厲 翔， 丁啟朔， 陳信信， 何瑞銀， 汪小旵， 李 佩

(南京農(nóng)業(yè)大學工學院/江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點實驗室，江蘇 南京 210031)

作物根系是水分和養(yǎng)分的主要吸收器官，根際狀態(tài)影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，決定地上部生物量、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[1-3]。作物根系生長受大田環(huán)境及耕作栽培措施的影響，如水肥運籌[4-7]、地膜殘留量[8]、品種[9]，密度[10-11]等。然而對于分蘗類作物而言，在大田環(huán)境且群體條件下，對鄰株個體間的交互關系、地下部土壤空間資源的爭奪等發(fā)生機制以及作物地下部生理生態(tài)過程對群體(莖蘗)動態(tài)的反饋機制等依然認識不足。

作物根系的塑性是作物為了更好地從土壤中獲得養(yǎng)分的生物進化結(jié)果，根系的塑性反應令根系在土壤空間中發(fā)生形態(tài)變化[12]，以一定的空間拓撲角度取向形成特定的根系構(gòu)型(RSA)[13]。因此，作物根系構(gòu)型的拓撲塑性不僅是大田作物群體地下部的個體生理行為，也是不同耕作栽培措施下各類群體條件決定的株間交互的生態(tài)歷程表象。作物根系構(gòu)型影響作物產(chǎn)量[13]，因此通過合理配置作物群體根系構(gòu)型并巧妙利用作物群體的株間競爭(交互機制)是指導耕作栽培和群體構(gòu)建策略的科學依據(jù)[14]，不過田間作物的根系構(gòu)型研究困難重重[15-16]。

目前眾多的作物根系構(gòu)型高通量表型分析工具主要針對溫室、水培設計[17]，一方面相關研究脫離了大田群體條件下的作物根系構(gòu)型生態(tài)環(huán)境，因此研究過程缺少接觸真實生理生態(tài)過程的機會，另一方面，其所提供的表型測試與定量技術本身也較難應用于田間群體的生理生態(tài)及作物-環(huán)境互作等領域的研究。

近年來涉及作物群體條件及個體間關系的研究較多，作物光競爭[18]、種間競爭力[19]、種植密度[11,20]、種植方式[21-22]等都有報道。不過，多數(shù)此類作物生理生態(tài)的定量研究基于群體的生物量、株高、莖蘗數(shù)等宏觀指標，缺乏針對個體、甚至是器官層面對作物地下部生理生態(tài)過程、發(fā)生機制和效應的研究。

鑒于大田作物地下部高通量表型技術的重要性和復雜性，近年來基于大田作物個體根系構(gòu)型的測試、模型化和表型分析得到了突破[16,23-26]。此類新型工具的技術特征表現(xiàn)為從根系結(jié)構(gòu)的可視化評估[16]，到田間原位的玉米根系構(gòu)型測試和模型化[26]以及稻茬麥的根系構(gòu)型動態(tài)定量[13]和環(huán)境因子對稻茬麥根系構(gòu)型的影響分析[25]。

考慮到大田環(huán)境及群體條件下作物根際生理生態(tài)所涉及到的根際塑性、株間交互與根系構(gòu)型拓撲變異等諸多重要研究領域，本研究擬在現(xiàn)有的作物根系構(gòu)型及其拓撲表型技術研發(fā)成果[27]的基礎上專門開展根系構(gòu)型的3D拓撲表型指標化設計及其針對性應用，通過精確播種技術實現(xiàn)大田環(huán)境下免耕稻茬麥的群體一致性控制，獲取相對穩(wěn)定的稻茬麥地下部群體生態(tài)條件和根系構(gòu)型拓撲塑性反應，進而基于現(xiàn)有稻茬麥根系構(gòu)型數(shù)字化、Pro-E模型化的技術基礎，進一步設計拓撲表型的性狀參數(shù)，探究稻茬麥根系構(gòu)型拓撲表型指標及其在定量條播小麥根系構(gòu)型塑性方面應用的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗小區(qū)位于江蘇省南京市六合區(qū)，地處北緯32°11′～32°27′，東經(jīng)118°34′～119°03′。六合區(qū)屬亞熱帶季風氣候，氣候溫和，四季分明，雨水適量，年平均氣溫15.8 ℃，全年日照總時數(shù)為2 008 h，年降水量1 048.6 mm，其中63.9%的降水集中在5-9月(汛期)。本地以稻麥輪作為主，小麥播種期在10-11月。試驗地耕層(0～20 cm)土壤情況如表1所示。

表1 供試土壤性質(zhì)

1.2 試驗設計

試驗材料選用寧麥13，分別于2015年11月中旬、2017年11月中旬播種(2016年連續(xù)陰雨錯過冬前播種期)。鑒于精確的栽培技術控制是獲得田間小麥一致的群體條件和相對穩(wěn)定的農(nóng)藝性狀的前提，田間小區(qū)用等孔距柵條精播板進行單粒精播，田間小區(qū)設置為3 m×5 m，3次重復，隨機區(qū)組設計，播種前清除地表殘留秸稈，播種籽粒間距為1.5 cm，播種行距為20.0 cm[28]。播前施磷酸二銨375 kg/hm2、尿素90 kg/hm2、氯化鉀375 kg/hm2, 播后取碎土蓋籽。小麥田間管理同大田，不灌溉[13]。試驗田周邊設計0.5 m保護行，小區(qū)周邊開0.3 m排水溝用于防澇。

