祖超，李文平，李志剛，王燦，魚歡，鄭維全，楊建峰

(1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所，海南 萬寧 571533；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部香辛飲料作物遺傳資源利用重點實驗室，海南 萬寧 571533；3.海南省熱帶香辛飲料作物遺傳改良與品質(zhì)調(diào)控重點實驗室，海南 萬寧 571533)

胡椒(PipernigrumL.)被譽為香料之王，是世界熱帶地區(qū)重要經(jīng)濟作物。因全球熱帶地區(qū)有限，世界胡椒市場長期存在需求旺盛與供應(yīng)不足問題，中國供需矛盾更加突出[1]。增產(chǎn)是解決胡椒產(chǎn)業(yè)主要矛盾的關(guān)鍵。目前生產(chǎn)上常用的增產(chǎn)手段是施肥促花促果，這種技術(shù)施肥量大，所用氮、磷和鉀肥的量分別是胡椒需肥量的2.6、21.6和2.9倍，但是產(chǎn)出只有目標產(chǎn)量的40%。這種過量施肥的手段，造成土壤和胡椒的污染，有悖于胡椒產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展。研究科學(xué)施肥調(diào)控胡椒生殖生長，對于提高胡椒產(chǎn)量和研發(fā)綠色增產(chǎn)技術(shù)具有重要意義。緩釋肥料是一種綠色污染小的環(huán)境友好型肥料，具有利用率高、肥效長、施用方便、省工安全和理化性質(zhì)穩(wěn)定等優(yōu)勢，能滿足植物生長時期所需養(yǎng)分，減少了施肥次數(shù)以及施肥過程中不必要的成本消耗[2]。緩釋尿素可以提高土壤中堿解氮及植株氮的含量，對光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度也均有提升作用[3]。適宜的施肥量能有效增強文冠果的光合能力，推遲葉綠素的降解時間，并能保持較長的高光合持續(xù)期，進而促進新生枝條的生長[4]。研究表明，氮、磷、鉀對胡椒抽穗、花穗脫落、葉綠素含量、植株干重都有較大的影響[5]。所以，施肥可以通過調(diào)控葉片光合作用、糖類物質(zhì)含量影響植物生殖生長。但是，目前施肥是如何調(diào)控葉片糖類物質(zhì)含量來影響胡椒果實灌漿的機制尚不清楚。灌漿期是利用光能的關(guān)鍵時期，研究表明灌漿期胡椒利用光能對產(chǎn)量的貢獻率為52%[6]，淀粉是胡椒果實的主要組成部分[7]，占胡椒果實質(zhì)量的50%以上[8]，所以果實灌漿充實的過程主要是胚乳細胞中淀粉生物合成與累積的過程。植物進入生殖生長時期，葉片過渡型淀粉被重新活化，源淀粉儲備的改變會影響生殖發(fā)育[9]，源庫淀粉含量的改變可能被代謝過程關(guān)鍵酶調(diào)控。葉片中影響淀粉合成的關(guān)鍵酶焦磷酸化酶(EC 2.7.7.27,AGPase)，影響葉片和果實淀粉降解的關(guān)鍵酶分別為β-淀粉酶(EC 3.2.1.2，BMY)和分支酶(EC 2.4.1.18,SBE)，緩釋肥是否通過影響源葉光合作用、源庫淀粉代謝過程關(guān)鍵酶，進而影響淀粉在果實累積還需要進一步研究。在胡椒生殖生長時期，研究并探明調(diào)控源庫淀粉代謝關(guān)鍵酶活性對促進淀粉在源端降解和庫端累積，進而提升果實千粒重具有重要意義。本研究通過適量施肥和使用緩釋肥相結(jié)合，應(yīng)對胡椒產(chǎn)業(yè)供需矛盾突出、促果方法不合理等問題，研究科學(xué)施肥促果機理和技術(shù)，為生產(chǎn)中采用適當(dāng)?shù)募夹g(shù)措施促果、節(jié)約勞動成本、減輕椒農(nóng)的壓力，提高肥料利用率，獲取高產(chǎn)胡椒提供實用的理論和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

