任 杰, 趙成章, 趙夏緯, 馬俊逸, 李子琴, 茍芳珍

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

根系作為植物重要的功能性狀,發(fā)揮著吸收、傳導(dǎo)水分和營養(yǎng)物質(zhì)以及錨定植株的作用[1],并直接影響著植株地上部分的生長和發(fā)育[2]。為提高競(jìng)爭(zhēng)力,植物往往形成了多樣化的根系構(gòu)型模式,根系構(gòu)型是植物適應(yīng)異質(zhì)生境[3]和種間相互作用[4]的結(jié)果,影響根系獲取營養(yǎng)的代價(jià)與效率[5]以及與植物根系的空間排列、營養(yǎng)吸收方式緊密相關(guān)[6]。植物根系具有典型的分形結(jié)構(gòu)[7],將分形理論用于根系研究,可以加深對(duì)根系幾何形態(tài)的認(rèn)識(shí),根系分形結(jié)構(gòu)反映了植物根系的空間分支狀況[8]和復(fù)雜程度以及根系在土層中的擴(kuò)展能力[9],其中根系分形維數(shù)表示根系的空間分布形態(tài)、分支能力和發(fā)育程度,分形維數(shù)較大的植物根部通常分枝較復(fù)雜,側(cè)根發(fā)育較好且具有較高的生物量積累,并趨于水平生長[10]；根系分形豐度與根系在土壤中的分布密度、空間拓展方式以及水分和養(yǎng)分吸收效率密切相關(guān)[11],分形豐度值越大,在單位土體中植物根系的體積范圍越大,主根越發(fā)達(dá),根系結(jié)構(gòu)越簡單,運(yùn)輸和吸收資源能力越強(qiáng)大；分形維數(shù)和分形豐度之間的緊密聯(lián)系能夠表現(xiàn)出植物根系的發(fā)育水平,同時(shí)體現(xiàn)出根系構(gòu)型的調(diào)整方式及其碳消耗特點(diǎn)。綠洲荒漠交錯(cuò)帶是一種生境過渡帶,也是生物多樣性富集區(qū)域,由于立地條件等微環(huán)境的多樣性[12],該區(qū)域土壤含水量、土壤容重、緊實(shí)度和孔隙度等理化性質(zhì)具有明顯差異,并深刻地影響著植被群落的結(jié)構(gòu)和種內(nèi)種間關(guān)系,迫使植物調(diào)整地上地下資源配置方式[13-14],形成與群落環(huán)境和資源競(jìng)爭(zhēng)格局相適應(yīng)的根系分形維數(shù)和分形豐度等性狀的構(gòu)建模式[15-17],以提高自身的生境適合度[18]。因此,研究綠洲荒漠交錯(cuò)帶不同立地條件下植物根系功能性狀的環(huán)境可塑性,對(duì)于探究異質(zhì)性生境中植物根系構(gòu)型構(gòu)建策略具有重要意義。

沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)又名沙米,屬于一年生淺根型草本植物,主要分布于干旱、半干旱地域各種類型的沙地表層,是一種重要的防風(fēng)阻沙植物。目前,許多學(xué)者在根系功能性狀的可塑性與空間異質(zhì)性[19]、根系構(gòu)型的適應(yīng)性調(diào)整[6]以及根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征[20]等方面解釋了植物在異質(zhì)性環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性策略,并且沙蓬表型可塑性[21]和空間分布格局與異速生長[22]等方面也得到了大量關(guān)注,但從植物根系分形結(jié)構(gòu)入手,關(guān)于沙蓬根系在不同地貌形態(tài)的資源配置研究還不夠深入,特別是其分形維數(shù)和分形豐度對(duì)生境的響應(yīng)尚不明晰。因此,本文以金塔北海子國家濕地公園丘間低地、緩平沙坡、坡頂平地3種生境類型的沙蓬為研究對(duì)象,探究了金塔綠洲荒漠交錯(cuò)帶沙蓬根系分形維數(shù)與分形豐度間的關(guān)系,試圖解釋沙蓬根系分形結(jié)構(gòu)的響應(yīng)機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)地處黑河支流北大河中游的甘肅省酒泉市金塔縣西壩鄉(xiāng)北海子國家濕地公園,地理位置40°13′22″—40°17′2″N,98°41′24″—98°52′33″E,海拔在1215—1261 m,屬典型的溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為9.6 ℃,年均降水量59.5 mm,年均蒸發(fā)量2538 mm。濕地公園內(nèi)土壤主要包括草甸土、沼澤土和鹽堿土以及風(fēng)沙土、栗鈣土和灰棕漠土,植被以濕地植被和荒漠植被為主,主要植物有沙蓬、羅布麻(Apocynumvenetum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixchinensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

