涉及的知識面廣，有減數(shù)分裂配子類型、交叉互換、基因位置等。在二輪復習中開展基于高考試題的基因定位微專題復習，有利于學生梳理相關知識，并使之系統(tǒng)化，同時有利于培養(yǎng)學生科學思維與探究能力。

1.觀察配子，找出共性

【例1】（2017 年，天津卷，第4 題）基因型為AaBbDd 的二倍體生物，其體內某精原細胞減數(shù)分裂時同源染色體變化示意圖如圖1。敘述正確的是 （ ）

圖1

A.三對等位基因的分離均發(fā)生在次級精母細胞中

B.該細胞能產(chǎn)生AbD、ABD、abd、aBd 四種精子

C.B（b）與D（d）間發(fā)生重組，遵循基因自由組合定律

D.非姐妹染色單體發(fā)生交換導致了染色體結構變異

【答案】B

【分析】由圖1 可知，3 對等位基因位于1 對同源染色體上為連鎖關系，深色染色體自上而下對應的基因依次為a、B、d，兩條染色體內側非姐妹染色單體交叉互換使其位置發(fā)生了重新排列，成為ABD、abd，故而該精原細胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生4 種精子：AbD、ABD、abd、aBd。減數(shù)第一次分裂后期等位基因A/a、B/b、D/d 隨同源染色體分離而分開；減數(shù)第二次分裂后期姐妹染色單體上的等位基因B/b 隨著絲點斷裂分開而移向兩極。

【變式】位于常染色體上的A、B、C 三個基因分別對a、b、c 基因為完全顯性。用隱性性狀的個體與顯性純合個體雜交得到F1,F1測交的結果為aabbcc∶AaBbCc∶aaBbcc∶AabbCc=1∶1∶1∶1,則 （ ）

A.基因A 和C 連鎖,基因a 和c 連鎖

B.連鎖基因間無互換

C.基因A、B、C 連鎖,基因a、b、c 連鎖

D.連鎖基因間有互換

【答案】A

【分析】測交是F1與隱性個體雜交，由于aabbcc 只產(chǎn)生一種配子abc，推知F1產(chǎn)生的配子為abc、ABC、aBc、AbC,認真觀察可發(fā)現(xiàn)ac、AC 基因總是同時出現(xiàn)，可得出a和c連鎖、A和C連鎖。F1測交結果只有4種基因型，且比例相同，說明連鎖的基因間沒有發(fā)生互換，而B/b 在另一對同源染色體上，二者獨立遺傳；若發(fā)生基因互換F1測交結果應有8 種基因型。

通過觀察配子種類及基因組成可判斷多對等位基因位置關系：當多對等位基因位于一對同源染色體上，只考慮一個精原細胞產(chǎn)生配子時，若未發(fā)生交叉互換，產(chǎn)生的4 個配子兩兩相同，均為親本類型；若發(fā)生交叉互換則，產(chǎn)生的4 個配子，各不相同，其中2 種為重組類型。當多對等位基因位置未知時，在不考慮交叉互換的情況下配子中若2 對或多對等位基因總是相伴出現(xiàn)，則它們位于一條染色體上，為連鎖關系，反之則位于不同的染色體上。

2.圖文演繹，發(fā)現(xiàn)規(guī)律

【例2】基因型為AaBb 的植株，自交后代產(chǎn)生的F1有AAbb、AaBb 和aaBB 3 種基因型，比例為1∶2∶1，其中等位基因在染色體上的位置應是 （ ）

【答案】D

【分析】圖像具有自明性，對于多對連鎖的基因以圖像方式演繹，直觀簡約，易于學生理解。在不考慮基因交叉互換的情況下，將C、D 選項的自交過程分別圖解為圖2、圖3。從圖中可歸納如下規(guī)律。

①若2 個顯性基因A、B，2 個隱性基因a、b 各自連鎖，自交后代2 種表現(xiàn)型及比例為雙顯∶雙隱=3∶1。

②若顯性基因與隱性基因Ab、aB 各自連鎖，自交后代3 種表現(xiàn)型及比例為A 顯∶雙顯∶B 顯=1∶2∶1。

圖2

圖3

【變式】（2017 年，南平市高三質檢，第32 題節(jié)選）大麥的穗部性狀有穗型、芒狀和稃狀，其基因分別用D/d、R/r、H/h 表示。二棱、長芒和有稃均為顯性性狀，六棱、短芒和裸粒為隱性性狀?，F(xiàn)用表現(xiàn)型為二棱短芒有稃和六棱長芒裸粒的兩個純合大麥品種雜交，F(xiàn)1全為二棱長芒有稃。F1自交產(chǎn)生的F2中表現(xiàn)型統(tǒng)計如表1，（假定減數(shù)分裂過程中無交叉互換發(fā)生）請回答：

