任 晴,袁位高,吳初平,王志高,江 波,朱錦茹,黃玉潔,葉 明,方 慶

1 浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院,杭州 311300 2 浙江省林業(yè)科學研究院,杭州 310023 3 壽昌林場,建德 311600 4 建德林場,建德 311600

紅楠為樟科潤楠屬的常綠闊葉喬木,是亞熱帶和暖溫帶地區(qū)常綠闊葉林的主要建群種或者伴生種,常散生于山地闊葉混交林中[1-2]。紅楠不僅被廣泛用作綠化樹種和用材樹種,因其十分復雜的樹體化學成分,還多用于香料提取、藥品制備等領(lǐng)域[3-5]。但由于紅楠天然資源及其生態(tài)環(huán)境的嚴重破壞,使該植物逐漸成為漸危樹種[6]。國內(nèi)對紅楠群落的研究主要集中在局部區(qū)域的群落調(diào)查。黃宗安[7]和曾繁茂[8]調(diào)查發(fā)現(xiàn)福建省尤溪縣境內(nèi)的紅楠種群呈隨機分布,發(fā)展穩(wěn)定。陳子林等[9]發(fā)現(xiàn)紅楠種群在浙江省六十田自然保護區(qū)呈聚集分布狀態(tài)。廖承川等[10]發(fā)現(xiàn)浙江九龍山國家級自然保護區(qū)紅楠群落以樟科和山茶科植物為主,并且群落中紅楠將長期處于優(yōu)勢地位。但是以上研究僅直觀的反映局部區(qū)域紅楠的生境與分布狀況,并不能歸納出紅楠的典型生境和解釋環(huán)境因子對紅楠種群分布及發(fā)展的影響。另外紅楠林是浙江省典型森林類型,研究紅楠林環(huán)境與結(jié)構(gòu)是天然林恢復、珍貴樹種等林業(yè)工程建設(shè)中急需解決的科學問題,對指導林業(yè)生態(tài)建設(shè)具有重要意義。

植被群落的數(shù)量分類和排序是揭示群落與環(huán)境關(guān)系的重要工具,雙向指示種分析(TWINSPAN)和典范對應分析(CCA)是目前國際上常用的研究方法[11-12]。楊國棟等[13]通過TWINSPAN 分類和DCCA排序研究了四川省寶興縣東拉山短絲木犀(Osmanthusserrulatus)植物群落的演替變化趨勢；商天其等[14]采用TWINSPAN 分類和CCA方法對嵊州市公益林群落進行數(shù)量分類與排序,發(fā)現(xiàn)以馬尾松(Pinusmassoniana)為建群種的群落是該區(qū)域主要的優(yōu)勢群落類型；李婷婷等[15]對東北闊葉紅松林區(qū)的CCA排序結(jié)果顯示其變化格局主要受溫度和降水的影響。目前關(guān)于紅楠群落的排序研究鮮有報道。

探究群落內(nèi)部優(yōu)勢種之間的關(guān)系,對揭示群落結(jié)構(gòu)特征及反映群落的穩(wěn)定程度具有重要意義[16-17]。梁林峰等[18]對山西省文冠果(Xanthocerassorbifolia)群落優(yōu)勢種的種間關(guān)聯(lián)性進行定量研究,發(fā)現(xiàn)群落整體結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,優(yōu)勢物種處于演替變化過程中；俞筱押等[19]對貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)瀕危植物四藥門花(Loropetalumsubcordatum)群落各層次優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析,發(fā)現(xiàn)四藥門花在該群落中表現(xiàn)出較強的獨立性；高浩杰等[20]對舟山桃花島次生林優(yōu)勢種紅楠的種內(nèi)和種間競爭強度進行定量分析,發(fā)現(xiàn)其受到的種內(nèi)和種間競爭壓力均衡。但是紅楠與群落物種間的關(guān)聯(lián)關(guān)系未見研究。

