陳二影 王潤(rùn)豐 秦 嶺 楊延兵 黎飛飛 張華文 王海蓮 劉 賓 孔清華 管延安,,*

谷子芽期耐鹽堿綜合鑒定及評(píng)價(jià)

陳二影1王潤(rùn)豐1秦 嶺1楊延兵1黎飛飛1張華文1王海蓮1劉 賓1孔清華2管延安1,2,*

1山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/ 山東省特色作物工程實(shí)驗(yàn)室, 山東濟(jì)南 250100;2山東師范大學(xué), 山東濟(jì)南 250014

以全國(guó)主推的53個(gè)谷子品種為材料, 在100 mmol L-1混合鹽堿(NaCl∶NaHCO3= 4∶1)脅迫下研究了不同谷子品種的耐鹽堿性。結(jié)果表明, 在鹽堿脅迫下, 53個(gè)谷子品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重和芽鮮重均受到不同程度的抑制, 以對(duì)根長(zhǎng)的影響最大; 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)芽長(zhǎng)及相對(duì)根鮮重與相對(duì)芽鮮重均呈顯著或極顯著正相關(guān)。通過主成分分析將14個(gè)單項(xiàng)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個(gè)主成分, 累積貢獻(xiàn)率為90.4%; 以4個(gè)主成分的得分值通過隸屬函數(shù)分析獲得不同品種耐鹽堿的綜合得分值, 并通過聚類分析將53個(gè)谷子品種劃分為6種耐鹽堿類型, 其中強(qiáng)耐鹽堿品種2個(gè), 耐鹽堿品種16個(gè), 中間型品種17個(gè), 鹽堿敏感品種6個(gè), 不耐鹽堿品種9個(gè)和極不耐鹽堿的品種3個(gè)。同時(shí)利用回歸分析建立了可用于評(píng)價(jià)谷子耐鹽堿性的回歸方程￠= 0.298 + 0.0372+ 0.1443+ 0.0186+ 0.2097-0.1839+ 0.11511-0.20112+ 0.11213-0.10114+ 0.28415, 相對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)鹽害率、芽長(zhǎng)鹽害率和根冠比鹽害率可以作為谷子耐鹽堿性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

谷子; 鹽堿脅迫; 主成分分析; 隸屬函數(shù); 回歸分析

土壤鹽堿化是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要限制因子[1-3]。全球約有30%左右的耕地受鹽堿的影響[4]。我國(guó)具有大量的鹽堿土地, 總面積約9913萬公頃[5], 且呈逐年遞增的趨勢(shì)。芽期和苗期是作物受鹽堿危害的敏感時(shí)期, 提高作物芽期和苗期的耐鹽堿性是應(yīng)對(duì)鹽堿的重要途徑, 篩選具有芽期和苗期強(qiáng)耐鹽堿性的品種是重要的手段。景宇鵬等[6]利用主成分分析在玉米萌發(fā)和幼苗期進(jìn)行了耐鹽性品種的篩選和綜合評(píng)價(jià)。信彩云等[7]在水稻苗期先通過主成分分析確定綜合性狀指標(biāo), 后通過回歸方程確定了幼苗鮮重、葉綠素含量和SOD酶活作為單項(xiàng)耐鹽性的鑒定指標(biāo)。于瑩等[8]研究發(fā)現(xiàn), 模糊隸屬函數(shù)在玉米萌發(fā)期可作為耐鹽性分級(jí)評(píng)價(jià)的方法。高春華等[9]的研究指出, 主成分分析和模糊隸屬函數(shù)在高粱芽期耐鹽性的評(píng)價(jià)中存在一致性, 已在大豆[10]上共同用于苗期耐鹽性品種的篩選和評(píng)價(jià)。