2017年8月初,在實(shí)地考察的基礎(chǔ)上,在濕地公園東側(cè)綠洲荒漠交錯(cuò)帶,選取一處人為干預(yù)少,同時(shí)包含3種不同生境類型的區(qū)域,自東向西布置1條長750 m、寬100 m的研究樣帶,根據(jù)土壤性質(zhì)、植被蓋度和地勢(shì)形態(tài)等因素,將該樣帶劃分為3個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)：(1)丘間低地(Interdunal depression, ID),海拔為1230 m,該實(shí)驗(yàn)樣地以砂質(zhì)栗鈣土為主,植被覆蓋度較高,主要植被包括羅布麻、蘆葦和沙蓬；(2)緩平沙坡(Gentle sand slope, GS),海拔為1233—1243m,土壤主要是灰棕漠土,植被蓋度適中,主要以蘆葦、沙蓬、黑果枸杞為主；(3)坡頂平地(Slope crest, SC),海拔為1245 m,以風(fēng)沙土為主,植被較為稀疏,主要包括沙蓬和羅布麻。在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)沿對(duì)角線設(shè)置8個(gè)20 m×20 m的樣地,共計(jì)24個(gè)樣地。

1.3 群落學(xué)調(diào)查和樣品采集

取樣過程如下：(1)每個(gè)樣地內(nèi)用1 m×1 m的小樣方框測(cè)定并記錄所有植物的蓋度、高度和地上生物量,重復(fù)6次,并用SC-900土壤緊實(shí)度儀(Spectrum, America)測(cè)量每個(gè)樣方框內(nèi)的土壤緊實(shí)度,重復(fù)6次；(2)根系樣品采集,沙蓬根系主要分布在地下30 cm左右的土層范圍,因此每個(gè)樣地內(nèi)選取3株長勢(shì)良好的沙蓬,將其地上部分刈割,裝入自封袋編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量其地上生物量,然后用壕溝法挖取30 cm×30 cm×50 cm的土柱,把刈割后的沙蓬根系整株挖掘,共計(jì)72株,最后用網(wǎng)孔篩(孔徑=0.25 mm)就近在河邊洗凈附著的泥土和雜根,裝入自封袋編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量根系性狀。(3)土壤樣品采集,在每個(gè)樣地內(nèi)的根系取樣點(diǎn)處挖土壤剖面,使用環(huán)刀(直徑=5 cm, 容積=100 cm3)從土壤表層開始,在0—80 cm土層范圍內(nèi)每隔20 cm取一次土樣,重復(fù)3次,現(xiàn)場(chǎng)隨即稱重,分層記錄數(shù)據(jù)并帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4 根系分形特征計(jì)算

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),用鑷子將洗凈后的沙蓬根系在放有少量蒸餾水的根系掃描儀根盤內(nèi)充分散開,經(jīng)根系掃描儀(Epson Perfection V700, Japan)灰度模式掃描后以圖形文件(TIF格式)存儲(chǔ)到計(jì)算機(jī),再用Win-RHIZO(Pro5.0)軟件(Regent Instruments, Canada)對(duì)之進(jìn)行分析,獲得不同地貌形態(tài)下沙蓬根系分布圖上邊長為r的正方形和根系所截的正方形數(shù)目Nr。隨著正方形邊長r逐漸減小,根系所截Nr逐漸增大,得到不同邊長水平r上相應(yīng)Nr值后,分別以lgr、lgNr為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作圖,得到回歸直線方程：lgNr=-FDlgr+lgK,回歸直線斜率的負(fù)數(shù)就是分形維數(shù)FD(Fractal Dimension),回歸直線的截距l(xiāng)gK為分形豐度[23]。