以中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所的瓊海大路胡椒試驗示范基地(19°26′N，110°28′E)內(nèi)的投產(chǎn)1年的熱引1號(PipernigrumL.cv.Reyin No.1)胡椒為試材。其中葉片光合生理、碳代謝相關(guān)參數(shù)選取植株陽面中部枝條，花穗所在葉位下一葉位的完全穩(wěn)定葉，即倒二葉為試材[10]。該區(qū)域年均溫24 ℃，日照時數(shù)2 155 h，年均降水量約2 072 mm。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 根據(jù)2.5 kg目標產(chǎn)量需肥量設(shè)計緩釋肥(以色列化工集團提供)施用試驗，緩釋肥在一個作物周期內(nèi)施用2次，第1次在主花期前施用(8月)，第2次在灌漿期前施用(2月)，設(shè)置3種緩釋肥施用量(T1=1/2需肥量，T2=1需肥量，T3=3/2需肥量)，其中，氮肥為緩釋尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為緩釋KCl肥，2次施肥的同時施有機肥(牛糞)15 kg。以傳統(tǒng)施4次速效肥為對照(CK)(表1)，胡椒主花期前(8月)，主花期間(9月和11月各施1次)，灌漿期前(2月)施用，氮肥為尿素和復(fù)合肥(N 15%,P2O515%,K2O 15%)，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為硫酸鉀肥，其中主花期前和灌漿期前各施有機肥(牛糞)15 kg。按照表1的方法進行化學(xué)肥料施用。每個處理選取6 株長勢基本一致的植株，每株作為一個重復(fù)。種植園胡椒株行距為 2 m×2.5 m，植株高約1.5 m，冠幅約1.4 m，東西走向。

表1 不同施肥處理Table 1 Different fertilization treatments g·株-1

1.2.2 果實性狀和產(chǎn)量測定 在灌漿期施肥處理40 d后，每個處理取一定量的灌漿期果實，統(tǒng)計果穗長度、粒徑、千粒重(LA-S千粒重儀)及稔實率。在果實成熟期，把果實分批次采回后置于烘箱，55 ℃烘干至質(zhì)量恒定，稱重統(tǒng)計產(chǎn)量。

1.2.3 光合參數(shù)測定 在灌漿期施肥處理30 d后，采用便攜式光合儀(LI-6400,LI-COR,Lincoln,NE,USA)測定倒二葉 9:00—11:30 時的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci)。

1.2.4 樣品采集 灌漿期施肥處理40 d上午9:00—11:30，采集胡椒植株陽面中部枝條倒二葉，每株選取10片，同時，采集一定量的果實，葉片和果實分別用錫紙包裹，置于冰盒內(nèi)，帶回實驗室浸入液氮中固定20 min左右，放入-80 ℃超低溫冰箱中保存待測淀粉和相關(guān)酶活性。

1.2.5 碳水化合物含量和相關(guān)酶活性測定 稱取 0.1g葉片或果實樣本于研缽加液氮磨碎，其中葉片選取中間部分[11]，果實將弱勢粒和強勢粒分開測定，選用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的測試盒測定蔗糖[12]、淀粉[13]、AGPase[14]、β-淀粉酶[15]和淀粉分支酶[16]。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 文中數(shù)據(jù)使用SPSS Statistic 25.0軟件進行方差分析和多重比較。通過數(shù)據(jù)分析檢測不同施肥處理對胡椒產(chǎn)量、果實副性狀、葉片光合作用、淀粉含量和代謝酶活性的影響是否存在顯著差異。采用GraphPad Prism 8.0.2軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 緩釋肥處理對胡椒產(chǎn)量和千粒重的影響