谷子[(L.) Beauv.]是起源于中國(guó)的傳統(tǒng)糧食作物, 具有較強(qiáng)的抗旱、耐瘠薄的能力[11-13], 是典型的環(huán)境友好型作物。同時(shí), 谷子具有較強(qiáng)的抗鹽性[14-16], 培育耐鹽堿性強(qiáng)的品種是應(yīng)對(duì)鹽堿災(zāi)害的重要途徑。在中性鹽NaCl脅迫下, 不同谷子品種發(fā)芽率、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)存在品種間差異[17], 在低鹽脅迫下, 發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)無顯著變化[18], 在高鹽脅迫下, 根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)均受到一定的抑制[19]; 在堿性鹽脅迫下谷子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著降低[20]。通過主成分分析確定, 發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)芽長(zhǎng)可作為谷子芽期耐鹽性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)[21]。但前人研究多集中在單一的中性鹽或堿性鹽條件下, 而鹽堿地實(shí)際生產(chǎn)中存在鹽堿共同脅迫的問題, 有關(guān)谷子混合鹽堿脅迫研究尚未見報(bào)道; 且谷子芽期耐鹽性的鑒定方法較為單一, 缺乏評(píng)價(jià)的系統(tǒng)性和準(zhǔn)確性。因此本研究以全國(guó)不同生態(tài)區(qū)主推谷子品種為材料, 在混合鹽堿脅迫下通過主成分分析、模糊隸屬函數(shù)、聚類分析和回歸分析進(jìn)行谷子芽期耐鹽堿的綜合評(píng)價(jià), 以期為篩選芽期強(qiáng)耐鹽堿的谷子品種和評(píng)價(jià)指標(biāo)提供材料和方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用全國(guó)生產(chǎn)上主推的53個(gè)谷子品種為材料,見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院人工氣候室中進(jìn)行培養(yǎng), 每個(gè)品種挑選均勻、大小一致的50粒種子, 先用75%的酒精消毒15 min, 然后用去離子水沖洗3次, 吸水紙吸干后放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。以濟(jì)谷19、濟(jì)谷20、冀谷41、豫谷18、保谷23、秦谷3號(hào)、晉谷46、龍谷31共8個(gè)品種進(jìn)行預(yù)試驗(yàn), 確定篩選的最適鹽堿濃度。本試驗(yàn)根據(jù)濱海鹽堿地的特征[22-23]確定篩選的鹽堿比為4∶1 (NaCl∶NaHCO3), 以此鹽堿比設(shè)定40、60、80、100、120、140、160、180和200 mmol L-1不同的鹽堿濃度, 蒸餾水做對(duì)照, 各處理重復(fù)4次。根據(jù)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)和葉長(zhǎng)確定各指標(biāo)與對(duì)照差異最顯著的100 mmol L-1鹽堿濃度為篩選濃度。人工氣候室設(shè)置晝夜溫度28℃/22℃, 濕度65%, 晝夜時(shí)長(zhǎng)各為12 h, 光照強(qiáng)度為240mmol m-2s-1。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

培養(yǎng)第4天和第10天統(tǒng)計(jì)各品種發(fā)芽率, 并在第10天測(cè)定根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和稱取鮮重, 每培養(yǎng)皿稱量10株, 求平均值。按以下公式進(jìn)行各性狀指標(biāo)的計(jì)算:

發(fā)芽勢(shì)(%) = 第4天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)′100%;

發(fā)芽率(%) = 第10天發(fā)芽種子數(shù)/種子總數(shù)′100%;

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)(%) = 處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)′100%;

相對(duì)發(fā)芽率(%) = 處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率′100%;

相對(duì)根長(zhǎng)(%) = 處理根長(zhǎng)/對(duì)照根長(zhǎng)′100%;

相對(duì)芽長(zhǎng)(%) = 處理芽長(zhǎng)/對(duì)照芽長(zhǎng)′100%;

相對(duì)根鮮重(%) = 處理根鮮重/對(duì)照根鮮重′100%;

相對(duì)芽鮮重(%) = 處理芽鮮重/對(duì)照芽鮮重′100%;

相對(duì)根冠比(%) = 相對(duì)根鮮重/相對(duì)芽鮮重′100%;

發(fā)芽勢(shì)鹽害率(%) = (對(duì)照發(fā)芽勢(shì)-處理發(fā)芽勢(shì))/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)′100%;

表1 供試谷子品種及育成單位

SDAAS: Shandong Academy of Agricultural Sciences; CAAS: Chinese Academy of Agricultural Sciences; HBAFS: Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences; LCAAS: Liaocheng Academy of Agricultural Sciences; TAAAS: Taian Academy of Agricultural Sciences; HDAAS: Handan Academy of Agricultural Sciences; HNAAS: Henan Academy of Agricultural Sciences; AYAAS: Anyang Academy of Agricultural Sciences; HSAAS: Hengshui Academy of Agricultural Sciences; BDAAS: Baoding Academy of Agricultural Sciences; CZAFS: Cangzhou Academy of Agriculture and Forestry Sicences; YAIAS: Yanan Institute of Agricultural Sciences; SXAAS: Shanxi Academy of Agricultural Sciences; GAAAS: Gansu Academy of Agricultural Sciences; HLJAAS: Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences; JLAAS: Jilin Academy of Agricultural Sciences; CFAAS: Chifeng Academy of Agricultural Sciences.