表1

（1）請根據(jù)表1，在如圖4 中染色體上標注出F1植株體細胞中D/d、R/r、H/h 三對基因的位置（圖4 中僅顯示三對同源染色體）。

圖4

（2）為進一步驗證這三對基因在染色體上的位置，應將F1與F2中表現(xiàn)型為________的大麥雜交，統(tǒng)計后代表現(xiàn)型及其比例是否符合預期。若符合預期，則表1 中F2表現(xiàn)型為二棱長芒有稃的純合大麥約為____________株。

【答案】（1）

（2）六棱短芒裸粒 199

【分析】（1）F2的表現(xiàn)型有4 種，分離比約為9∶3∶3∶1，可見3 對等位基因位于2 對同源染色體上,其中有2 對等位基因位于1 對同源染色體上。對于第（1）問，由于親本基因型為DDrrHH、ddRRhh，理論上連鎖的基因位置關系有三種可能，即種，分別為Dr/dR、Hr/hR、DH/dh。根據(jù)規(guī)律①，若顯性、隱性基因各自連鎖，即DH/dh（如圖5），其F2表現(xiàn)型有2 種，而Rr 自交F2表現(xiàn)型也有2 種,則F2表現(xiàn)型共有2×2=4 種（可將連鎖性狀視為某新性狀）。由規(guī)律②可知，若顯性基因與隱性基因連鎖，即Dr/dR 或Hr/hR 連鎖，則F2應有6 種表現(xiàn)型（如圖6），不符合題意。這樣僅從表現(xiàn)型的種類即可快速地做出正確判斷。

圖5

圖6

（2）由測交能夠驗證待測親本產(chǎn)生的配子種類及其比例，可推測親本基因型及基因在染色體上的位置關系，故而使F1與F2中隱性個體六棱短芒裸粒測交，如果子代性狀為二棱長芒有稃、二棱短芒有稃、六棱長芒裸粒、六棱短芒裸粒，且比例為1∶1∶1∶1，則符合預期，那么F2二棱長芒有稃中純合子應占1/9，即1 791/9=199。

具2 對等位基因的植株自交，若表現(xiàn)型種類及其比例分別為22、（3∶1）2，則基因之間獨立遺傳；若不符合上述要求，則為連鎖關系，連鎖情況可通過圖文演繹加以判斷：若子代表現(xiàn)型有2 種，其比例為3∶1，則顯性基因、隱性基因各自連鎖；若子代表現(xiàn)型有3 種，其比例為1∶2∶1，則顯性基因與隱性基因連鎖。若植株具3 對等位基因，則可通過上述方法判斷其中兩對等位基因的位置關系，再根據(jù)乘法原理計算子代的表現(xiàn)型種類，即可判斷基因連鎖與否及連鎖情況。

3.遺傳規(guī)律，確定關系

【例3】（2018 年，全國卷Ⅲ，第31 題）某小組利用某二倍體自花傳粉植物進行兩組雜交實驗，雜交涉及的四對相對性狀分別是：紅果（紅）與黃果（黃）、子房二室（二）與多室（多）、圓形果（圓）與長形果（長），單一花序（單）與復狀花序（復）。實驗數(shù)據(jù)如表2。

表2

回答下列問題：

（1）根據(jù)表2 中數(shù)據(jù)可得出的結論是：控制甲組兩對相對性狀的基因位于________上，依據(jù)是________；控制乙組兩對相對性狀的基因位于________（填“一對”或“兩對”）同源染色體上，依據(jù)是________________。

（2）某同學若用“長復”分別與乙組的兩個F1進行雜交，結合表2 中數(shù)據(jù)分析，其子代的統(tǒng)計結果不符合_________________的比例。

【答案】（1）非同源染色體 F2中兩對相對性狀表現(xiàn)型的分離比符合9∶3∶3∶1 一對 F2中每對相對性狀表現(xiàn)型的分離比都符合3∶1，而兩對相對性狀表現(xiàn)型的分離比不符合9∶3∶3∶1 （2）1∶1∶1∶1