總體來說,目前關(guān)于紅楠群落的研究多集中于局部區(qū)域的種群分布和群落結(jié)構(gòu)方面,而群落類型、群落分布與環(huán)境關(guān)系、群落內(nèi)部種間關(guān)系等研究較為缺乏,群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子對紅楠分布及生長的影響尚不能解釋。本研究從覆蓋浙江省11個轄區(qū)下屬大部分縣級行政區(qū)的3181個監(jiān)測樣地中,僅篩選出172個有紅楠分布的樣地,說明樣地環(huán)境、群落結(jié)構(gòu)等對紅楠在浙江省的分布及生長有重要影響。因此本文運用雙向指示種分類(TWINSPAN)、典范對應分析(CCA)并結(jié)合種間聯(lián)結(jié),對浙江省172個紅楠生境地群落進行分析,探討群落類型、環(huán)境因子、種間關(guān)系對浙江省紅楠分布及生長的影響,以期在省級層次上更為全面的為紅楠天然資源的恢復和發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江省境內(nèi)地形起伏較大,西南、西北部地區(qū)群山峻嶺,中部、東南地區(qū)以丘陵和盆地為主,東北地區(qū)地勢較低,以平原為主。浙江省屬亞熱帶季風氣候,年平均氣溫15—18℃,光照較多,年平均日照時數(shù)1710—2100 h,降雨豐沛,年平均雨量980—2000 mm,空氣濕潤,氣候資源配制多樣。浙江省物種組成豐富,植被類型主要為常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等[1-2]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2009—2016年間設(shè)置的覆蓋浙江全省范圍的3181個監(jiān)測樣地,每5年調(diào)查1次,本文采用最近1次(2013—2016年)調(diào)查數(shù)據(jù),篩選出有紅楠分布的樣地共172個(表1、圖1)。樣地面積400 m2(20 m×20 m),調(diào)查內(nèi)容包括胸徑≥5 cm個體的胸徑、高度、冠幅等物種數(shù)據(jù),海拔、坡度、坡向、土層厚度等環(huán)境數(shù)據(jù)。氣候數(shù)據(jù)通過樣地所在縣氣象站獲取。

表1 浙江省含紅楠樣地的分布

圖1 調(diào)查樣地分布圖

紅楠分布的172個樣地大部分集中于浙西南丘陵山地區(qū)域。樣地各環(huán)境因子的主要特征如表2所示,84.3%的紅楠分布在坡度為17°—35°的范圍內(nèi),95.35%的紅楠分布在海拔1000 m以下的范圍內(nèi)。另外枯落物厚度5 cm以下、腐殖質(zhì)厚度5—10 cm、土壤厚度30—50 cm的紅壤條件下有較多分布。

表2 紅楠分布區(qū)各環(huán)境因子的總體特征

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1重要值

重要值指標計算在Exccel中完成。計算公式為[21-22]：

相對多度=某一植物種類株數(shù)/所有植物種類株數(shù)×100%；

相對顯著度=某一樹種的胸徑平方和/所有樹種的胸徑平方和×100%；

相對頻度=某一樹種的頻度/所有樹種的頻度×100%；

喬木重要值=(相對顯著度+相對頻度+相對多度)/3。

2.2.2雙向指示種分析TWINSPAN

分類軟件采用WinTWINS 2.3,依據(jù)每個樣地所有物種重要值數(shù)據(jù),整理成物種編號為橫坐標,樣地號為縱坐標的矩陣數(shù)據(jù)[23]進行載入分析。

2.2.3典范對應分析CCA

采用國際通用軟件CANOCO 4.5完成CCA排序。CCA要求兩個數(shù)據(jù)矩陣,一個是環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣,一個是物種數(shù)據(jù)矩陣[23-24]。本文選取年均氣溫、年均降水量、坡度、坡向、海拔高度、土壤類型、土壤質(zhì)地、土壤厚度、腐殖質(zhì)厚度、枯落物厚度建立環(huán)境因子矩陣,坡向、土壤類型、土壤質(zhì)地以數(shù)字等級表示,其他環(huán)境指標以實際觀測值表示[13-15]。植被數(shù)據(jù)矩陣為P×N維的物種重要值矩陣,其中P為植物的種數(shù),N為樣地數(shù)。

2.2.4種間聯(lián)結(jié)