1.5 根系室內(nèi)分析與土壤物理性質(zhì)測(cè)定

將沙蓬根系的主側(cè)根分開,分別裝入編號(hào)的信封,先和地上部分一起在105 ℃烘箱中殺青15 min,再一并放入80 ℃烘箱內(nèi)烘24 h取出稱重(精度0.0001 g),計(jì)算地上和地下生物量；根冠比是地下生物量與地上生物量之比,主側(cè)根比是主根生物量與側(cè)根生物量之比；土樣在105 ℃的烘箱內(nèi)烘12 h取出稱重(精度0.0001 g),計(jì)算得到土壤含水量；土壤容重ρb根據(jù)公式ρb=Ms/Vs得出,Ms為烘干后的土壤重量,Vs為烘干前土壤體積；土顆粒密度ρs為單位容積內(nèi)烘干后的土壤重量；再根據(jù)公式Pt=(1-ρb/ρs)×100%計(jì)算出總孔隙度,式中Pt為總孔隙度,ρb為土壤容重,ρs為土顆粒密度。

1.6 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016統(tǒng)計(jì)分析。為使沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度的數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布,方便線性回歸分析,數(shù)據(jù)均經(jīng)log10轉(zhuǎn)換,然后采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平設(shè)為0.05。實(shí)驗(yàn)所有圖表均用Microsoft Excel 2016和Sigma Plot 10.0進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 不同生境條件下植被群落特征

不同生境條件下群落特征的方差分析結(jié)果表明,丘間低地、緩平沙坡以及坡頂平地植被群落的高度、蓋度和地上生物量均存在顯著差異(P<0.05, 表1),隨著立地條件由丘間低地向坡頂平地轉(zhuǎn)變,植被群落的高度、蓋度和地上生物量呈逐漸減小趨勢(shì)。丘間低地植被群落的高度、蓋度和地上生物量均達(dá)到了最大值,分別比坡頂平地增加了35.36%、190.94%、194.82%；緩平沙坡處于生境上的過渡帶,生境條件介于丘間低地和坡頂平地之間,植被群落的高度、蓋度以及地上生物量呈適中狀態(tài)；隨著生境的改變,群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種由羅布麻、蘆葦逐漸向沙蓬發(fā)生轉(zhuǎn)變。由此表明在3種生境條件下,丘間低地更加適宜群落的生長發(fā)育。

表1 不同生境植被群落特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.2 不同立地條件土壤物理性質(zhì)

不同立地條件土壤物理性質(zhì)的方差分析如表2所示,土壤含水量、土壤緊實(shí)度和總孔隙度之間存在顯著差異(P<0.05),土壤容重的差異不顯著(P>0.05)。隨著立地條件由丘間低地向坡頂平地轉(zhuǎn)變,土壤含水量、土壤緊實(shí)度以及土壤容重均呈現(xiàn)出減小的變化趨勢(shì),降幅分別為54.00%、54.17%和8.07%；總孔隙度則呈現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì),增幅為18.79%。

表2 不同立地條件土壤物理性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.3 不同立地條件下沙蓬生物學(xué)特征

通過對(duì)不同立地條件下沙蓬生物學(xué)特征的方差分析可知,隨著生境的改變,丘間低地沙蓬種群的高度和蓋度要顯著大于坡頂平地(P<0.05, 表3),丘間低地沙蓬種群的根系生物量、根冠比和主側(cè)根比要明顯小于坡頂平地(P<0.05, 表3)。丘間低地沙蓬種群的高度和蓋度處于最大值,分別較坡頂平地增長了56.47%和180.41%；坡頂平地沙蓬種群的根系生物量、根冠比和主側(cè)根比明顯大于丘間低地,分別增加了82.67%、350%和78.45%；緩平沙坡處于生境上的過渡帶,因而沙蓬種群的高度、蓋度、根系生物量、根冠比以及主側(cè)根比都處于相對(duì)適中的狀態(tài)。由此表明在3個(gè)樣地中,丘間低地的沙蓬生長情況要優(yōu)于其余兩個(gè)樣地。

