劉俊華 吳正鋒 沈 浦 于天一 鄭永美 孫學(xué)武 李 林 陳殿緒 王才斌,* 萬書波,4,*

氮肥與密度互作對單粒精播花生根系形態(tài)、植株性狀及產(chǎn)量的影響

劉俊華1,3,**吳正鋒2,**沈 浦2于天一2鄭永美2孫學(xué)武2李 林1陳殿緒2王才斌2,*萬書波1,4,*

1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)/ 湖南省花生工程技術(shù)研究中心, 湖南長沙 410128;2山東省花生研究所/ 國家花生工程技術(shù)研究中心, 山東青島 266100;3濱洲學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院, 山東濱州 256600;4山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院/ 山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室, 山東濟(jì)南 250100

為明確花生單粒精播適宜的氮肥水平和種植密度, 本研究于2018年和2019年以‘花育22’為供試花生品種, 設(shè)置3個氮肥水平(0 kg hm–2, N0; 60 kg hm–2, N1; 120 kg hm–2, N2), 3個種植密度(7.93萬株 hm–2, D1; 15.86萬株 hm–2, D2; 23.79萬株 hm–2, D3), 采用二因素裂區(qū)試驗設(shè)計, 研究氮肥、密度及其互作對單粒精播花生根系形態(tài)、植株性狀及產(chǎn)量的影響。氮肥對花生根長、根表面積、根體積、根干重的影響不顯著, 而密度的影響顯著。單株根長、根表面積、根體積及根系干重隨密度的增加而降低, D1顯著高于D2和D3, D2、D3處理間差異不顯著; 單位面積根長、根表面積、根體積及根系干重隨密度的增加而增加, D1顯著低于D2和D3, D2、D3處理間差異不顯著。氮肥和密度互作對2019年收獲期單位面積根長、根表面積的影響顯著, 與D1相比, N1處理下D3的增幅顯著高于N0和N2處理。氮肥及氮肥與密度互作對植株性狀的影響存在年度和時期間的差異, 主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)和主莖第一節(jié)間粗隨密度增加有降低趨勢。氮肥對莢果產(chǎn)量的影響不顯著, 莢果產(chǎn)量隨密度的增加呈增加的趨勢。產(chǎn)量與根體積、根干重、主莖葉片數(shù)、主莖高及側(cè)枝長呈顯著正相關(guān)。綜上所述, 在本試驗條件下, 花生單粒精播適宜的氮肥(N)水平為60 kg hm-2, 種植密度為18.8萬株 hm-2。

氮肥; 密度; 花生; 單粒精播; 根系形態(tài); 植株性狀; 產(chǎn)量

花生是我國重要的油料作物, 目前生產(chǎn)用種量大、盲目或過量施肥, 導(dǎo)致花生成本高、經(jīng)濟(jì)效益低、環(huán)境污染風(fēng)險大, 因此發(fā)展綠色節(jié)本增效生產(chǎn)具有重要的意義[1]。花生單粒精播是一項行之有效的節(jié)本增效栽培技術(shù), 與傳統(tǒng)的雙粒播種相比, 單粒精播技術(shù)在產(chǎn)量不降低或略有增產(chǎn)的情況下, 節(jié)種20%左右, 生產(chǎn)成本大幅度降低, 具有廣闊的發(fā)展前景[2-3]。

氮肥和密度是影響作物產(chǎn)量的重要栽培措施[4-6]。在一定范圍內(nèi), 施氮能促進(jìn)作物光合作用, 提高產(chǎn)量, 但過量施氮導(dǎo)致植株倒伏、肥料利用率降低、環(huán)境污染風(fēng)險加大[7-9]。合理密植可以提高群體葉面積指數(shù), 進(jìn)而提高作物生物量, 但過高的種植密度容易削弱中下層葉片的光照條件, 造成個體發(fā)育差、群體光合能力反而降低[10-13]。適宜的氮肥水平下, 合理密植可改善作物群體質(zhì)量, 提高作物產(chǎn)量[14-17]。植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官, 又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場所, 其形態(tài)和生理特性與地上部的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切的關(guān)系[18-22]。氮、磷可促進(jìn)花生根系生長[23-25], 干旱條件下, 氮肥有利于深層根系生長[26-27]。馮燁等[28]研究表明, 單粒精播可保證花生根系相對較強(qiáng)的生長優(yōu)勢, 協(xié)調(diào)根冠比, 壯個體, 強(qiáng)群體, 實現(xiàn)花生高產(chǎn)。目前氮肥和密度互作對單粒精播花生根系形態(tài)、生長發(fā)育的研究鮮有報道。本研究于2018年和2019年采用單粒播種方式, 設(shè)置不同的氮肥水平和密度, 研究氮肥、密度及其互作對單粒精播花生根系長度、根表面積、根體積、根干重、植株性狀及花生產(chǎn)量的影響, 以期篩選出適宜的氮肥水平和種植密度, 為花生綠色節(jié)本增效栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