根據(jù)物種在樣方內(nèi)是否出現(xiàn)的二元數(shù)據(jù)矩陣作為原始數(shù)據(jù),以卡方檢驗(2)為基礎(chǔ),結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)對群落優(yōu)勢種進行種間聯(lián)結(jié)分析[17-19]。在計算2及聯(lián)結(jié)系數(shù)AC時,為避免a、c、d為0,導致2及AC出現(xiàn)無法比較關(guān)聯(lián)程度的情況,把a、c、d為0的數(shù)值都加權(quán)為1。由于本研究的取樣方法為非連續(xù)性取樣,使用非連續(xù)性數(shù)據(jù)的Yates連續(xù)校正公式計算2值。

式中n為取樣總數(shù)。當ad>bc時, 兩物種為正關(guān)聯(lián), 存在較弱的競爭；當ad0.05,即2<3.841時,種間聯(lián)結(jié)獨立,表現(xiàn)出不顯著關(guān)聯(lián)性；當0.01≤P≤0.05,即3.841≤2≤6.635 時,種間聯(lián)結(jié)顯著,表現(xiàn)出顯著關(guān)聯(lián)性；當P<0.01,即2>6.635時,兩物種間表現(xiàn)出極顯著關(guān)聯(lián)性。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)計算公式為：

AC的值域為[-1, 1],其值越接近1,種對間的正聯(lián)結(jié)性越強；其值越接近-1,物種間的負聯(lián)結(jié)性越強；其值越接近0,種對間的聯(lián)結(jié)性越弱；當AC值為0,種對間完全獨立。

共同出現(xiàn)百分率(PC)計算公式為：

PC的值域為[0, 1], 其值越接近1,種對之間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系越強；其值越接近0, 該種對的正聯(lián)結(jié)關(guān)系越弱。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成與重要值

172個樣地中記錄到54科120屬167種植物,其中喬木119種,灌木或小喬木48種。物種組成以殼斗科、樟科、薔薇科、?？?、大戟科等科的植物為主(圖2),其中尤以殼斗科(18種)和樟科(18種)植物最為顯著。對整理好的172個樣地所有物種數(shù)據(jù)統(tǒng)一進行重要值計算,重要值大于1%的共有16個物種(表3)。

圖2 物種科屬分布圖

表3 16個優(yōu)勢種列表

3.2 TWINSPAN分類結(jié)果與群落類型

根據(jù)TWINSPAN的分類結(jié)果(圖3),采取第5級水平的劃分,結(jié)合生態(tài)學意義,得到根據(jù)不同優(yōu)勢種確定的8種群落類型：

圖3 浙江省172個紅楠生境地群落的雙向指示種分類樹狀圖

Ⅰ為杉木+紅楠+木荷林,共計33個樣方,伴生種有青岡、甜櫧、苦櫧、白櫟、楓香、漆樹、合歡等。該群落分布于年均氣溫17.2℃,年均降水量1673 mm的地區(qū),坡度22°—38°的陽坡或半陽坡,海拔高度350—950 m,平均海拔676.2 m,土壤為紅壤或黃壤。

Ⅱ為杉木林,共計21個樣方,伴生種有紅楠、木荷、甜櫧、石櫟、赤楊葉、漆樹、三角槭(Acerbuergerianum)等。該群落分布于年均氣溫17.3℃,年均降水量約1593 mm的地區(qū),坡度25°—44°的半陽坡,海拔高度300—900 m,平均海拔616.62 m,土壤為紅壤。

Ⅲ為青岡+甜櫧+木荷林,共計61個樣方,伴生種有紅楠、石櫟、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、冬青(Ilexchinensis)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、赤楊葉、漆樹等。該群落分布于年均氣溫17.2℃,年均降水量約1622 mm的地區(qū),坡度25°—47°的半陽坡或半陰坡,海拔高度400—1300m,平均海拔731.8m,土壤為紅壤或黃壤。

Ⅳ為馬尾松+木荷林,共計23個樣方,伴生種有青岡、甜櫧、苦櫧、紅楠、黃山松、烏岡櫟、楓香、石櫟等。該群落樣地分布于年均氣溫17.4℃,年均降水量1570 mm的地區(qū),坡度25°—42°的陽坡或半陽坡,海拔高度100—800 m,平均海拔440.1 m,土壤類型為紅壤。