1.3 小麥根系構(gòu)型的數(shù)字化和Pro-E模型構(gòu)建

使用陳信信等[13]和韓秋萍等[29]的單株小麥根系3D構(gòu)型測試方法，分別于幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期對稻茬麥進行根系群體取樣測試。使用長、寬、高為300 mm×200 mm×300 mm的矩形樣桶取樣。取樣時，將內(nèi)壁涂有黃油的樣桶放置于待取樣本處，調(diào)整樣桶位置使待取樣本置于樣桶中心位置，將木塊放置于樣桶邊緣，然后用錘子均勻用力將樣桶打入土層，用鐵鍬將樣桶掘出，連同植株群體及土壤帶回實驗室進行根系數(shù)據(jù)的測量，通過根系構(gòu)型數(shù)字化儀獲取根系數(shù)據(jù)，測試過程為盡量避免取樣時樣桶對土壤的擠壓及保證根系的完整性，僅對樣桶中間100 mm范圍內(nèi)的樣本進行測試。應用Microsoft Excel 2016進行數(shù)據(jù)的坐標轉(zhuǎn)換。

進一步將實測單株根系構(gòu)型拓撲數(shù)據(jù)導入Pro-E軟件進行實體根系構(gòu)型拓撲模型的構(gòu)建，然后按照各株的相對位置順序重新將群體根系構(gòu)型樣本組裝起來，獲得小麥群體根系Pro-E模型，如圖1所示，其中一種顏色的線條代表一株小麥的根系。

圖1 稻茬麥群體根系Pro-E模型Fig.1 Pro-E model of root in rice stubble wheat

1.4 稻茬麥根系構(gòu)型3D拓撲的表型指標設計

當前已有諸多指標用于定量作物的根系構(gòu)型，如總根長、分枝數(shù)量、根表面積、根系扎根深度、根系拓展寬度、根系夾角、寬深比、根系拓撲深度等[30]，但多數(shù)指標難于針對作物根系構(gòu)型的3D拓撲塑性、拓撲空間變異性進行定量分析。

鑒于根系構(gòu)型的拓撲表型及其參數(shù)化是解讀作物地下部生理生態(tài)過程的關鍵，而且，從所得的小麥群體根系構(gòu)型模型圖(圖1)可以看出，多數(shù)單株根系構(gòu)型表現(xiàn)出明顯的空間姿態(tài)取向或根系構(gòu)型拓撲的拓展方向性。為此，本研究擬為所得群體根系構(gòu)型Pro-E模型設計一個關鍵的拓撲表型指標——側(cè)位根長比。

側(cè)位根長比(SRLR)定義為群體條件單株根系構(gòu)型的兩象限分割區(qū)域內(nèi)各象限包含的根系拓撲總長占該株總根長的比例。SRLR的測量操作如圖2所示，在群體條件下稻茬麥根系構(gòu)型模型向地表平面投影，設計一個經(jīng)過種子位(根系基點)且垂直于行向的橫向基準面作為分割面，將所得單株根系構(gòu)型投影的2D拓撲進一步分割為Z1和Z2 2個區(qū)域。進而利用Pro-E軟件的計算功能對各區(qū)域中的根系長度進行統(tǒng)計分析，獲取各區(qū)域內(nèi)根系構(gòu)型拓撲的長度比例(SRLR)：

SRLR=TRLi/TRL

(1)

式中：SRLR為側(cè)位根長比；TRLi為第i區(qū)域內(nèi)的根系拓撲總長；TRL為該株根系的總長。

圖2 群體條件下分割區(qū)域示意圖Fig.2 Schematic diagram of segmented area under group condition

2 結(jié)果與分析

2.1 稻茬麥單株總根長動態(tài)

2個年度的稻茬麥單株總根長具有基本一致的變化趨勢(圖3)，11月至次年1月的田間氣溫較低，但稻茬麥根系在越冬期間仍然能夠緩慢增長。1月份之后氣溫逐漸回暖，分蘗期至拔節(jié)期稻茬麥根系呈現(xiàn)快速增長趨勢。

作物根系的指標多達數(shù)十個，作為最基本對比目的，本研究僅從實測根系構(gòu)型模型中提取了總根長，總根長指標的年度間及不同生理期的對比雖表達了宏觀的根際變化趨勢，但此類宏觀指標并不能夠反映出大田環(huán)境及群體條件下個體株間的交互行為、競爭和塑性以及個體根系構(gòu)型的3D拓撲空間變異等過程、發(fā)生機制和效應。

圖3 稻茬麥單株根系總根長動態(tài)Fig.3 Dynamics of total root length per plant in rice stubble wheat

2.2 稻茬麥的側(cè)位根長比動態(tài)