發(fā)芽率鹽害率(%) = (對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對(duì)照發(fā)芽率′100%;

根長(zhǎng)鹽害率(%) = (對(duì)照根長(zhǎng)-處理根長(zhǎng))/對(duì)照根長(zhǎng)′100%;

芽長(zhǎng)鹽害率(%) = (對(duì)照芽長(zhǎng)-處理芽長(zhǎng))/對(duì)照芽長(zhǎng)′100%;

根鮮重鹽害率(%) = (對(duì)照根鮮重-處理根鮮重)/對(duì)照根鮮重′100%;

芽鮮重鹽害率(%) = (對(duì)照芽鮮重-處理芽鮮重)/對(duì)照芽鮮重′100%;

根冠比鹽害率(%) = (對(duì)照根冠比-處理根冠比)/對(duì)照根冠比′100%;

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù), 采用SPSS 18.0進(jìn)行方差分析、主成分分析、相關(guān)性分析和聚類分析, 采用SPSS 18.0和R語言作圖。采用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)性狀指標(biāo), 按以下公式進(jìn)行計(jì)算:

(X) = (Xmin)/(maxmin)= 1, 2, 3, …,(1)

式中,(X)表示第個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,X表示第個(gè)綜合指標(biāo)值,max表示第個(gè)綜合指標(biāo)的最大值,min表示第個(gè)綜合指標(biāo)的最小值。

W=P/∑=1P= 1, 2, 3, …,(2)

式中,W表示第個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中權(quán)重,P為品種第個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

= ∑=1[(X)′W]= 1, 2, 3, …,(3)

式中,表示各品種耐鹽堿能力的綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)谷子萌發(fā)各性狀的影響

谷子萌發(fā)期鹽堿脅迫下, 除根冠比外, 各品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重和芽鮮重的相對(duì)值均小于1, 表明除根冠比外, 各性狀值在鹽堿脅迫下均降低(表2)。各性狀的相對(duì)值以相對(duì)根長(zhǎng)最小, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率較大。不同性狀間以相對(duì)根長(zhǎng)的變異最大, 變幅為8.7%~56.4%, 變異系數(shù)為45.8%; 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的變異最低, 變幅為53.3%~97.9%, 變異系數(shù)為12.2%。在鹽堿脅迫下各性狀的鹽害率與相對(duì)值表現(xiàn)相反的趨勢(shì), 以根長(zhǎng)的鹽害率最大, 均值為77.6%, 發(fā)芽勢(shì)的鹽害率最低, 均值為14.3%。各性狀的鹽害率在品種間的變異以根冠比鹽害率的變異最大, 變幅為-88.9%~25.4%, 變異系數(shù)為-908.4%; 以根長(zhǎng)鹽害率的變異最小, 變幅為43.6%~91.3%, 變異系數(shù)為13.2%。

表2 不同谷子品種鹽堿脅迫下的性狀指標(biāo)

RGP: relative germination potential; RGR: relative germination rate; RRL: relative root length; RSL: relative shoot length; RRFW: relative root fresh weight; RSFW: relative shoot fresh weight; RRSR: relative root to shoot rate; SIRGP: salt injury rate of germination potential; SIRGR: salt injury rate of germination rate; SIRRL: salt injury rate of root length; SIRSL: salt injury rate of shoot length; SIRRFW: salt injury rate of root fresh weight; SIRSFW: salt injury rate of shoot fresh weight; SIRRS: salt injury rate of root to shoot; CV: coefficient of variation.