Ⅴ為甜櫧+紅楠+青岡林,共計8個樣方,伴生樹種主要有石櫟、香樟(Cinnamomumcamphora)、木荷、山礬(Symplocossumuntia)、三角槭、白櫟。該群落分布于年均氣溫17.1℃,年均降水量約1544 mm的地區(qū),坡度25°—45°的陰坡或半陽坡,海拔高度550—1250 m,平均海拔831.1 m,土壤為砂質(zhì)黃壤。

Ⅵ為青岡+楓香林,共計6個樣方,伴生種有合歡、白櫟、紅楠、冬青、化香、黃檀(Dalbergiahupeana)、山礬、木荷等。該群落分布于年均氣溫16.1℃,年均降水量約1228 mm的地區(qū),坡度17°—25°的半陰坡或半陽坡,海拔高度45—135 m,平均海拔70.2 m,土壤為紅壤。

Ⅶ為紅楠+榆樹林,共計13個樣方,伴生種有香樟、黃檀、化香、野桐(Mallotusjaponicus)、臭椿(Ailanthusaltissima)、冬青、山礬等。該群落分布于年均氣溫16.1℃,年均降水量約1242 mm的地區(qū),坡度17°—33°的半陰坡或半陽坡,海拔高度24—220 m,平均海拔87.1 m,土壤為紅壤。

Ⅷ為紅楠+白櫟林,共計7個樣方,伴生種有苦櫧、黃檀、化香、鹽膚木(Rhuschinensis)、山胡椒(Linderaglauca)等。該群落分布于年均氣溫16.4℃,年均降水量約1489 mm的地區(qū),坡度22°—35°的陰坡或半陽坡,海拔高度75—800 m,平均海拔437m,土壤類型為紅壤。

3.3 CCA排序

運用Canoco 4.5軟件對紅楠生境地的環(huán)境數(shù)據(jù)和所有物種數(shù)據(jù)進行排序。DCA排序結(jié)果表明,所有軸的梯度長度最大為4.214,應選擇單峰模型(CCA)。4個排序軸的特征值分別為0.513、0.377、0.239、0.188,前3個排序軸特征值占總特征值的85.7%,包含了絕大部分信息,表明本研究選取的環(huán)境因子對群落分布具有較好的解釋意義。

CCA排序(表4)結(jié)果說明環(huán)境因子對群落中物種分布具有顯著影響(P=0.002)。物種CCA排序軸第一軸特征值為0.274。物種-環(huán)境相關(guān)性系數(shù)為0.759。前四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻率為89.8%,其中前兩軸就達到76.4%,說明CCA前兩軸已能較好地反映出研究區(qū)群落樣地、物種與其環(huán)境之間的關(guān)系。根據(jù)10個環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)性分析(表5)可知,海拔高度與CCA第1軸極顯著負相關(guān),與CCA第1軸相關(guān)性最強,相關(guān)系數(shù)為-0.7608,其次是坡度,相關(guān)系數(shù)為-0.6405,與CCA第1軸呈顯著負相關(guān)關(guān)系。第二軸與土壤類型的相關(guān)系數(shù)最高。

表4 CCA排序軸的特征值和累積百分比

表5 環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系

3.3.1樣地與環(huán)境因子排序

通過CanoDRAW分別對樣地、優(yōu)勢種與環(huán)境因子關(guān)系進行分析繪制(圖4、圖5)。由圖4可知，第一軸反映了紅楠生境地群落所在生境的海拔、坡度及年平均降水量的情況,即沿著CCA第一軸從左往右,海拔、坡度逐漸降低,光熱條件逐漸變好,年均降水逐漸減少,海拔為主要影響因子。第二軸基本上表現(xiàn)了群落所在生境土壤類型的變化趨勢,即沿著CCA第二軸從上往下群落物種對紅壤的傾向減小,對黃壤的傾向增加,但紅壤類型下樣地數(shù)更多,群落多樣性更加顯著,表明浙江省內(nèi)有紅楠分布樣地土壤多為紅壤類型。圖中8個群落類型未能有清晰地界線區(qū)分,存在明顯的聚集和交錯現(xiàn)象,這可能是由于樣地內(nèi)物種組成和環(huán)境條件的相似性導致的。