圖4顯示了2個年度毗鄰的6株小麥側(cè)位根長比在3個生育期內(nèi)的動態(tài)變化。圖4顯示，多數(shù)植株的根系在兩側(cè)區(qū)域的分布并不均勻，且表現(xiàn)出協(xié)同交替錯位的現(xiàn)象，即前一株的根系構(gòu)型拓撲在Z1側(cè)優(yōu)勢發(fā)展時(SRLR>0.5)，在Z1側(cè)的鄰株在該側(cè)的側(cè)位根長比更傾向于低于平均值0.5。這一鄰株間根系構(gòu)型拓撲在側(cè)向發(fā)展的交錯現(xiàn)象是否具有普遍性目前尚難定論，一方面的困難來自田間試驗及原狀根系構(gòu)型3D拓撲數(shù)字化及模型化操作過程仍較為繁瑣，所得樣本空間較小。另一方面，所得的6株植株的根系構(gòu)型也并不是完全準確地符合這一特征。但至少，本研究設計的側(cè)位根長比可以作為一個新的拓撲表型指標，且具有表達群體內(nèi)株間交互(競爭、規(guī)避、互助等)機制及效應解析的關鍵表型指標。

2個作物季的幼苗期兩區(qū)域內(nèi)的側(cè)位根長比波動較大，反映到拓撲表型方面則是側(cè)位根長比更大的波動范圍。幼苗期稻茬麥根系較短，生長速率較慢，扎根能力較弱，根系集中在淺土層。再者，該階段的根系構(gòu)型拓展范圍較小，播種的1.5 cm種子間距必然進一步加劇株間的土壤空間資源爭奪，相互排擠并獲取優(yōu)勢的側(cè)方位土壤空間資源顯得尤為重要，因此這一時期的根系競爭必然較為劇烈。再加上本拓撲表型指標的計算是一個相對量，因此更能夠體現(xiàn)側(cè)位根長比在這一生育期的大范圍波動狀況。

分蘗期天氣回暖，小麥根系快速生長，總根長增加，個體植株的根系構(gòu)型向深土層發(fā)展，隨著植株個體的增大，植株對于土壤資源的可爭奪空間范圍增大，緩解了競爭激烈程度，因此，2個年度都能夠表現(xiàn)為該時期側(cè)位根長比指標波動范圍的相對壓縮。

拔節(jié)期小麥的根系數(shù)量激增，根長增長較快，土壤表層養(yǎng)分耗竭和根系的向地性導致根系向深層土壤搜索生長。因此，環(huán)境、生物和非生物等效應的綜合影響使得該時期的側(cè)位根長比反而呈現(xiàn)出最小的波動。表明，大田群體條件下稻茬麥個體植株間的地下部生理生態(tài)過程和主導機制非常復雜，但基于側(cè)位根長比等拓撲表型指標的解析有可能提供一個獨到的技術路徑，用于捕捉個體植株的根系構(gòu)型及鄰株間的交互行為，這也為開拓土壤空間資源的根際優(yōu)化利用機理提供一個可靠的技術手段。

其中每條線段代表1株小麥，Z1表示第1株小麥的Z1分割區(qū)域；Z2(Z1)表示共同生長區(qū)域，既為第n株的Z2分割區(qū)域，又為第n+1株的Z1分割區(qū)域；Z2表示最后1株小麥的Z2分割區(qū)域；具體分割方法如圖2所示。圖4 2015-2016年、2017-2018年稻茬麥群體根系側(cè)位根長比動態(tài)Fig.4 Dynamics of side root length ratio of rice stubble wheat population in 2015-2016 and 2017-2018

2個作物季3個生育期的試驗分析結(jié)果表明，合理的種植技術有可能成為大田作物有效的群體生態(tài)設計及根系構(gòu)型塑性調(diào)控策略，調(diào)控小麥的根系生態(tài)條件和株間交互過程，進而促進群體內(nèi)個體間合理的土壤空間資源分配，最終有望推進群體內(nèi)個體的均衡發(fā)展?；谶@一理念，近年來相關學者已從生產(chǎn)實踐中領悟和摸索出可靠的結(jié)論，如空間立體勻播理論及技術[31-33]。

3 結(jié) 論

基于根系構(gòu)型Pro-E模型設計出定量作物根系構(gòu)型拓撲塑性的關鍵表型參數(shù)——側(cè)位根長比，該參數(shù)捕捉到等株距條播稻茬麥鄰株根系構(gòu)型表現(xiàn)出拓撲錯位規(guī)避的現(xiàn)象。

稻茬麥在不同生理期的根系構(gòu)型塑性表現(xiàn)不盡相同，幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期的側(cè)位根長比變化程度逐步下降。

稻茬麥大田群體地下部生理生態(tài)的高通量表型技術應具備的一些基本技術特征包括：非破壞性原狀根系構(gòu)型數(shù)字化、根系構(gòu)型模型化(Pro-E)、根系構(gòu)型模型的表型指標化以及結(jié)合群體作物地下部生理生態(tài)專用設計的根系構(gòu)型拓撲表型指標。拓撲表型指標的設計要基于大田環(huán)境、群體條件、耕作栽培、水肥運籌等要素對作物根系的土體空間搜尋利用的影響機制和效應。