根據(jù)作物需肥量設(shè)置的緩釋肥處理(T1和T2)，氮磷鉀用量比傳統(tǒng)4次施肥的用量分別降低17%～58%，58%～79%和33%～66%，但是T1和T2卻沒有降低胡椒產(chǎn)量，而且T2處理相對于CK還增加了13%，但是，在T3高施肥量的情況下，產(chǎn)量反而有所下降(圖1A)，所以，按需施肥，可以在不減產(chǎn)的情況下，減少投入和浪費。施用緩釋肥，在按照需肥量的1/2施用時，產(chǎn)量沒有降低，所以，又分析了影響產(chǎn)量的關(guān)鍵指標胡椒果實千粒重，研究發(fā)現(xiàn)，減量施肥的緩釋配方肥處理(T1和T2)沒有降低胡椒的千粒重(圖1B)，影響胡椒千粒重的關(guān)鍵時期為灌漿期，接下來需要分析該時期影響果實灌漿的關(guān)鍵參數(shù)。

2.2 緩釋肥處理對胡椒源葉光合作用的影響

灌漿期胡椒葉片光合作用的提升對產(chǎn)量有顯著貢獻[6]。本研究發(fā)現(xiàn)：施用緩釋肥，可以有效增加葉片光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，其中，T1、T2、T3處理相對于CK分別使Pn提高了35%、16%和18%(圖2A)，這就有利于胡椒葉片合成光合產(chǎn)物的量增加，增加胡椒生長所需碳源供應(yīng)量；T2處理相對于CK使Gs顯著提升了43%；T1、T2、T3處理相對于CK分別使Tr顯著增加了59%、48%和58%，Gs和Tr的提升，有利于增加胡椒地上部對碳源的獲取量和根系對養(yǎng)分的吸收量。所以，施用緩釋肥的T1、T2和T3處理有利于提升胡椒葉片光合能力，奠定了胡椒生長發(fā)育的能量基礎(chǔ)。

2.3 緩釋肥處理對胡椒源庫蔗糖含量的影響

糖類物質(zhì)在植物灌漿中扮演著重要角色，胡椒是淀粉型種子[7]，淀粉含量占胡椒果實干質(zhì)量的50%以上[11]，所以，果實灌漿充實的過程主要是胚乳細胞中蔗糖含量逐漸降低，淀粉生物合成與累積逐漸增加的過程，研究蔗糖和淀粉在源庫的積累對探明胡椒果實灌漿機理尤為重要。首先，研究不同施肥處理對胡椒源庫蔗糖含量的影響，發(fā)現(xiàn)施用緩釋肥沒有顯著影響胡椒葉片蔗糖含量(圖3A)，但是，可以增加強勢粒蔗糖含量，其中T2處理相對于CK增加了36.58%，T3處理相對于CK增加了50.93%(圖3B)；緩釋肥處理降低了弱勢粒蔗糖含量，T1、T2、T3分別降低了13.35%、8.69%和17.12%(圖3C)。所以，在胡椒灌漿期，緩釋肥處理對源器官蔗糖含量無顯著影響，但是，按需施肥的T2和T3處理下強勢粒中的盈余的蔗糖較多，CK處理下弱勢粒中有較多蔗糖盈余。其次，研究不同施肥處理對胡椒果實淀粉的影響，由圖3D可知，T1、T2、T3處理顯著降低了灌漿期胡椒源葉淀粉含量，其中T1處理相對于CK降低了23.72%，T2處理相對于CK降低了22%；對果實中淀粉累積量分析發(fā)現(xiàn)T1、T2、T3處理可以提高強勢粒淀粉含量，但是不顯著(圖3E)，分析弱勢粒淀粉含量，發(fā)現(xiàn)相對于傳統(tǒng)施肥處理CK，T1處理顯著提高了弱勢粒果實淀粉含量達78.38%，T2顯著提高了72%(圖3F)，所以，緩釋肥處理(T1、T2、T3)可以降低葉片淀粉含量，減少的淀粉有可能轉(zhuǎn)為蔗糖供給果實發(fā)育，對果實的研究發(fā)現(xiàn)緩釋肥處理確實增加了果實淀粉累積，但是對強勢粒的增加不顯著，主要表現(xiàn)為對弱勢粒的增加。

注：柱狀圖上方n.s.代表不同處理間無顯著差異(P=0.05)。下同。Note:n.s.indicate no significant differences according to the ANOVA in SAS (P=0.05).The same as below.圖1 不同施肥處理的胡椒產(chǎn)量Fig.1 Pepper yield under different fertilization treatments