圖4 樣地與環(huán)境因子排序圖

圖5 優(yōu)勢種與環(huán)境因子排序圖

3.3.2優(yōu)勢種與環(huán)境因子排序

由圖5可知,榆樹、楓香、合歡分布于第一軸右端,其生境為坡度平緩、光照條件較好、年均降水量相對較少的低海拔區(qū)域；而第一軸的左端并沒有物種的傾向性分布,說明16種優(yōu)勢樹種并不適生于高海拔地區(qū),紅楠與白櫟第一軸位置接近,說明二者對海拔、坡度要求相近。土壤類型與第二軸相關(guān)性最高,沿CCA的第二軸由下往上對土壤要求從黃壤向紅壤轉(zhuǎn)變。紅楠與木荷、杉木、白櫟在第二軸位置接近,說明這些物種對土壤要求相近。

3.4 優(yōu)勢種種間關(guān)系

種間聯(lián)結(jié)能夠更直觀地反映種群之間相互關(guān)系, 多物種間總體關(guān)聯(lián)性在一定程度上反映了群落的穩(wěn)定性[14]。

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果(表6、圖6)中,共39個正聯(lián)結(jié)種對,34個負聯(lián)結(jié)種對,正負關(guān)聯(lián)比為1.1∶1,無關(guān)聯(lián)種對有47個。紅楠與甜櫧的AC值結(jié)果為極顯著正關(guān)聯(lián),與木荷、青岡為顯著正關(guān)聯(lián),與杉木為不顯著正關(guān)聯(lián),與黃山松為不顯著負關(guān)聯(lián)；黃山松-合歡、榆樹-苦櫧、化香-苦櫧、赤楊葉-白櫟的AC值結(jié)果為極顯著負關(guān)聯(lián)。

圖6 優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)的AC半矩陣圖

共同出現(xiàn)率PC結(jié)果(表6、圖7)中顯著率(包括極顯著)為8.3%,不顯著正關(guān)聯(lián)的有50個種對。無關(guān)聯(lián)的有60個種對,占50%。由此可見,主要優(yōu)勢種間的正聯(lián)結(jié)程度不高。紅楠-杉木、紅楠-青岡、紅楠-木荷、杉木-木荷、木荷-青岡顯示為極顯著正關(guān)聯(lián)。顯著正關(guān)聯(lián)的種對分別是紅楠-甜櫧、杉木-甜櫧、青岡-甜櫧、木荷-甜櫧、杉木-青岡。

表6 16個優(yōu)勢物種的卡方檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)

圖7 優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)的PC半矩陣圖

4 討論

本研究利用TWINSPAN等級分類,將浙江省內(nèi)172個紅楠生境地群落劃分為8個類型,分別歸屬于浙江省四種典型的植被類型：針闊混交林、杉木林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林。從演替角度來看,不同群落在環(huán)境因子影響下可能會向特定的方向演替發(fā)展。因此,環(huán)境狀況不同的區(qū)域可以指示不同的植被群落類型[15]。而隨著演替進展導致的群落內(nèi)部環(huán)境改變(如光照)也有可能是影響紅楠分布及發(fā)展的主要原因[25]。

針闊混交林包括杉木、紅楠、木荷同為共建種的群落Ⅰ和馬尾松、木荷為共建種的群落Ⅳ,分布在坡度42°以下、海拔1000 m以下的低山區(qū)域。速生強陽性樹種杉木、馬尾松和喜光樹種木荷占據(jù)林冠層,與同層弱陽性樹種紅楠對光照資源需求互補。群落Ⅰ優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)緊密,紅楠、杉木、木荷、青岡、甜櫧之間均有顯著關(guān)聯(lián),紅楠在群落中為優(yōu)勢種,處于林分上層,群落組成較穩(wěn)定。群落Ⅳ中紅楠與木荷、青岡、甜櫧有顯著正關(guān)聯(lián),與馬尾松無顯著關(guān)聯(lián),與黃山松為不顯著負關(guān)聯(lián),群落穩(wěn)定性有待提高。兩類群落分別由杉木林和馬尾松林演替而來,正處于向常綠闊葉林發(fā)展的過渡階段,群落物種組成豐富,已儲存了常綠闊葉林的大部分物種,種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,更新良好。