表3 不同立地條件下沙蓬的生物學(xué)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.4 不同立地條件下沙蓬根系分形特征

不同立地條件下沙蓬的根系分形特征如圖1所示。沙蓬根系分形維數(shù)按照坡頂平地、緩平沙坡和丘間低地的順序呈現(xiàn)遞增趨勢(shì),其中分形維數(shù)最高為1.58,最低為1.31；根系分形豐度的變化趨勢(shì)相反,其中分形豐度最高為2.51,最低為1.96。由單因素方差分析表明,丘間低地和緩平沙坡之間分形維數(shù)差異顯著(P<0.05, 圖1),但緩平沙坡和坡頂平地之間差異不顯著(P>0.05, 圖1),丘間低地和坡頂平地之間分形豐度差異顯著(P<0.05, 圖1),但緩平沙坡和坡頂平地之間差異不顯著(P>0.05, 圖1)。

圖1 不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

2.5 不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度的關(guān)系

不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度的關(guān)系如圖2所示,由Pearson相關(guān)性分析表明,不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度之間均呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。在丘間低地和坡頂平地的生境條件下,沙蓬根系的分形維數(shù)和分形豐度之間都呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.79和-0.81,緩平沙坡的沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度之間僅呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.62,這說明在不同立地條件下,沙蓬根系的分形維數(shù)和分形豐度之間存在著“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系。

圖2 不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度的相關(guān)關(guān)系

3 討論

植物在其生長發(fā)育過程中形態(tài)特征和生長特性的改變是合理配置有限資源的關(guān)鍵生活史對(duì)策[24],根系通過分形結(jié)構(gòu)在異質(zhì)性生境中的適應(yīng)性調(diào)整,改變土壤中根系的生長特性[25]、空間分布[26]、營養(yǎng)吸收的方式和效率[27],建立一種適應(yīng)不同生境脅迫的權(quán)衡和補(bǔ)償?shù)捻憫?yīng)機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn),不同立地條件下沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度之間均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05, 圖2),二者之間“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系,體現(xiàn)了沙蓬根系構(gòu)型的構(gòu)建策略以及生物量的權(quán)衡分配。

植物根系能夠優(yōu)先感知土壤環(huán)境變化,通過權(quán)衡地上與地下資源分配方式[28-29],調(diào)節(jié)根系在土壤中的分布,構(gòu)建與之相匹配的生長模式[30]。丘間低地的土壤水分最為充足(表2),植被群落的高度、蓋度和地上生物量均較高(表1),植物間的臨體干擾增強(qiáng),沙蓬根系選擇增大分形維數(shù),減小分形豐度的根系構(gòu)型構(gòu)建策略,二者間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖2)。主要原因有：(1)丘間低地內(nèi)沙蓬種群密度較小,缺乏一定的高度優(yōu)勢(shì)(表3),在受到羅布麻等較大沙生植物冠層遮陰的情況下,為提高競(jìng)爭(zhēng)能力,獲取更多的光資源,沙蓬將有限的光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給地上部分,提升植株高度,增加葉片的光捕獲效率,以利于積累更多的光合同化產(chǎn)物,相對(duì)應(yīng)地減少了對(duì)地下根系生長發(fā)育所需資源的分配比例(表3),縮小根系在單位土體中的分布范圍,把根系分形豐度控制在最小化；(2)沙蓬作為一年生草本植物,對(duì)于土壤水分、土壤容重、緊實(shí)度等土壤物理性質(zhì)有很大的依賴性,由實(shí)地調(diào)查的結(jié)果發(fā)現(xiàn),丘間低地主要為砂質(zhì)栗鈣土,植被相對(duì)豐富,土壤容重相對(duì)較大(表2),土壤水分多存在于土壤表層,土壤緊實(shí)度較高(表2),土壤機(jī)械阻力加大,植物主根伸長受阻,形成短而粗的主根,并把有限的地下資源分配給側(cè)根用以生長繁殖,細(xì)根數(shù)量增加,通過增大分形維數(shù),小范圍地?cái)U(kuò)大了細(xì)根的分布范圍,根系重疊加劇,從而構(gòu)建了復(fù)雜的根系系統(tǒng),保證了根系對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的正常需求。因此,分布于丘間低地的沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01, 圖2),這與單立山[31]關(guān)于干旱條件下紅砂(Reaumuriasongarica)根系分形特征的研究結(jié)果基本一致。