2.2 鹽堿脅迫下谷子各性狀指標(biāo)的頻率分布

由圖1 (a, b)可知, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率的分布范圍分別為50%~100%和45%~100%, 兩性狀均主要分布在80%~90%和90%~100%, 頻數(shù)分別為15、25和11、2, 分布頻率分別為28.3%、47.2%和20.8%、49.1%。不同谷子品種相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)芽長(zhǎng)的分布范圍分別為5.0%~60.0%和35.0%~100.0% (圖2-a, b), 相對(duì)根長(zhǎng)主要集中分布在10%~20%和20%~30%, 分布頻數(shù)和頻率分別為27、16和50.9%、30.2%; 相對(duì)芽長(zhǎng)主要集中分布在70%~80%和80%~90%, 分布頻數(shù)和頻率分別為18、13和34.0%、24.5%。相對(duì)根鮮重和相對(duì)芽鮮重的分布范圍為50.0%~100.0%和40.0%~100.0% (圖2-c, d), 相對(duì)根鮮重主要集中分布在70.0%~80.0%和80.0%~90.0%, 分布頻數(shù)和頻率分別為19、16和35.8%、35.2%; 相對(duì)芽鮮重主要集中分布在80.0%~90.0%和90.0%~100.0%, 分布頻數(shù)和頻率分別為17、12和32.1%、22.6%。

圖1 不同谷子品種相對(duì)發(fā)芽性狀頻率分布圖

a: 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)頻率分布; b: 相對(duì)發(fā)芽率頻率分布。

a: frequency distribution diagram of relative germination potential; b: frequency distribution diagram of relative germination rate.

圖2 不同谷子品種相對(duì)性狀頻率分布圖

a: 相對(duì)根長(zhǎng)頻率分布; b: 相對(duì)芽長(zhǎng)頻率分布; c: 相對(duì)根鮮重頻率分布; d: 相對(duì)芽鮮重頻率分布。

a: frequency distribution diagram of relative root length; b: frequency distribution diagram of relative shoot length; c: frequency distribution diagram of relative root fresh weight; d: frequency distribution diagram of relative shoot fresh weight.

2.3 鹽堿脅迫下各性狀的相關(guān)性分析

由表3可知, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.736 (<0.01)。相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率與相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)根鮮重均呈顯著或極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為0.281 (<0.05)和0.409 (<0.01)、0.287 (<0.05)和0.470 (<0.01)、0.430 (<0.01)和0.590 (<0.01), 與相對(duì)根冠比呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.320 (<0.05)和-0.361 (<0.01); 相對(duì)根長(zhǎng)僅與相對(duì)發(fā)芽率呈顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.347 (<0.05),與相對(duì)發(fā)芽勢(shì)相關(guān)性不顯著。相對(duì)芽長(zhǎng)與相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)芽鮮重與相對(duì)根鮮重間均呈極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為0.451和0.458; 相對(duì)芽長(zhǎng)與相對(duì)芽鮮重間呈極限著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為0.593, 而相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)根鮮重間相關(guān)性不顯著。相對(duì)根冠比與相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)和相對(duì)芽鮮重均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.290 (<0.01)、-0.475 (<0.05)和-0.744 (<0.05), 與相對(duì)根鮮重呈正相關(guān),但相關(guān)性不顯著。各性狀鹽害率的相關(guān)性與各性狀相對(duì)值間相關(guān)性表現(xiàn)出相反的趨勢(shì), 且兩者之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 鹽堿脅迫下谷子各性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果顯示(表4), 第I主成分的貢獻(xiàn)率為48.4%, 主要與發(fā)芽率、芽長(zhǎng)和芽鮮重的相對(duì)值和鹽害率有關(guān), 主要反映谷子的發(fā)芽率和地上部的鹽害性狀。第II主成分的貢獻(xiàn)率為18.6%, 主要與根鮮重的相對(duì)值和鹽害率有關(guān), 主要反映根鮮重的鹽害性狀。第III主成分的貢獻(xiàn)率為13.8%, 主要與發(fā)芽勢(shì)有關(guān), 主要反映谷子的萌發(fā)性狀。第IV主成分的貢獻(xiàn)率為9.5%, 主要與根長(zhǎng)的相對(duì)值和鹽害率有關(guān), 主要反映根長(zhǎng)的鹽害性狀。4個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為90.4%, 能有效地反應(yīng)數(shù)據(jù)的變化趨勢(shì), 符合主成分的分析要求。