群落Ⅱ?qū)儆谏寄玖?樣地集中于坡度37°以下、海拔900 m以下的低山區(qū)域。這一群落以杉木為主,物種豐富度低,仍屬于演替初級階段,林分整體質(zhì)量較差,通過調(diào)整杉木密度,加快下層樹種進入喬木層,進行杉木林的闊葉化改造,可以提高群落穩(wěn)定性。隨演替進展,耐陰樹種紅楠優(yōu)勢度會逐漸增大,此時應注意紅楠種群密度并疏伐上層高大喬木,增加林窗或林緣,增強紅楠與林下陽性植物的競爭力,提高紅楠種群的更新能力。

常綠闊葉林包括以青岡、甜櫧、木荷為建群種的群落Ⅲ和以甜櫧、紅楠、青岡為建群種的群落Ⅴ,多分布在坡度39°以下、海拔1300 m以下的中低山區(qū)域。紅楠處于林分中上層,與優(yōu)勢種青岡、甜櫧、木荷均有顯著正關(guān)聯(lián)。兩類群落喬木層樹種主要集中在木荷屬、栲屬、櫟屬,僅有少量的白櫟、赤楊葉等落葉樹種間雜在林分上層。雖然林分中下層多樣性較豐富,但由于常綠闊葉林郁閉度較高,林下光照較弱,容易出現(xiàn)林分斷層現(xiàn)象,應該適當疏伐上層高大喬木,促進群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化,保證紅楠幼苗的補充連續(xù)性。

闊葉混交林包括青岡、楓香為共建種的群落Ⅵ,紅楠、榆樹同為建群種的群落Ⅶ,紅楠、白櫟同為建群種的群落Ⅷ。群落Ⅵ和群落Ⅶ均分布于浙東南沿海島嶼坡度較緩、溫暖避風的低海拔區(qū)域,群落Ⅷ分布于坡度較緩的低山區(qū)域。物種組成上,由于常年受海風脅迫,相對于內(nèi)陸地區(qū)海島植被物種多樣性較低,主要物種與大陸相似,以殼斗科、山茶科占優(yōu)勢。這三類群落處于闊葉混交林幼齡階段,喬木層樹種資源較少,但灌木層成分較多,紅楠作為防風樹種,能夠在多樣性相對較低的海島植被中占據(jù)林分上層優(yōu)勢地位,增長潛力大,但應注意控制種群密度,防止種內(nèi)競爭。

從環(huán)境因子來看,紅楠生存群落的分布受到多種環(huán)境因子如海拔、坡度、降水的影響,主導因子是海拔高度。紅楠的生存群落在坡度較緩的低山區(qū)域有較明顯傾向性分布,體現(xiàn)了水熱條件對于紅楠在浙江省分布及發(fā)展的重要性,這與張志敏等[3]、胡紹慶[4]、江香梅和俞湘[6]、徐振東等[26]對紅楠分布環(huán)境的描述相符。在溫度及降水條件基本相同的地域,林下微環(huán)境決定了種群的更新和生長狀況[27]。腐殖質(zhì)厚度反映了土壤肥力的不同,枯落物從一定程度上影響了地表溫度、含水量[28-29]以及植被幼苗的萌發(fā),厚而致密的枯落物阻礙了種子著陸也影響了光向落葉層下的傳播[27]。因此紅楠在相對腐殖質(zhì)更厚、枯落物更薄的群落Ⅴ、群落Ⅶ中的生長明顯比在群落Ⅲ、群落Ⅵ生長更占優(yōu)勢,表明了土壤肥力、林下光照對于紅楠幼苗更新生長的重要性。充足的光照能夠提高紅楠幼苗的存活率,因此相比于郁閉度較大的群落Ⅳ,紅楠在林窗較多的群落Ⅰ中優(yōu)勢更為明顯。