資源異質(zhì)性是引起根系在土壤中分布格局變化的關(guān)鍵因素,根系通過改變生物量的分配和根系形態(tài)[32]以響應(yīng)土壤中水分等理化特征分布不均的狀況。相比于丘間低地,坡頂平地植被群落的高度、密度和地上生物量處于較低水平,水分供給成為植物面臨脅迫的主要脅迫因素,因此沙蓬根系選擇了減小分形維數(shù),增大分形豐度的根系構(gòu)型模式,并向“擴(kuò)散型”根系系統(tǒng)轉(zhuǎn)變,主要原因有：(1)坡頂平地主要為風(fēng)沙土,總孔隙度較高(表2),土質(zhì)較為松散,持水能力差[33],受風(fēng)沙作用影響,土壤表層水分蒸發(fā)較快,而深層土壤水分蒸發(fā)較慢,并且分布于坡頂平地的沙生植物種間和種內(nèi)的遮陰情況較弱,植物只需較少的地上投入就能獲取基本的光合同化產(chǎn)物,根據(jù)“趨貧特化”[34]的影響,提高對(duì)地下生物量的投資(表3),增加主根長度,根系分形豐度得以增加,擴(kuò)大了單位土體中植物根系的體積范圍,增強(qiáng)了根系支撐與傳輸功能,便于從更深的土層中吸收水分；(2)坡頂平地的植被較為稀疏,鄰體間干擾程度大大減弱,沙蓬通過降低根系的分支強(qiáng)度,減少側(cè)根以及細(xì)根的數(shù)量,縮減一定土體范圍內(nèi)根系的覆蓋度,使分形維數(shù)減小,形成“擴(kuò)散型”根系網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。因此,坡頂平地中沙蓬根系減小分形維數(shù),增大分形豐度的根系構(gòu)型構(gòu)建策略,提高了自身對(duì)生境條件的適應(yīng)程度,此時(shí)根系分形維數(shù)和分形豐度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.01, 圖2),這與閆勵(lì)等[35]關(guān)于沙棘(HippophaerhamnoidesL.)根系分形結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果基本一致。

根系形態(tài)的適應(yīng)性響應(yīng)是植物應(yīng)對(duì)生境條件的基本機(jī)制之一[36],而植物又通過根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化來應(yīng)對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)[37],這有助于了解植物在其生命史不同階段的生長繁殖對(duì)策。緩平沙坡的生境條件介于坡頂平地和丘間低地之間(表1, 表2),土壤類型以灰棕漠土為主,其群落密度、蓋度、地上生物量和土壤含水量等均適中,為了在緩平沙坡中生存發(fā)展,同時(shí)克服區(qū)域內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的劣勢(shì)地位,沙蓬根系需要增加根系分布密度,提升根系營養(yǎng)吸收和傳輸效率,還需要擴(kuò)大根系分布區(qū)域,尋覓適于生長的生境,逐步擴(kuò)大種群生存空間。因此,分布于緩平沙坡的沙蓬根系分形維數(shù)和分形豐度間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05, 圖2)。

4 結(jié)論

根系分形維數(shù)和分形豐度在構(gòu)建方式上的差異性,體現(xiàn)了植物在各種脅迫下根系結(jié)構(gòu)的變化和適應(yīng)策略。為了滿足自身生存發(fā)展的需求,生長于丘間低地中的沙蓬通過增大分形維數(shù)、減小分形豐度來提升種間競(jìng)爭(zhēng)能力和資源吸收效率；分布于坡頂平地的沙蓬選擇了減小分形維數(shù)、增大分形豐度的根系構(gòu)型構(gòu)建策略,實(shí)現(xiàn)了資源高效利用以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的降低,這說明沙蓬根系在不同生境條件下的可塑性變化是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的重要體現(xiàn)。影響植物根系的空間分布和營養(yǎng)吸收效率除了根系分形結(jié)構(gòu)外,還有連接長度、分支角度等因素,有待深入研究。