山東省花生研究所萊西試驗站(36o48'N, 120o 30'E)屬于溫帶季風(fēng)氣候, 土壤為棕壤土。2018年含有機(jī)質(zhì)1.1%、速效氮67.1mg kg-1、速效磷47.8 mg kg-1、速效鉀98.6 mg kg-1、交換性鈣8.3 cmol kg-1, pH 5.6; 2019年含有機(jī)質(zhì)1.2%、速效氮76.9mg kg-1、速效磷38.4 mg kg-1、速效鉀128.0 mg kg-1、交換性鈣14.5 cmol kg-1, pH 5.6。

1.2 試驗設(shè)計

采用直徑40 cm、高50 cm硬化PVC無底圓桶, 圓桶埋入土中, 上邊露出地表5 cm。試驗前所有土壤混勻、過篩。采用二因素裂區(qū)設(shè)計, 氮肥水平為主區(qū), 種植密度為副區(qū)。設(shè)0 (N0)、60 (N1)、120 (N2) kg hm-23個氮肥水平, 7.93 (D1)、15.86 (D2)和23.79 (D3)萬株hm-23個種植密度, 即每桶單粒、雙粒、三粒。共9個處理, 每個處理3次重復(fù), 每個重復(fù)3桶。氮肥為尿素, 各處理除氮肥外均施磷肥90 kg hm-2(P2O5), 鉀肥120 kg hm-2(K2O), 肥料施入地表0~20 cm土層中, 桶周圍保護(hù)行施與各處理相同用量的肥料。2018年和2019年分別于5月23日和5月24日催芽足墑播種, 齊苗后間苗, 每桶分別留1、2、3棵長勢均勻的花生植株, 按大田花生生產(chǎn)正常管理, 分別于9月18日和9月25日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 地上部植株性狀的測定 在花針期(flower-pegging stage, FS)、結(jié)莢期(pod setting stage, PS)和收獲期(harvest stage, HS), 從各處理選取3桶生長一致的植株, 從子葉節(jié)部位將植株分為地上部和地下部。地上部植株測定主莖總?cè)~片數(shù)、側(cè)枝數(shù)、主莖高、側(cè)枝長和第一節(jié)間粗等指標(biāo), 莢果烘干稱重, 將根系從無底圓桶中取出, 并揀出土層內(nèi)散落的根系, 將根系用流水沖洗干凈, 放入封口袋, 冷凍保存, 以備測定根系形態(tài)指標(biāo)。

1.3.2 根系形態(tài)的測定 根系解凍后, 用Epson 7500雙面光源掃描儀[愛普生(中國)有限公司]掃描根系, 保存圖像, 再用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent公司, 加拿大)分析圖像。測定根系形態(tài)指標(biāo)后, 80℃烘干至恒重, 稱根干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件計算和處理數(shù)據(jù),采用SAS 10.0軟件進(jìn)行方差分析, 用LSD法比較處理間在=0.05水平上的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥和密度對花生根系形態(tài)及根干重的影響

