竇全麗，張仁波，萬(wàn) 簇

（遵義師范學(xué)院，貴州遵義 563000）

吊石苣苔（Lysionotus pauciflourus Maxim）,別稱石吊蘭、石豇豆、接骨生，屬于苦苣苔科（Gesneriaceae）吊石苣苔屬小灌木，通常附生，稀攀援并具木栓。葉對(duì)生或輪生，稀互生，近等大或不等大，通常有短柄。聚傘花序生莖頂腋生，常具細(xì)花序梗，有少數(shù)或多數(shù)花；苞片對(duì)生，線形或卵形，常較小。莖長(zhǎng)達(dá)30cm[1]。吊石苣苔具有耐陰、不怕曬、四季常綠、花色淡雅、花型耐看等特點(diǎn)，是一種具有開(kāi)發(fā)潛力的野生觀賞植物[2]。分布廣泛，我國(guó)南方各省，如廣西、云南、貴州、四川等地區(qū)也常見(jiàn)[3-4]。目前，對(duì)吊石苣苔的研究主要集中在藥理研究、化學(xué)成分研究[5-6]以及部分的栽培研究[7-10]，但對(duì)于開(kāi)花動(dòng)態(tài)并未有過(guò)相關(guān)報(bào)道，因此，對(duì)吊石苣苔的開(kāi)花動(dòng)態(tài)進(jìn)行觀察研究，進(jìn)一步了解其生物學(xué)特性，為吊石苣苔的合理保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

材料為2018 年從貴州省習(xí)水縣干桶壩、畢節(jié)市罩子山采挖的活體植株，移栽于遵義師范學(xué)院綜合實(shí)驗(yàn)樓，2019 年7 月初部分植株開(kāi)始開(kāi)花。

1.2 研究方法

1.2.1 花部形態(tài)特征的觀察。在花冠裂片展開(kāi)時(shí)，用體視顯微鏡對(duì)花朵的花冠、雌蕊、雄蕊、柱頭、子房等進(jìn)行觀察并拍照記錄，隨機(jī)選取至少5 朵花使用游標(biāo)卡尺測(cè)量花冠長(zhǎng)度。

1.2.2 單花開(kāi)花動(dòng)態(tài)的觀察。花蕾的生長(zhǎng)變化：從開(kāi)始出現(xiàn)花蕾起，標(biāo)記5 朵花蕾，觀察花蕾的生長(zhǎng)發(fā)育情況，追蹤吊石苣苔的開(kāi)花動(dòng)態(tài)過(guò)程并做好記錄。

開(kāi)花動(dòng)態(tài)過(guò)程及記錄：分別選取花蕾期、開(kāi)放期、散粉期和凋落期等4 個(gè)花期花朵，用解剖鏡觀察吊石苣苔的花萼、雌、雄蕊、花絲、柱頭形態(tài)結(jié)構(gòu)、長(zhǎng)短及顏色變化，并拍照記錄。

2 結(jié)果分析

2.1 花部形態(tài)特征

吊石苣苔花序?yàn)榭偁罨ㄐ?，花頂生?～4 朵花同期開(kāi)放，無(wú)毛?；▋尚?，花冠漏斗狀，上唇2 淺裂，下唇3淺裂，從花冠筒基部至下唇長(zhǎng)5.23±0.27cm，花冠筒基部至上唇長(zhǎng)3.37±0.16cm?；ü诔史凵珟У仙珬l紋（圖1-A）。花萼5片，分裂，黃綠色或紫色，萼片與花冠筒相互分離，花冠筒脫落后萼片宿存（圖1-B）。花盤環(huán)狀（圖1-C），花盤基部膨大（圖1-D）。雄蕊4 枚，2 枚退化（圖1-E、F），花藥聯(lián)合，花絲著生在花冠筒上（圖1-E）。雌蕊1 枚，子房上位，1 室，胚珠多數(shù)。