注：柱狀圖上方小寫字母代表不同處理間差異顯著(P=0.05)，n.s.代表不同處理間無顯著差異。下同。Note:Lowercase letters at the top of bar graph indicate significant differences according to the ANOVA in SAS (P=0.05).The same as blow.圖2 不同施肥處理的胡椒源葉光合作用Fig.2 Photosynthesis of pepper leaves treated with different fertilization treatments

圖3 緩釋肥處理的胡椒源庫蔗糖和淀粉含量Fig.3 Sucrose and starch content of pepper leaves and grains treated with slow-release fertilizer

2.4 緩釋肥處理對胡椒灌漿期果實性狀的影響

灌漿期影響產(chǎn)量的關(guān)鍵果實性狀為果穗長、稔實率、粒徑和千粒重，研究發(fā)現(xiàn)，施用緩釋肥的3個處理(T1、T2和T3)都增加了胡椒果穗長和稔實率，但不顯著，施用緩釋肥的T1和T2處理可以有效增加胡椒果實弱勢粒粒徑和千粒重，其中T1處理胡椒弱勢粒粒徑相對于CK增加了22%，千粒重相對于CK增加了40%(表2)，所以，按需或減量施用緩釋肥，可以促進胡椒灌漿期弱勢粒粒徑和千粒重的增加，這是挖掘胡椒產(chǎn)量潛力，在減肥的情況下實現(xiàn)不減產(chǎn)的關(guān)鍵。胡椒弱勢粒粒徑和千粒重的增加離不開葉片光合作用的增加，以及其向庫端果實的分配，接下來還需要研究不同施肥處理對胡椒光合作用和光合產(chǎn)物積累分配的影響。

表2 不同施肥處理的胡椒灌漿期果實性狀Table 2 Pepper grain characters in fruit filling stage under different fertilization treatments

2.5 灌漿期源葉和果實糖類物質(zhì)含量與果實性狀的相關(guān)關(guān)系

灌漿期源葉蔗糖含量與強勢粒和弱勢粒的粒徑、千粒重?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，庫器官強勢粒的蔗糖含量與強勢粒果實粒徑和千粒重相關(guān)性不顯著，弱勢粒的蔗糖含量與弱勢粒的粒徑顯著負相關(guān)，與弱勢粒千粒重?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系。源葉淀粉含量與強勢粒粒徑無顯著相關(guān)性，與弱勢粒粒徑顯著負相關(guān)，源葉淀粉含量與強弱勢千粒重?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，強勢粒淀粉含量與果實粒徑、千粒重正相關(guān)但不顯著，弱勢粒淀粉含量與果實粒徑和千粒重都呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表3)。所以，源庫蔗糖和淀粉含量對強勢粒果實性狀影響較小，對弱勢粒的粒徑和千粒重有顯著影響，調(diào)控源中糖類物質(zhì)更少的向淀粉分配，庫中更多向淀粉分配，有利于增加果實粒徑和千粒重，糖類物質(zhì)分配對于產(chǎn)量潛力挖掘具有重要意義。

表3 灌漿期源葉和果實糖類物質(zhì)含量與果實性狀的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between the sugar content of the source leaves and the fruit characters during the filling period