2.5 不同谷子芽期耐鹽堿的綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)主成分的貢獻(xiàn)率, 利用公式(2)計(jì)算出4個(gè)主成分的權(quán)重分別為0.536、0.206、0.153和0.105。Z1~Z4為各性狀指標(biāo)經(jīng)主成分分析后的4個(gè)主成分的綜合得分值, 利用主成分的綜合性狀得分值通過公式(1)計(jì)算出綜合性狀指標(biāo)的隸屬函數(shù)值, 根據(jù)各主成分的權(quán)重和綜合性狀的隸屬函數(shù)值利用公式(3)計(jì)算出各品種的綜合得分值并排序(表5)。根據(jù)各品種的綜合得分值進(jìn)行聚類分析(圖3), 劃分為6類不同類型的品種: 強(qiáng)耐鹽堿型品種2個(gè)(編號(hào)2、 10), 耐鹽堿型品種16個(gè)(編號(hào)1、4、5、6、7、9、11、12、14、19、25、27、40、41、50、51), 中間型品種17個(gè)(編號(hào)3、8、15、16、17、18、21、24、26、28、29、33、34、39、44、48、53), 鹽堿敏感型品種6個(gè)(編號(hào)20、37、42、43、47、49), 不耐鹽堿型品種9個(gè)(編號(hào)13、22、23、30、35、36、45、46、52)和極不耐鹽堿型品種3個(gè)(編號(hào)31、32、38)。

以綜合得分值D值為因變量, 各單項(xiàng)性狀指標(biāo)為自變量進(jìn)行逐步回歸分析, 得到回歸分析方程￠=0.298+0.0372+0.1443+0.0186+0.2097-0.1839+0.11511-0.20112+0.11213-0.10114+0.28415,方程的決定系數(shù)為2=1.000,<0.01。對(duì)綜合得分值和回歸值進(jìn)行檢測(cè), 回歸值和觀測(cè)值的估計(jì)精度均在99%以上(表6), 證明該方程對(duì)谷子的耐鹽堿性的評(píng)價(jià)可靠, 可用于耐鹽堿性的評(píng)價(jià)。在14個(gè)性狀指標(biāo)中, 該方程包含的10個(gè)性狀指標(biāo)中的相對(duì)發(fā)芽率(3)、根長(zhǎng)鹽害率(11)、芽長(zhǎng)鹽害率(12)和根冠比鹽害率(13) 4個(gè)性狀指標(biāo)均達(dá)顯著性的水平(<0.01), 可以作為谷子芽期耐鹽堿的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3 討論

3.1 鹽堿脅迫下各性狀的變化及頻率分布

實(shí)際生產(chǎn)中, 鹽堿地存在鹽堿共同脅迫, 通過單一中性鹽[17,21]或堿性鹽[20]篩選的品種不能滿足實(shí)際生產(chǎn)的需求, 需要在混合鹽堿脅迫下進(jìn)行谷子耐鹽堿品種的篩選。本研究表明, 在混合鹽堿脅迫下谷子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重和芽鮮重均降低, 但存在品種間的差異, 這與前人研究結(jié)果基本一致[24]。另有研究指出鹽堿脅迫下地下部根受抑制的程度大于地上部[8], 這與本研究谷子相對(duì)根長(zhǎng)顯著小于相對(duì)芽長(zhǎng)的研究結(jié)果一致。同時(shí)本研究結(jié)果還表明不同谷子品種相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)根長(zhǎng)的分布比較集中, 相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重和相對(duì)芽鮮重的分布比較分散, 且各性狀相對(duì)值超過80%的品種數(shù)分別為0、16、40、37、13和29, 表明鹽堿脅迫對(duì)谷子的根長(zhǎng)影響最大, 根鮮重、芽長(zhǎng)和芽鮮重次之, 對(duì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響最小。

3.2 谷子鹽堿脅迫下的相關(guān)性、主成分分析和綜合評(píng)價(jià)