【分析】（1）由于某植物自花傳粉故親本均為純合子，由甲組實驗可知紅果、二室為顯性性狀，兩組F2的表現(xiàn)型之比均接近9∶3∶3∶1，符合自由組合定律，因此，控制果色、子房室數(shù)的兩對相對性狀的基因位于非同源染色體上。

（2）由乙組實驗可知圓果、單一花序為顯性性狀，對兩個組合的果形、花序性狀分別統(tǒng)計，結果為圓∶長=單∶復=3∶1，說明控制這2 對性狀的基因均遵循分離定律。但兩個組合F2的4 種表現(xiàn)型之比均不是9∶3∶3∶1 或其變式，說明控制這2 對相對性狀的基因位于1 對同源染色體上。兩個組合除親本性狀外，均出現(xiàn)重組性狀，說明F1產(chǎn)生配子時，部分連鎖基因發(fā)生了互換，親本類型的配子比重組類型的配子比例高，故F1測交子代性狀不會出現(xiàn)1∶1∶1∶1 的比例。

【變式】黑腹果蠅的灰體（B）對黑體（b）是顯性，長翅（D）對殘翅（d）是顯性。科研人員用灰體長翅和黑體殘翅果蠅雜交，F(xiàn)1個體均為灰體長翅。

（1）科研人員用F1果蠅進行下列兩種方式雜交時，得到了不同的結果，如表3 所示。

表3

①由實驗結果可推斷，B/b和D/d基因在_____（填“?！被颉靶浴保┤旧w上，且兩對基因在染色體上的位置關系是_________。

②兩組實驗雜交實驗結果出現(xiàn)差異的原因是F1_____果蠅在產(chǎn)生配子時，同源染色體的__________________發(fā)生了片段交換，發(fā)生這種交換的原始生殖細胞所占的比例為____________。

【答案】（1）①常 位于一對同源染色體上②雌 非姐妹染色單體上 32%

【分析】由表3 可知，實驗一與實驗二雜交子代中，雄性與雌性的性狀及比例相同，即性狀與性別無關，故2 對等位基因均位于常染色體上。需要注意的是，實驗一與實驗二為正反交實驗，兩組實驗子代表現(xiàn)型及比例不同不是伴性遺傳導致的，而是雄果蠅的連鎖基因不發(fā)生互換所致。正交實驗一中，F(xiàn)1雄蠅中基因B 與D、b 與d 均完全連鎖，只能產(chǎn)生2 種數(shù)量相同的親本型精子BD、bd，純合雌蠅只產(chǎn)生1 種bd 卵子，故而F2灰體長翅、黑體殘翅各占一半。反交實驗二中，F(xiàn)1雄蠅只能產(chǎn)生1 種精子bd，而F1雌蠅（BbDd）中B 與D、b 與d 均為不完全連鎖，可發(fā)生部分交叉互換，除了產(chǎn)生親本型卵子外，還有2 種重組型卵子：Bd、bD（如圖7），卵子基因型與比例決定了F2的性狀與比例，故而產(chǎn)生4 種性狀。重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的比值即為重組率，由此設每100 個卵原細胞中發(fā)生交叉互換數(shù)為x 個，重組型子細胞數(shù)量則為2x 個，由于1 個初級卵母細胞只能產(chǎn)生1 個卵子，則重組型配子為2x×1/4=x/2 個，（x/2）/100×100%=16%，x=32，即初級卵母細胞交換率為32%。

若初級卵母細胞2 對基因均發(fā)生互換，則產(chǎn)生4 種卵子的概率均等，均占1/4。但由于只有部分染色體發(fā)生交叉互換，因此，親本類型的配子比例高于重組型的配子比例。

圖7

由此可得出規(guī)律：

①若2對相對性狀的分離比是9∶3∶3∶1或其變式，則2 對等位基因位于非同源染色體上。

②若2 對相對性狀的分離比不是9∶3∶3∶1 或其變式，則2 對等位基因位于一對同源染色體上，連鎖的基因間發(fā)生了部分的交叉互換。一般地，互換后子代表現(xiàn)型中，親本類型的數(shù)量高于重組型。

4.實驗設計，提高升華

《普通高中生物學課程標準（2017 年版）》要求學生能夠針對特定的生物學現(xiàn)象，進行觀察、提問、實驗設計、方案實施以及對結果的交流與討論的能力；掌握科學探究的基本思路和方法，提高實踐能力。為此，學生掌握了多對等位基因定位的方法后，教師可適當強化其知識的綜合應用能力的訓練，以實驗設計為抓手開展高階思維能力訓練。