圖1 花部形態(tài)特征

2.2 初期花蕾形態(tài)及各器官發(fā)育特征

取初期花蕾解剖觀察其發(fā)育情況，此時(shí)花蕾較小，綠色球形，花萼、花冠分離（圖2-A）；解剖觀察，可見(jiàn)清晰雌、雄蕊，雌蕊花柱較短，淡綠色（圖2-B）?；ɡ倨诘闹^未明顯膨大，頂端略凹陷，呈淺綠色（圖2-C）；花絲較短，花藥腎形，尚未發(fā)育完全，花藥頂部具少量透明顆粒狀附屬物（圖2-D）。

圖2 球形花蕾期花部形態(tài)特征

2.3 花蕾伸長(zhǎng)期形態(tài)及各器官發(fā)育特征

圖3 花蕾伸長(zhǎng)期花部形態(tài)特征

隨著花蕾的逐漸伸長(zhǎng)花冠筒顏色出現(xiàn)變化，由綠色變?yōu)樽仙▓D3-A～B）。各器官均發(fā)育近成熟，雌蕊下部仍呈現(xiàn)淡綠色，頂端白色（圖3-C），柱頭仍未明顯膨大，內(nèi)凹明顯，凹面內(nèi)有小顆粒狀突起（圖3-D）；伸長(zhǎng)雄蕊2 枚，貼近花冠位，花絲明顯伸長(zhǎng)，直立（圖3-C），每個(gè)花絲頂端有2 個(gè)腎形花藥對(duì)生，相互聯(lián)合，花藥貼近花冠面透明顆粒狀附屬物增多，部分呈明黃色（圖3-E～F）；花藥高于柱頭（圖3-C）；退化雄蕊白色略彎曲（圖3-G），花盤發(fā)育完整，環(huán)狀；花蕾呈綠色時(shí)，子房未發(fā)育成熟，胎座及胚珠尚未成形（圖3-J），花蕾伸長(zhǎng)，花冠筒呈紫色待開(kāi)放時(shí)，子房橫切可見(jiàn)2 心皮1 室的側(cè)膜胎座（圖3-I）。

2.4 散粉期花部形態(tài)及各器官發(fā)育特征

依據(jù)花藥的散粉情況又可以分為散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期4 個(gè)時(shí)期。

2.4.1 散粉前期?；ü诹哑蜷_(kāi)，花冠內(nèi)部帶淡紫色條紋；花絲螺旋狀彎曲，呈褐色和白色相間；花藥頂部聯(lián)合，黃色透明顆粒狀附屬物從背面向正面延伸，且頂部顏色加深呈紫色或紅褐色，聯(lián)合花藥尚未散粉（圖4-A）；退化的2 枚雄蕊無(wú)明顯變化；雌蕊頂端膨大成圓盤狀，內(nèi)凹柱頭頂端密布小的透明狀突起(圖4-B）；花盤成熟，黃綠色，花盤基部膨大，開(kāi)始分泌花蜜（圖4-C）；胚珠卵形，白色透明，多數(shù)，呈線狀分布（圖4-D）。

圖4 開(kāi)放、散粉前花部形態(tài)特征

2.4.2 散粉初期。開(kāi)花2 天左右，花藥仍然處于聯(lián)合狀態(tài)，花藥腹面開(kāi)裂，開(kāi)始散粉，花粉為白色（圖5-A），花絲螺旋狀彎曲，褐白相間；隨后，聯(lián)合花藥逐步分離，花藥裂縫加大，花粉團(tuán)塊狀，有黏性（5-B）；柱頭頂端透明狀突起變大，分泌少量黏液 (圖5-C）；此期柱頭高于花藥（圖5-D），花盤仍不斷分泌花蜜，花蜜味甜；卵形胚珠顆粒變大，趨于成熟（圖5-E）。

圖5 散粉初期花部形態(tài)特征

2.4.3 散粉盛期。柱頭高于花藥，聯(lián)合花藥完全分離（圖6-A），花藥完全開(kāi)裂，花粉黏性降低，大量散出，花絲頂部覆蓋有大量黃色附屬物（圖6-B）；柱頭盤狀，黏液增多（圖6-D）;花盤基部有大量花蜜。