韓飛等[21]研究表明, 在鹽脅迫下谷子相對(duì)芽長(zhǎng)和相對(duì)根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān), 鹽害率與相對(duì)芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。田伯紅等[17]研究表明, 在鹽脅迫下谷子相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)芽長(zhǎng)呈顯著正相關(guān), 但與鹽害率無顯著相關(guān)性。本研究表明, 在混合鹽堿脅迫下, 谷子的相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)芽長(zhǎng)及相對(duì)根鮮重與相對(duì)芽鮮重均呈顯著正相關(guān), 這與前人研究結(jié)果一致; 且相對(duì)發(fā)芽率與相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重和相對(duì)芽鮮重均呈顯著正相關(guān), 表明鹽堿脅迫對(duì)谷子地上部和地下部的影響存在協(xié)同性, 且均對(duì)發(fā)芽率有著顯著的作用。這與于菘等[25]認(rèn)為在鹽堿脅迫下綠豆各性狀均存在協(xié)同性的研究一致。

表4 主成分的特征根值、貢獻(xiàn)率和載荷矩陣

縮寫同表2。Abbreviations are the same as those given in Table 2.

作物的耐鹽性是一個(gè)綜合性狀, 通過單一性狀或少量性狀的評(píng)價(jià)不能真實(shí)有效地反映作物的耐鹽性, 需要進(jìn)行多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)[26-27]。主成分分析是一項(xiàng)重要的降維評(píng)價(jià)方法, 可將多個(gè)因素合成為一個(gè)或幾個(gè)因素(主成分)進(jìn)行分析, 在作物的性狀綜合分析中[28-30]得到了廣泛的應(yīng)用。隸屬函數(shù)是一項(xiàng)重要的等級(jí)評(píng)價(jià)方法, 已在作物的耐鹽性評(píng)價(jià)[5,21]中進(jìn)行應(yīng)用。隸屬函數(shù)側(cè)重于評(píng)價(jià)結(jié)果, 對(duì)每個(gè)因素進(jìn)行等級(jí)評(píng)價(jià), 但缺乏考慮對(duì)每個(gè)因素的貢獻(xiàn)率, 所以需要兩者結(jié)合進(jìn)行綜合的分析和評(píng)價(jià)。本研究在鹽堿脅迫下通過主成分分析選取了特征根和貢獻(xiàn)率較大的4個(gè)主成分, 累計(jì)貢獻(xiàn)率為90.35%, 符合主成分分析的要求。同時(shí)以4個(gè)主成分的得分值及其權(quán)重通過隸屬函數(shù)獲得綜合得分值, 并進(jìn)行聚類分析, 獲得6種不同耐鹽堿類型的品種。關(guān)于作物耐鹽性指標(biāo)的鑒定, 前人多利用主成分分析及相關(guān)性進(jìn)行確定[21,27], 但僅獲得綜合性狀指標(biāo), 因此需要通過建立回歸方程進(jìn)行回歸分析從而獲得單項(xiàng)鑒定指標(biāo)[26,31]。本研究以綜合得分值和各單項(xiàng)指標(biāo)值進(jìn)行回歸分析, 建立了回歸方程, 回歸精度均在99.0%以上, 該方程具有有效性(<0.01)。同時(shí)利用回歸方程確定相對(duì)發(fā)芽率(<0.01)、根長(zhǎng)鹽害率(<0.01)、芽長(zhǎng)鹽害率(<0.01)和根冠比鹽害率(<0.01)可以作為谷子芽期耐鹽堿性的關(guān)鍵鑒定指標(biāo)。