【例4】（2017 年，全國卷Ⅲ，第32 題）已知某種昆蟲的有眼（A）與無眼（a）、正常剛毛（B）與小剛毛（b）、正常翅（E）與斑翅（e）這三對相對性狀各受一對等位基因控制?，F(xiàn)有三個純合品系：①aaBBEE、②AAbbEE 和③AABBee。假定不發(fā)生染色體變異和染色體交換，回答下列問題：

（1）若A/a、B/b、E/e 這三對等位基因都位于常染色體上，請以上述品系為材料，設計實驗來確定這三對等位基因是否分別位于三對染色體上。（要求：寫出實驗思路、預期實驗結果、得出結論）

（2）假設A/a、B/b 這兩對等位基因都位于X 染色體上，請以上述品系為材料，設計實驗對這一假設進行驗證。（要求：寫出實驗思路、預期實驗結果、得出結論）

【答案】略

【分析】第（1）題為探究性實驗。若F1為雜合子AaBbEe，F(xiàn)2表現(xiàn)型為8 種，且其比例為（3∶1）3的展開式，則3 對等位基因均遵循自由組合定律。但是所提供的3 個品系兩兩雜交，F(xiàn)1均具有2 對等位基因和1 對純合基因，故而只能兩兩雜交，探究2 對基因是否位于1 對染色體上。如 ①×②，F(xiàn)1為AaBbEE，只能探究A/a 和B/b 是否位于1 對染色體上，以此類推。若各雜交組合F2的表現(xiàn)型均為4 種，且比例為9∶3∶3∶1，則3 對等位基因分別位于3 對染色體上；若出現(xiàn)其他結果，則3 對等位基因可能位于1 對或2 對染色體上。

第（2）題為驗證性實驗。當基因定位在性染色體上時，具有特殊性，一般可通過統(tǒng)計法，如統(tǒng)計隨機人群中某性狀在男女中的比例；或實驗法，觀察正反交子代不同性別的表現(xiàn)型及其比例，進而加以判斷。本題的解題方法為實驗法，解題時可將2 對等位基因分開，單獨觀察正反交F1的結果。由于品系③基因型為顯性純合AABB，不論與哪個品系正反交，都只能驗證1 對等位基因在X 染色體上。如①×③正反交，若兩種實驗中F1雄性中眼睛性狀不同，若正交為無眼，則反交為有眼，而F1雌雄均為正常剛毛，則無法確定B 基因在X 染色體上，還是在常染色體上。而品系①×②正反交，若兩種實驗中F1雄性個體的眼睛與剛毛兩對相對性狀均與性別相關聯(lián)，出現(xiàn)親本“雌隱雄顯”，雜交子代為“雌顯雄隱”的伴性遺傳特有現(xiàn)象，則可分別驗證A/a，B/b 均在X 染色體上，即基因a 和B、A 和b 在X 染色體上連鎖。

在不發(fā)生染色體變異、染色體交換等理想條件下，常染色體上基因的位置關系，可通過子代表現(xiàn)型及其比例是否符合2n、（3∶1）n（n 為等位基因對數(shù)）確定或排除其是否遵循自由組合定律，進而判斷是獨立遺傳還是連鎖遺傳。性染色體上的基因間關系可通過伴性遺傳特殊性，如同一性狀雌雄數(shù)量比例、正反交子代結果等加以判別。

總之，縱觀近年高考，多對等位基因位置關系的各種題型中，主要考查內容有三方面：一是獨立遺傳，即多對等位基因位于非同源染色體上，以考查自由組合定律及其應用。二是連鎖遺傳，即多對等位基因位于一對同源染色體上，以考查完全連鎖或交叉互換規(guī)律及其應用。三是前兩者的綜合應用，多對等位基因中有部分基因連鎖，部分基因自由組合。高三復習時第一種情形訓練較多，教師在二輪復習時，可針對第二、三種情形開設微專題復習，循序漸進、由淺入深，由直接觀察、圖像繪制入手，進而到抽象邏輯演繹與實驗設計；由2 對等位基因到3 對等位基因，概括總結出多對等位基因間位置關系的共性，并關注伴性遺傳的特殊性，使學生的知識結構化、系統(tǒng)化，提升學生知識應用能力，達成舉一反三、觸類旁通的教學目標。