鐘文文 葛朝暉 許俊杰

摘要：對山東省臨沂市蘭山區(qū)、羅莊區(qū)、河?xùn)|區(qū)及北城新區(qū)的觀賞花卉劍蘭葉部病害進(jìn)行了調(diào)查和研究，利用常規(guī)方法對葉部病原菌進(jìn)行了分離純化，得到1株純培養(yǎng)物lyxjj012。利用該菌的形態(tài)學(xué)特征和rDNA-ITS基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)合柯赫氏法則和葉部解剖特征觀察，確認(rèn)該葉斑病的病原真菌為葡萄殼小圓孢菌（Coniothyrium vitivorum Miura）。

關(guān)鍵詞：劍蘭;葉斑病;病原真菌;真菌鑒定;葡萄殼小圓孢菌

中圖分類號： S432.4+4? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）14-0131-07

劍蘭又名菖蘭、唐菖蒲，是鳶尾科多年生草本植物，唐菖蒲原產(chǎn)于南非和地中海地區(qū)，在世界各地廣泛栽培[1]，常見的病害有根腐病、萎蔫病、葉枯病和病毒病等。我國通常作春植球根栽培，在栽培管理中病蟲害防治非常重要，延誤診治或措施不當(dāng)都會造成品質(zhì)下降、減產(chǎn)甚至絕收[2]。據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記載，美國1947年曾有劍蘭花枯姜葉斑病發(fā)生的報(bào)道，此病首先在佛羅里達(dá)州發(fā)現(xiàn)，之后，亞拉巴馬州、紐約州、威斯康星州及太平洋西岸地區(qū)都有此病發(fā)生的報(bào)道。1986年有資料報(bào)道，在深圳平湖區(qū)栽植劍蘭花的年收入減少20萬元，其中一個主要原因就是遭到劍蘭花枯姜葉斑病的危害[3]。由此看來，劍蘭病害對劍蘭的觀賞種植、大面積推廣栽培都有嚴(yán)重威脅，開展劍蘭病害調(diào)查和病原物的研究有著重要的意義。

本試驗(yàn)對山東省臨沂市蘭山區(qū)、羅莊區(qū)、河?xùn)|區(qū)及北城新區(qū)的觀賞花卉劍蘭的調(diào)查和病原物進(jìn)行了研究，旨在為劍蘭病害的防治提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 病害調(diào)查及樣品采集

2016年4月至2017年8月對臨沂市蘭山區(qū)、羅莊區(qū)、河?xùn)|區(qū)及北城新區(qū)劍蘭葉斑病進(jìn)行調(diào)查，在調(diào)查過程中對其侵染規(guī)律、流行狀況、感病情況、發(fā)病癥狀等進(jìn)行了觀察、記錄和拍照，同時采集具有代表性的感病葉片用于病原菌的分離。

1.2 病原菌的分離、純化和鑒定

1.2.1 病原菌的分離、純化

采用常規(guī)組織分離方法，挑取適量劍蘭葉片病斑組織，置于PDA培養(yǎng)基平板上25 ℃恒溫培養(yǎng)1～2周，在體視鏡下挑取單菌落，并制片觀察，然后再利用單孢分離法進(jìn)行純化培養(yǎng)，由此得到的菌株為純菌株。對分離物平板進(jìn)行編號，同時記錄其菌落特征和顯微特征。

1.2.2 致病性測定

用0.2～0.5 cm的打孔器在分離得到的純菌落上打孔，分別得到若干數(shù)量的菌餅。選擇健康的劍蘭植株中部、上部葉片進(jìn)行接種，將劍蘭葉片的表面用75%乙醇消毒，以菌餅為接種體進(jìn)行接種，每種菌接2張葉，1張刺傷（用無菌牙刷在葉片表面刷3下），另1張不刺傷，每張葉片接種6～10個菌餅，同時設(shè)置對照。接種后保濕24 h，每隔1～2 d觀察其致病情況，連續(xù)觀察15 d以上，測定其致病性。

1.2.3 病原菌的確認(rèn)

1.2.3.1 柯赫氏法則驗(yàn)證

將純化后的致病性菌株回接種到健康的劍蘭葉片上，觀察有刺傷的葉片癥狀和無刺傷的葉片癥狀與田間自然發(fā)病是否相同，并設(shè)置對照。對發(fā)病葉片的病斑進(jìn)行常規(guī)分離，以此確認(rèn)接種菌是否為劍蘭葉斑病的病原菌。

1.2.3.2 葉片病斑組織解剖觀察

選取含有病斑的劍蘭葉片，用清水沖洗干凈，然后再用無菌水洗 1～3遍，保證葉片表面沒有附著其他微生物和塵土顆粒。利用徒手切法切取病斑及其周圍的葉片組織，選取合適材料制成玻片，用于病原菌的顯微觀察和驗(yàn)證。

1.2.4 病原菌形態(tài)學(xué)的特征觀察

病原菌的培養(yǎng)性狀觀察，將病原菌移接于PDA平板上，25 ℃培養(yǎng)7～14 d，記錄菌落形態(tài)和顏色，檢測分生孢子的形狀和大小等形態(tài)學(xué)特征。