3.3 谷子耐鹽堿性的預(yù)期及研究方向

本研究確定了谷子芽期耐鹽堿的鑒定方法和指標(biāo), 過表達(dá)谷子耐鹽性基因?qū)λ久劝l(fā)期和成株期的耐鹽性是存在差異的[11], 因此谷子芽期和幼苗期的耐鹽性和成株期的耐鹽性是否存在一致性, 仍需進(jìn)一步研究。前人在水稻上建立了耐鹽性的回歸方程, 并指出地上部的生物量、葉片光合速率和蒸騰速率可以作為水稻成株期的耐鹽性的鑒定指標(biāo)[32], 且鑒定指標(biāo)隨著環(huán)境而變化[33]。本研究團(tuán)隊(duì)前期在大田條件下進(jìn)行了谷子成株期耐鹽堿性的篩選和鑒定, 指出地上部生物量、單穗重和地上部含水量可以作為耐鹽堿性的鑒定指標(biāo)[34], 與在水稻上的研究結(jié)果相似。但由于受田間試驗(yàn)品種的數(shù)量的限制, 仍需進(jìn)一步選擇不同代表類型的品種在田間進(jìn)行谷子成株期耐鹽堿性的鑒定, 從而獲得更有代表型的鑒定指標(biāo)和方法, 同時(shí)應(yīng)明確成株期是否與芽期或苗期耐鹽堿性存在一致性。近年來, 谷子在分子水平上的研究已取得重要進(jìn)展, 在水稻和擬南芥中通過轉(zhuǎn)錄或過表達(dá)谷子的耐鹽性基因[11,14,16], 均能提高轉(zhuǎn)錄作物的耐鹽性。隨著谷子轉(zhuǎn)化水平的提高, 應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)在谷子中轉(zhuǎn)化和應(yīng)用研究, 在分子水平上提高谷子的耐鹽性, 為谷子抗鹽性的育種提供材料和方法。

圖3 不同谷子品種D值聚類分析圖

Fig. 3 Cluster analysis of D-values of different millet cultivars

表6 回歸方程的精度分析

(續(xù)表6)

4 結(jié)論

對(duì)生產(chǎn)中主要推廣的53個(gè)谷子品種進(jìn)行芽期耐鹽堿綜合鑒定, 各性狀均受到不同程度的抑制, 以根長(zhǎng)受到的抑制性最大, 相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響最小; 相對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)鹽害率、芽長(zhǎng)鹽害率和根冠比鹽害率可以作為谷子芽期耐鹽堿鑒定的評(píng)價(jià)指標(biāo)。

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Comprehensive identification and evaluation of foxtail millet for saline-alkaline tolerance during germination

CHEN Er-Ying1, WANG Run-Feng1, QIN Ling1, YANG Yan-Bing1, LI Fei-Fei1, ZHANG Hua-Wen1, WANGHai-Lian1, LIU Bin1, KONG Qing-Hua2, and GUAN Yan-An1,2,*

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Featured Crops Engineering Laboratory of Shandong Province, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Normal University, Jinan 250014, Shandong, China

In the present study, the evaluation of 53 main foxtail millet cultivars was carried out under saline-alkaline mixed stress (100 mmol L-1, NaCl : NaHCO3= 4 : 1). The results showed that germination potential, germination rate, root length, shoot length, fresh root weight and fresh shoot weight of the 53 cultivars were inhibited, among which with root length most affected by the salt and alkaline condition. Exposed to such a stress condition, significant or extremely significant positive correlations were observed for relative germination potential and relative germination rate, relative root length and relative shoot length, and relative fresh root weight and relative fresh shoot weight. 14 traits were integrated into four principal components with a cumulative contribution rate of 90.4% through principal component analysis (PCA). Composite scores for saline-alkaline tolerance were calculated from membership function with scores of the four principal components. The 53 cultivars were assigned to six different groups of saline-alkaline resistance by using cluster analysis, including 2 highly resistant, 16 moderately resistant, 17 lower resistant, 6 sensitive, 9 susceptible and 3 extremely intolerant foxtail millet cultivars. Meanwhile, a regression equation,￠= 0.298 + 0.0372+ 0.1443+ 0.0186+ 0.2097-0.1839+ 0.11511-0.20112+ 0.11213-0.10114+ 0.28415, was established to estimate the tolerance of foxtail millet cultivars to saline-alkaline stress. Relative germination rate, salt injury rates for root length and shoot length, and root-shoot ratio could be regarded as the indicators of assessing the resistance of foxtail millet to saline-alkaline mixed stress.

foxtail millet; saline-alkaline stress; principal component analysis; membership function; regression analysis.

10.3724/SP.J.1006.2020.04064

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2019YFD1001703, 2019YFD1001700, 2019YFD1002703), 山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2017YL010), 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-06-13.5-A19)和山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2018E01)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2019YFD1001703, 2019YFD1001700, 2019YFD1002703), the Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2017YL010), the China Agriculture Research System (CARS-06-13.5-A19), and the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2018E01).

管延安, E-mail: Yguan65@163.com, Tel: 0531-66658115

E-mail: chenerying_001@163.com, Tel: 0531-66658115

2020-03-12;

2020-06-02;

2020-07-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200701.1710.004.html