2.1.1 根長 由表1可知, 氮肥對根長的影響不顯著, 密度對根長具有重要的影響。單位面積根長隨密度的增加呈增加的趨勢, D2和D3分別比D1增加0.6%~106.2%和2.3%~96.2%, D2、D3顯著高于D1 (2018年收獲期和2019年結(jié)莢期除外), 而D2和D3處理間差異不顯著; 單株根長隨密度的增加呈降低的趨勢, D2和D3分別比D1降低-3.1%~50.3%和34.6%~66.0%, 而D2和D3處理間差異不顯著。氮肥和密度互作對2019年收獲期單位面積根長的影響顯著, 中氮(N1)條件下, D3比D1增加134.0%, 無氮(N0)和高氮(N2)條件下, D3分別比D1增加39.6%和12.1%, 中氮處理的增加幅度顯著高于無氮(N0)和高氮(N2)處理。

2.1.2 根表面積 由表2可知, 氮肥對根表面積的影響不顯著, 密度對根表面積具有重要的影響, 花生單位面積根表面積隨密度的增加而增加, D2單位面積根表面積比D1增加8.6%~94.9%, D3比D1增加11.3%~86.2%, D2、D3顯著高于D1 (2018年收獲期和2019年結(jié)莢期除外), 而D2和D3處理間差異不顯著; 單株根表面積隨密度的增加呈降低趨勢, D2和D3分別比D1降低2.6%~45.7%和37.9%~ 61.1%。氮肥和密度互作對2019年收獲期單位面積根表面積的影響顯著, 在中氮(N1)條件下, D3比D1增加125.0%, 無氮(N0)和高氮(N2)條件下, D3分別比D1增加35.4%和16.1%, 中氮處理的增幅顯著高于無氮(N0)和高氮(N2)處理。

2.1.3 根體積 由表3可知, 氮肥對單位面積根體積的影響不顯著, 對單株根體積的影響不顯著(2019年收獲期除外)。密度對單位面積根體積具有重要的影響, D2單位面積根體積比D1增加16.7%~92.7%, D3比D1增加18.7%~134.8%, D2、D3顯著高于D1 (2018年收獲期和2019年結(jié)莢期除外), D2和D3處理間差異不顯著; 單株根體積隨密度的增加呈降低的趨勢, D2和D3分別比D1降低5.1%~41.6%和21.7%~58.1%, D2和D3處理間差異不顯著。氮肥與密度互作對2018年結(jié)莢期單位面積根系體積的影響顯著, 無氮(N0)條件下, D2、D3比D1的增幅顯著高于低氮(N1)和高氮(N2)處理, 氮肥與密度互作對單株根體積的影響不顯著。

2.1.4 根干重 由表4可知, 氮肥對單位面積和單株根干重的影響不顯著, 而密度對根干重的影響顯著, 隨密度的增加單位面積根干重呈增加的趨勢, D2和D3的單位面積根干重分別比D1增加-1.5%~66.0%和0.1%~92.8%, D2、D3顯著高于D1 (除2018年收獲期外); 單株根干重隨密度的增加呈降低的趨勢, D2和D3分別比D1降低17.0%~50.8%和35.7%~66.6%, D2和D3處理間差異不顯著; 氮肥與密度互作對單位面積及單株根干重的影響不顯著。

2.2 氮肥和密度對花生植株性狀的影響

由表5可知, 氮肥對主莖葉片數(shù)的影響不顯著, 對側(cè)枝數(shù)、主莖高、側(cè)枝長和第一節(jié)間粗的影響存在年度和時期間的差異。密度對主莖高、側(cè)枝長(2019年花針期除外)的影響不顯著, 對主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)和第一節(jié)間粗具有重要影響, 且存在年際間差異。隨密度的增加, 主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)和第一節(jié)間粗呈逐步降低的趨勢, 與D1相比, D2和D3主莖葉片數(shù)減少0~14.0%和4.9%~15.6%、側(cè)枝數(shù)減少16.4%~28.2%和37.3%~44.4%、第一節(jié)間粗減少-1.8%~34.5%和4.0%~39.8%; 不同年度比較, 2018年的降幅大于2019年。氮肥與密度互作對2018年花針期主莖高、結(jié)莢期的側(cè)枝數(shù)和側(cè)枝長及成熟期主莖葉片數(shù)的影響顯著, 對2019年花針期的側(cè)枝長、收獲期的主莖高、側(cè)枝長的影響顯著, 2018年成熟期主莖葉片數(shù)無氮(N0)條件下, D2、D3比D1的降幅小于低氮(N1)和高氮(N2)處理, 主莖高、側(cè)枝長和側(cè)枝數(shù)隨氮肥和密度的變化趨勢不明顯。