2.6 緩釋肥處理對胡椒源庫淀粉代謝酶活性的影響

為了更有效地調(diào)控源庫器官糖類物質(zhì)向淀粉的分配，接下來研究了源庫器官中影響淀粉合成和降解的關(guān)鍵酶活性。源庫器官中促進淀粉合成的關(guān)鍵酶為AGPase，研究發(fā)現(xiàn)幾種施肥處理對葉片中AGPase活性影響沒有顯著差異(圖4A)，AGPase活性與源器官葉片淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系(r=0.45)，所以，適度降低AGPase活性可以降低源葉糖類向淀粉分配。源器官葉片中影響淀粉降解的關(guān)鍵酶為β-淀粉酶，在施用緩釋肥后葉片β-淀粉酶活性略有增加(圖4D)，分析葉片β-淀粉酶和淀粉含量相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)二者為負相關(guān)關(guān)系(r=-0.90)，所以，增加源葉β-淀粉酶活性，可以降低源器官淀粉含量。研究不同施肥處理對庫器官淀粉合成酶AGPase活性的影響，發(fā)現(xiàn)CK和T2處理會降低果實AGPase活性(圖4b,c)，分析果實AGPase活性和淀粉含量相關(guān)性，強勢粒中二者相關(guān)關(guān)系較小(r=0.15)，弱勢粒中AGPase活性和淀粉含量相關(guān)性較大(r=0.46)，所以，增加果實AGPase活性，可以提升果實淀粉含量。研究果實中促進淀粉降解的酶淀粉分支酶活性，發(fā)現(xiàn)CK和T2處理降低了淀粉分支酶活性(圖4E,F)，但是分析淀粉分支酶活性和淀粉含量相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)無論是強勢粒還是弱勢粒，二者均呈正相關(guān)關(guān)系，可能由于胡椒果實淀粉主要為支鏈淀粉，所以增加果實淀粉分支酶活性也有利于增加胡椒果實淀粉含量。研究還發(fā)現(xiàn)葉片中β-淀粉酶活性提升不僅可以降低源葉淀粉含量(r=-0.90)，還有利于增加強勢粒(r=0.83)和弱勢粒(r=0.80)淀粉含量，所以，β-淀粉酶活性增加對于源庫淀粉含量的調(diào)控具有重要意義。

圖4 不同緩釋肥處理的胡椒源庫AGPase活性Fig.4 AGPase activity of pepper source library treated with different slow release fertilizers

3 結(jié)論與討論

增產(chǎn)是推動胡椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)，施用緩釋肥相對于傳統(tǒng)施肥，在降低施肥量的情況下千粒重沒有減少，所以，施用緩釋肥是可以促進胡椒果實灌漿的，但是，促進果實灌漿的機制尚不清楚。本研究通過施用不同含量的緩釋配方肥，與傳統(tǒng)施肥進行對比，研究緩釋配方肥對胡椒光合作用、源庫淀粉含量、果實粒徑、千粒重和產(chǎn)量的影響，以此來探尋緩釋配方肥促進胡椒灌漿的機理。本研究采用緩釋配方肥施肥2次，傳統(tǒng)施肥需要4次，這就使得省工50%，而施用緩釋配方肥相對于傳統(tǒng)施肥，氮磷鉀肥用量節(jié)省17%以上時并沒有顯著降低胡椒產(chǎn)量和千粒重。所以，本研究重點關(guān)注影響胡椒千粒重的關(guān)鍵時期灌漿期，研究該時期碳水化合物在源端的形成和積累以及向庫端的分配情況。

首先，葉片的光合作用是影響光合產(chǎn)物總量的關(guān)鍵，研究發(fā)現(xiàn)施用緩釋配方肥可以有效增加胡椒源葉的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，其中光合速率增加有利于葉片光合產(chǎn)物總量增加，蒸騰速率增加還有利于養(yǎng)分吸收量增加，而施適量的氮肥有利于促進植物凈光合速率、營養(yǎng)生長和生殖生長。磷直接參與光合作用中二氧化碳的固定和糖類的形成，為植物所需養(yǎng)料的主動吸收提供所需的能量。磷又是作物體內(nèi)許多代謝過程中的重要催化劑，能加強碳水化合物的合成與運轉(zhuǎn)，有利于糖、淀粉的形成和累積[17]。鉀可促進植物的光合作用，提高植物對氮的吸收和利用能力，提高作物中蛋白質(zhì)、碳水化合物的數(shù)量和質(zhì)量[18]。同時，鉀還可以促進碳水化合物和氮的代謝以及光合產(chǎn)物的運輸，有利于花芽分化和果實灌漿，進而影響果實重量和品質(zhì)。所以，施用緩釋配方肥促進胡椒源端葉片光合作用的提升對于庫端果實灌漿具有重要意義。