2.4.4 散粉末期。此期花冠開(kāi)始枯萎，處于凋落期，具體形態(tài)特征見(jiàn)凋落期。

圖6 散粉盛期花部形態(tài)特征

2.5 凋落期花部形態(tài)特征

花冠開(kāi)始枯萎逐步變?yōu)楦煽蔹S褐色，有的枯萎即凋落，花絲隨花冠脫落，雌蕊和花萼宿存（圖7-A），有的完全干枯仍不凋落（圖7-B）；花絲與退化雄蕊萎蔫干枯為黃褐色，花絲褐白相間，顏色變深，螺旋狀，有的花藥中花粉尚未完全散出（圖7-D）；柱頭頂端變?yōu)楹稚?，已無(wú)黏液（圖7-E）。

圖7 凋落期花部形態(tài)特征

2.6 單花開(kāi)花進(jìn)程

從出現(xiàn)花蕾至花完全開(kāi)放約3 周，單花從花冠裂片開(kāi)始伸展至花冠裂片完全展開(kāi)大約需要5h，花冠裂片展開(kāi)無(wú)特定順序，花完全開(kāi)放至花冠開(kāi)始出現(xiàn)枯萎約4d。盡管單花開(kāi)放的時(shí)間并不長(zhǎng)，但同一花序的花不同期，有的花已凋落，其他仍處于花蕾初期（圖7-A～B），整株花序的開(kāi)花時(shí)間可持續(xù)近2 個(gè)月。

3 結(jié)語(yǔ)

花是植物進(jìn)行有性繁殖的必要結(jié)構(gòu)，要對(duì)一種植物進(jìn)行相關(guān)深入研究了解，就要對(duì)花部結(jié)構(gòu)系統(tǒng)和開(kāi)花動(dòng)態(tài)進(jìn)行必要的了解[11]，對(duì)單花的研究是對(duì)植物繁殖研究的前提。

自花授粉、異花授粉是植物常見(jiàn)的授粉方式。吊石苣苔單花的花藥與柱頭位置在空間上分離，花蕾伸長(zhǎng)期，花藥高于柱頭；開(kāi)花后，花絲螺旋變短，柱頭逐漸伸長(zhǎng)高于花藥直至凋落期，且散粉期吊石苣苔花盤基部分泌花蜜，以此吸引昆蟲幫助傳粉。因是室內(nèi)栽培觀察，整個(gè)花期無(wú)昆蟲等傳粉媒介，花期結(jié)束后，所有花均未受精結(jié)實(shí)，因此，推測(cè)吊石苣苔屬于異花授粉植物。試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，有些花冠已干枯變褐，但花粉尚未完全散出，可能與室內(nèi)栽培條件與野外不一致有關(guān)。受室內(nèi)條件限制，對(duì)其種群開(kāi)花動(dòng)態(tài)未能監(jiān)測(cè)，且室內(nèi)栽培也會(huì)對(duì)花期產(chǎn)生一定影響，今后將在吊石苣苔野生植株及野外種群的開(kāi)花動(dòng)態(tài)、傳粉等方面開(kāi)展進(jìn)一步研究。

吊石苣苔花形別致，花色柔和典雅，開(kāi)花時(shí)美麗而雅致；輪生的葉四季常青,成型后，株型緊湊但又清爽，實(shí)乃觀葉、觀形之佳品[7]，被稱作是遺忘在深山的明珠[12]。通過(guò)對(duì)其開(kāi)花動(dòng)態(tài)的觀察發(fā)現(xiàn)，植株花期較長(zhǎng)，但同期開(kāi)花數(shù)量偏少，單花開(kāi)花時(shí)間偏短，若作為觀賞植物引種栽培，可在提高同期開(kāi)花數(shù)量和延長(zhǎng)單花開(kāi)花時(shí)間等方面進(jìn)行深入研究。