表3 氮肥和密度互作對花生根體積的影響

同一列不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著。**表示在1%水平差異顯著; *表示在5%水平差異顯著; ns代表差異不顯著。縮寫同表1。

Different lowercase letters in the same column indicate significantly different at the 5% probability level. **: significantly different at the 1% probability level; *: significantly different at the 5% probability level; ns: not significant. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表4 氮肥和密度互作對花生根干重的影響

同一列不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。**表示在1%水平差異顯著; *表示在5%水平差異顯著; ns代表差異不顯著?？s寫同表1。

Different lowercase letters in the same column indicate significantly different at the 5% probability level. **: significantly different at the 1% probability level; *: significantly different at the 5% probability level; ns: not significant. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 氮肥和密度對花生莢果產(chǎn)量的影響

由圖1可知, 氮肥和種植密度對花生產(chǎn)量具有重要的影響。莢果產(chǎn)量隨氮肥水平增加的變化趨勢因年份的不同而不同, 2018年隨氮肥水平的增加呈逐步降低的趨勢, 2019年不同氮肥處理間差異不顯著。同一施氮水平, 不同種植密度間比較,莢果產(chǎn)量隨密度的增加呈增加的趨勢, 2018年D2和D3分別比D1增產(chǎn)16.5%~47.7%和24.6%~41.5%, 2019年D2和D3分別比D1增產(chǎn)41.8%~ 99.9%和29.2%~49.0%。方差分析表明, 種植密度顯著影響花生莢果產(chǎn)量, 氮肥、氮肥與密度互作的影響不顯著。

圖1 氮肥與密度互作對花生莢果產(chǎn)量的影響

標(biāo)以不同小寫字母表示在5%水平差異顯著。處理同表1。

Different lowercase letters indicate significantly different at the 5% probability level.Treatments are the same as those given in Table 1.

相對莢果產(chǎn)量定義為每年度各處理莢果產(chǎn)量與最大莢果產(chǎn)量的比值。由圖2可知, 氮肥與相對莢果產(chǎn)量的關(guān)系可用=-0.000012+ 0.0012+ 0.681二次方程模擬, 最佳施氮量為60.0 kg hm-2; 密度與相對莢果產(chǎn)量的關(guān)系可用=-0.00212+ 0.0788+ 0.0361二次方程模擬, 最佳種植密度為18.8萬株 hm-2。

2.4 莢果產(chǎn)量與根系性狀、植株性狀的相關(guān)性分析

由圖3可知, 莢果產(chǎn)量與根干重、根體積呈極顯著正相關(guān), 根干重每增加1 g, 莢果產(chǎn)量增加16.2 g, 根體積每增加1 cm3, 莢果產(chǎn)量增加3.56 g; 莢果產(chǎn)量與根長、根表面積無顯著相關(guān)關(guān)系。莢果產(chǎn)量與主莖葉片數(shù)呈顯著正相關(guān), 與主莖高、側(cè)枝長呈極顯著相關(guān), 主莖葉片數(shù)每增加1片, 莢果產(chǎn)量增加4.9 g, 主莖高和側(cè)枝長每增加1 cm, 莢果產(chǎn)量每桶分別增加2.6 g和2.1 g; 莢果產(chǎn)量與側(cè)枝數(shù)和第一節(jié)間粗相關(guān)性不大。

圖2 氮肥與密度互作對花生相對莢果產(chǎn)量的影響

**表示在1%水平顯著相關(guān)。**indicate significant correlation at the 1% probability level.

圖3 莢果產(chǎn)量與根系性狀、植株性狀的相關(guān)關(guān)系

圓圈和三角形分別表示根系性狀、地上部植株性狀與莢果產(chǎn)量的關(guān)系。*,**分別表示在5%和1%水平上顯著相關(guān)。

Circle and trianglemean the relationship between root, traits, plant characteristics of overground and pod yield, respectively.*,**indicate significant correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