其次，淀粉是胡椒果實的主要組成部分[7]，占胡椒果實質(zhì)量的50%以上[8]，所以，研究灌漿期果實千粒重的增加，主要是研究淀粉在果實中的累積。植物果實發(fā)育過程主要是光合產(chǎn)物在源葉的形成累積以及向果實發(fā)育的庫器官的轉(zhuǎn)運的過程[19]。當(dāng)光合速率超過葉片輸出或儲存蔗糖的能力時，就會合成淀粉[20]。施用緩釋配方肥，顯著提高了胡椒葉片光合能力，光合產(chǎn)物總量會增加，但是，測定葉片蔗糖含量并沒有顯著增加，那么，蔗糖可能輸出至庫器官，或者以淀粉的形式儲存于葉片，測定葉片淀粉含量發(fā)現(xiàn)緩釋配方肥處理沒有顯著增加胡椒葉片淀粉含量，因此，緩釋配方肥處理增加的蔗糖主要輸出至庫器官，測定庫器官果實蔗糖和淀粉含量，發(fā)現(xiàn)輸出至庫器官的糖類物質(zhì)，在緩釋配方肥的作用下，主要以淀粉形式儲存在胡椒果實中，其中，對于弱勢粒淀粉含量的增加有顯著促進作用，果實淀粉含量顯著促進果實千粒重增加，所以，這就是緩釋配方肥處理下，胡椒果實千粒重增加的主要原因。對于碳水化合物輸出至庫器官，已有研究證明磷鉀養(yǎng)分都有促進作用[17-18]，緩釋配方肥的氮磷鉀按需配比適量施用，對胡椒生長有促進作用，提升了葉片光合作用，其中蒸騰速率的提升，有促進胡椒對養(yǎng)分的吸收，這個良性循環(huán)，促使碳水化合物很好的輸出至庫器官；對于蔗糖運送至庫器官，并轉(zhuǎn)化為淀粉儲存于其中，起關(guān)鍵作用的可能是淀粉代謝相關(guān)酶。

再次，分析淀粉合成和降解相關(guān)酶在源庫器官的活性，發(fā)現(xiàn)，施用緩釋配方肥對源葉淀粉合成酶(AGPase)活性提升沒有促進作用，此酶是葉片淀粉合成的關(guān)鍵限速酶[21]，但是，可以促進淀粉降解酶(β-淀粉酶)活性提升，這就使得淀粉不會過多的積累于葉片，而是以蔗糖形式運輸至庫器官，所以β-淀粉酶是可以調(diào)控源葉蔗糖和淀粉比例的。在庫器官，施用緩釋配方肥可以促進果實中AGPase活性的提升，特別是弱勢粒中的AGPase活性可以被顯著提升，施用緩釋配方肥對果實中淀粉降解酶(淀粉分支酶)活性沒有顯著影響，所以，在庫器官中AGPase對調(diào)控碳水化合物在蔗糖和淀粉間的分配貢獻較大。相關(guān)分析結(jié)果表明，源器官的β-淀粉酶活性的提升對庫器官淀粉含量的增加有較大促進作用。在C3植物中，夜晚淀粉降解為水解途徑，β-淀粉酶參與其中起主要作用，白天淀粉降解為磷酸解途徑，α-淀粉酶是該途徑關(guān)鍵酶，而在CAM植物中，白天和夜晚淀粉降解途徑與C3植物相反[22]，那么，在胡椒中β-淀粉酶主要參與哪種途徑完成對淀粉的降解，還需要進一步分析。

綜上所述，本研究施用緩釋配方肥，在氮磷鉀肥用量節(jié)省17%以上時并沒有顯著降低胡椒產(chǎn)量和千粒重，主要生理機制為：(1)施用緩釋配方肥促進胡椒源端葉片光合作用的提升對于庫端果實灌漿具有重要意義；(2)緩釋配方肥的氮磷鉀按需配比適量施用，對胡椒生長有促進作用，提升了葉片蒸騰速率，促使碳水化合物很好的輸出至庫器官；對于蔗糖運送至庫器官，并轉(zhuǎn)化為淀粉儲存于其中，提升果實千粒重起主要作用；(3)提高源葉淀粉降解酶活性和庫器官果實淀粉合成酶活性是影響碳水化合物由源至庫，并以淀粉形式儲存于庫中，從而增加產(chǎn)量的關(guān)鍵生理過程。