從種間關(guān)系來看,一定空間范圍內(nèi)的不同植物個體之間存在相互作用。甜櫧、木荷、青岡是紅楠生存群落中出現(xiàn)頻率最高、優(yōu)勢地位最為顯著的樹種,同時也是浙江省森林群落中十分穩(wěn)定的優(yōu)勢種[30-32]。紅楠與青岡、木荷、甜櫧等群落優(yōu)勢種具有較緊密的聯(lián)結(jié)關(guān)系,再加上相對穩(wěn)定的自然環(huán)境和低干擾性能夠增強群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,因此紅楠能夠在這幾類優(yōu)勢種群落中占據(jù)較為有利的優(yōu)勢地位。但紅楠、杉木、木荷、白櫟對海拔、坡度、降水等環(huán)境因子的要求相近,因此對資源的搶奪也可能會導致種間競爭,影響紅楠的生長與更新。而且聯(lián)結(jié)結(jié)果顯示大多數(shù)種對種間聯(lián)結(jié)程度不顯著或者無關(guān)聯(lián),表明紅楠群落整體結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定。因此在群落恢復和發(fā)展過程中,選擇配置聯(lián)結(jié)性高的樹種以增強群落穩(wěn)定性的同時,要注意環(huán)境資源的均衡分配。另外在環(huán)境條件基本一致的植被群落中,鄰株植物功能類型對紅楠的生長也有顯著影響,鄰株植物為落葉闊葉型物種時會促進紅楠的生長[33],這可能是紅楠能夠在以榆樹、白櫟為優(yōu)勢種的群落中占據(jù)優(yōu)勢地位的重要原因。

本研究還存在一定的局限性。研究中僅系統(tǒng)討論了紅楠生境地群落類型,下一步仍需對紅楠優(yōu)勢林群落和伴生林群落進行比較分析,以探究影響紅楠發(fā)展的因素。此外由于本研究僅針對浙江省紅楠生境樣地,忽略了其他類型樣地中制約紅楠分布的生物及非生物因素。在以后的研究中,可以對浙江省不同類型樣地統(tǒng)一考慮,再根據(jù)結(jié)果對分布紅楠的主要類型區(qū)進行環(huán)境解析。全面分析的結(jié)果也可以和單獨分析紅楠生境地群落的結(jié)果進行比對,探究是否忽略了其他影響因素。

5 結(jié)論

(1)通過TWINSPAN將172個紅楠生境地群落劃分成8個群落類型。由于群落類型不同,隨著演替而導致的群落內(nèi)部環(huán)境改變(如光照)也有可能是影響紅楠分布及發(fā)展的主要原因。在不同的演替階段,通過人工疏伐或補植等措施,能夠為紅楠創(chuàng)造更加有利的生長環(huán)境,提高紅楠種群的更新能力。

(2)海拔高度及坡度是決定紅楠分布及發(fā)展的主導環(huán)境因子。紅楠作為優(yōu)勢種的生境地主要特征為海拔900m以下、坡度35°以下。在水熱條件基本相同的地域,郁閉度、枯落物厚度等決定的林下微環(huán)境決定了種群的更新和生長狀況,因此紅楠的分布也要考慮光照、土壤等其他環(huán)境因素的影響。

(3)青岡、木荷、甜櫧均為構(gòu)成浙江省典型森林群落的穩(wěn)定優(yōu)勢種。種間聯(lián)結(jié)初步分析顯示,紅楠與青岡、木荷、甜櫧等群落優(yōu)勢種具有顯著正關(guān)聯(lián)。由以上樹種構(gòu)成的群落,加上相對穩(wěn)定的自然環(huán)境和低干擾性,能夠增強結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,但應注意環(huán)境資源的均衡分配,減少種間競爭。

基于物種重要值的TWINSPAN群落分類法結(jié)合CCA排序法,對浙江省紅楠生境地群落取得了良好的分類結(jié)果,歸納出浙江省紅楠生境地的主要群落類型和環(huán)境特征,解釋了環(huán)境因子和種間關(guān)系對紅楠分布及發(fā)展的影響,同時從群落演替的角度提出促進紅楠生長及發(fā)展的對策,可為浙江省紅楠天然資源的恢復和人工林的經(jīng)營提供數(shù)據(jù)支撐。