3 討論

根系是固定植株并從土壤中吸收和運(yùn)輸水分養(yǎng)分的重要器官, 遺傳因素、施肥、種植密度等均可影響根系的形態(tài)建成[29-31]。研究表明, 增施氮肥, 根質(zhì)量、根表面積、根長、根體積均顯著增加[32-33]。Wu等[30]研究表明, 增施氮肥, 玉米根干重降低, 但根長增加。茄子總根長、總根干質(zhì)量和產(chǎn)量隨施氮量的增加先上升后下降[34]。本研究結(jié)果表明, 與對照相比, 增施氮肥對花生根干重、根表面積、根長、根體積的影響不顯著。這可能由于土壤供氮水平較高, 增施的肥料氮不足以引起根系性狀的顯著變化, 今后將在此試驗基礎(chǔ)上開展長期定位氮肥試驗, 進(jìn)一步明確花生根系生長發(fā)育對氮肥的響應(yīng)特征。密度對作物根系結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育具有重要的影響, 石德?lián)P等[35]研究表明, 單株根系生物量、根長、根系表面積、根系活性吸收面積均隨種植密度的增加而降低。梁慧敏等[36]研究表明, 單株根風(fēng)干重與密度呈直線負(fù)相關(guān), 群體根風(fēng)干重與其呈曲線回歸。本研究發(fā)現(xiàn), 單株根長、根表面積、根體積及根系干重隨密度的增加而降低, D1顯著高于D2和D3, D2、D3處理間差異不顯著; 單位面積根長、根表面積、根體積及根系干重隨密度的增加而增加, D1顯著低于D2和D3; 氮肥和密度互作對2019年收獲期單位面積根長、根表面積的影響顯著, 隨密度增加, N1處理根長、根表面積的增加幅度顯著高于N0和N2處理。

作物的根部特征與地上部分性狀具有顯著的相關(guān)性[37], 氮肥和密度對作物植株性狀和生長發(fā)育具有重要的影響。研究表明, 增加密度, 作物單株分蘗數(shù)和地上部干重降低, 而單位面積分蘗數(shù)、葉片數(shù)和葉面積增加[38-39]。左青松等[17]研究表明, 根頸粗和冠層高度隨密度的增加而降低。趙長星等[12]研究表明, 在一定的范圍內(nèi), 隨密度的增加, 花生主莖高、側(cè)枝長呈增加的趨勢。本研究表明, 氮肥對主莖葉片數(shù)的影響不顯著, 對側(cè)枝數(shù)、主莖高、側(cè)枝長和第一節(jié)間粗的影響存在年度和時期間的差異。密度對主莖高、側(cè)枝長(2019年花針期除外)的影響不顯著, 對主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)和第一節(jié)間粗具有重要的影響, 且存在年際間差異。主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)和第一節(jié)間粗隨密度的增加呈逐步降低的趨勢,合理密植有利于減少無效分枝, 增加有效枝數(shù)。修俊杰[40]也證實, 花生分枝數(shù)、葉片數(shù)隨密度的增加呈減少趨勢。

本研究表明, 氮肥對花生莢果產(chǎn)量的影響不顯著, 在一定范圍內(nèi), 減施氮肥, 莢果產(chǎn)量不會降低, 這可能與土壤肥力水平較高能夠充分滿足花生生長發(fā)育需求有關(guān), 今后將進(jìn)一步從花生的氮素需求、土壤氮的供應(yīng)做深入的研究, 可為花生氮肥減施提供理論依據(jù); 莢果產(chǎn)量隨密度的增加呈增加的趨勢, 但D2和D3差異不顯著, 通過一元二次方程模擬得出, 適宜的單粒精播種植密度為18.8萬株 hm-2, 而王才斌等[41]研究表明, 花生單粒精播適宜的密度為21~24萬株hm-2, 原因可能是本研究采用催芽足墑播種和間苗措施, 提高了花生的出苗和齊苗率。本研究中莢果產(chǎn)量與根體積、根干重呈極顯著正相關(guān), 與主莖葉片數(shù)呈顯著正相關(guān), 與主莖高、側(cè)枝長呈極顯著相關(guān)。因此, 在一定范圍內(nèi), 增加單位面積根干重和根體積、促進(jìn)地上植株的生長發(fā)育是花生增產(chǎn)的重要途徑。

4 結(jié)論

氮肥對花生根系性狀、根干重及產(chǎn)量的影響不顯著, 對植株性狀的影響存在年度和時期間的差異, 而密度對花生根系性狀、根干重、植株性狀及產(chǎn)量的影響顯著。單位面積根長、根表面積、根體積、根干重和莢果產(chǎn)量隨密度的增加而增加, 但增加到一定程度后不再增加; 而單株根長、根表面積、根體積、根干重、主莖葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)、第一節(jié)間粗隨密度的增加而降低。綜合考慮產(chǎn)量和效益, 花生單粒精播適宜的氮肥(N)水平為60 kg hm-2, 種植密度為18.8萬株 hm-2。

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Effects of nitrogen and density interaction on root morphology, plant characteristic and pod yield under single seed precision sowing in peanut

LIU Jun-Hua1,3,**, WU Zheng-Feng2,**, SHEN Pu2, YU Tian-Yi2, ZHENG Yong-Mei2, SUN Xue-Wu2, LI Lin1,CHEN Dian-Xu2, WANG Cai-Bin2,*,and WAN Shu-Bo1,4,*

1Hunan Agriculture University / Hunan Peanut Engineering Technology Research Center, Changsha 410128, Hunan, China;2Shandong Peanut Research Institute / National Peanut Engineering Technology Research Center, Qingdao 266100, Shandong, China;3College of Biology and Environment Engineering, Binzhou University, Binzhou 256600, Shandong, China;4Shandong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Ecological Physiology of Shandong Province, Jinan 250100, Shandong, China

In order to determine the suitable nitrogen level and planting density for single seed precision sowing of peanut, field comparison experiments were conducted using Huayu 22 with three nitrogen levels at 0 (N0), 60 (N1), 120 (N2) kg hm–2and three planting densities at 79,300 (D1), 158,600 (D2), and 237,900 (D3) plants hm–2in 2018 and 2019. The effects of nitrogen, density and their interaction on root morphology, plant characteristics and yields of single seed precision sowing peanut were studied by the split plot design for two factors. Nitrogen fertilizer had no significant effect on root length, root surface area, root volume and root dry weight, whereas significant on density. Root length, root surface area, root volume and dry weight per plant decreased with the increase of density, D1 was significantly higher than D2 and D3, but there was no significant difference between D2 and D3 treatments. And root length, root surface area, root volume and dry weight of unit area increased with the increase of density, D1 was significantly lower than D2 and D3, and there was no significant difference between D2 and D3 treatments. The interaction of nitrogen and density had a significant effect on the root length and surface area of unit area in the harvest stage in 2019. Compared with D1, the increase range of D3 in N1 treatment was significantly higher than that of N0 and N2. As to plant characteristics, nitrogen fertilizer and the interaction of nitrogen fertilizer and density were different between years and periods, and with the increase of density, the number of leaves of main stem, the number of lateral branches and the first internode thickness of main stem decreased. The effects of nitrogen fertilizer on pod yield was not significant, whereas pod yield increased with the increase of density. Pod yields were positively correlated with root volume, root dry weight, leaves of main stem, height of main stem and length of lateral branches. In conclusion, considering the yield and benefit comprehensively, the suitable nitrogen fertilizer (N) level is 60 kg hm–2and the planting density is 188,000 plants hm–2.

nitrogen; plant density; peanut; single seed sowing;root morphology; plant characteristic; pod yield

10.3724/SP.J.1006.2020.04058

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2018YFD1000906), 山東省自然科學(xué)基金項目(ZR2016CM07), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-13)和山東省重大科技創(chuàng)新工程項目(2019JZZY010702)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2018YFD1000906), the Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2016CM07), the China Agriculture Research System (CARS-13), and the Major Scientific and Technological Innovation Projects in Shandong Province (2019JZZY010702).

萬書波, E-mail: wanshubo2016@163.com, Tel: 0531-66658127; 王才斌, E-mail: caibinw@126.com, Tel: 0532-87632130

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

劉俊華, E-mail: liujh516@163.com, Tel: 0543-3190096

2020-03-04;

2020-06-02;

2020-06-30.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200630.1330.004.html