1.2.5 病原菌rDNA-ITS的PCR擴(kuò)增和序列分析

1.2.5.1 病原菌總DNA的提取 試驗(yàn)菌株為lyxjj012。菌絲培養(yǎng)用馬鈴薯葡萄糖液體培養(yǎng)基（PDB），28 ℃、150 r/min振蕩培養(yǎng)3 d，離心收集菌絲體，經(jīng)冷凍干燥后置于-20 ℃冰箱保存。利用Omega公司試劑盒提取DNA。

1.2.5.2 rDNA-ITS的PCR擴(kuò)增與序列測定 采用真菌核糖體基因轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）通用引物ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）和ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）擴(kuò)增該病原菌的ITS和5.8S rDNA。PCR反應(yīng)采用50 μL反應(yīng)體系，包括模板DNA溶液2.0 μL（約10 ng）、10×PCR buffer 5.0 μL、2.5 mmol/L dNTP 4.0 μL、7.5 pmol/μL ITS1和ITS4引物各1.5 μL、5 U/μL Taq酶（含MgCl2）0.5 μL、加ddH2O至 50 μL。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃變性1 min，55 ℃退火1 min，72 ℃延伸1.5 min，35個循環(huán);最后72 ℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測。切膠回收PCR產(chǎn)物，委托山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院測序中心進(jìn)行純化和序列測定。

1.2.5.3 病原菌rDNA ITS序列分析 將菌株lyxjj 012的rDNA ITS序列在NCBI網(wǎng)站上，用BLAST軟件與GenBank中已知種屬的rDNA進(jìn)行序列比對和同源性分析，或者參照DNAMAN和Mega 6.0軟件，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，用以輔助鑒定病原菌的種類。

2 結(jié)果與分析

2.1 劍蘭葉斑病的危害與癥狀特點(diǎn)

劍蘭葉斑病在各城區(qū)均有發(fā)生，發(fā)病嚴(yán)重的田塊病葉率可達(dá)20%以上，特別是在7—8月，氣溫高，降雨多，該病可在2周左右暴發(fā)流行，造成大量的葉片快速感病。該病主要危害劍蘭的葉片，也可危害莖部。通常是中部、下部葉片先發(fā)病，而且發(fā)病較為嚴(yán)重，病斑初為灰白色或者淡褐色小斑點(diǎn)，后擴(kuò)展成近圓形、橢圓形或不規(guī)則形（圖1-B、圖1-C），病斑邊緣不整齊，有明顯輪生癥狀，灰褐色至灰白色，稍凹陷，有時可出現(xiàn)不規(guī)則的同心輪紋，病斑可相互連結(jié)成片，濕度大時葉片正面有橘紅色黏質(zhì)小點(diǎn)。有時葉尖先發(fā)病，病原菌通過流水、風(fēng)或其他方式把孢子傳播到其他部位，甚至導(dǎo)致整個葉片發(fā)病，最后嚴(yán)重時整片葉枯死。葉片干枯部分經(jīng)雨后或者在冬季常常有黑色或者褐色顆粒點(diǎn)狀物，該顆粒物為病原菌分生孢子器。通常下部葉片受害較為嚴(yán)重，危害癥狀見圖1-A。

2.2 病原菌的鑒定

2.2.1 病原菌的分離和純化

從臨沂市各城區(qū)采集劍蘭病葉若干，從中選取12張具有代表性的葉片，于PDA培養(yǎng)基平板上分離病原菌25 ℃條件下培養(yǎng)，各標(biāo)樣均于4～7 d長出相似的灰白色、絨毛狀菌落，5～7 d菌落開始變成灰褐色。將純化后的菌株分別編號為lyxjj001～lyxjj012。

2.2.2 病原菌的確認(rèn)

2.2.2.1 柯赫氏法則驗(yàn)證 將12個純化后的菌株重新接種到健康的劍蘭葉片上（圖2），回接7～14 d，接種菌絲塊的劍蘭葉片全部發(fā)病，有刺傷的葉片發(fā)病比無刺傷的葉片早1～4 d，癥狀與田間觀察到的相同，對照不發(fā)病;用發(fā)病的病斑進(jìn)行常規(guī)分離，再次獲得與原分離菌完全一致的病原菌，根據(jù)柯赫氏法則，證明接種菌即為劍蘭葉斑病的病原菌。

2.2.2.2 葉片病斑組織解剖觀察驗(yàn)證 選取含有病斑的劍蘭葉片，用清水沖洗干凈，然后再用無菌水洗1～3遍，保證葉片表面沒有附著的其他微生物和塵土顆粒。利用徒手切法，切取病斑及其周圍的葉片組織，選取合適材料制成玻片，用于病原菌的顯微觀察和驗(yàn)證，驗(yàn)證結(jié)果如圖3-A、圖3-B。從圖3可以看出，表面除病原菌菌絲和孢子之外，未見其他菌絲和孢子。氣孔周圍的孢子形態(tài)特征和病原菌分離物形態(tài)完全一致。從導(dǎo)管、篩管以及無明顯病斑的葉片中也觀察到孢子的存在。由此可證明，該菌為致病菌。

2.2.3 病原菌的形態(tài)特征

2.2.3.1 病原菌的菌落特征 分離到的12個菌株的形態(tài)特征基本一致，在25 ℃ PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)5 d，形成圓形菌落，菌落平展，生長速度中等，菌落灰白色至淡褐色，菌絲部分埋生、部分表生，背面淡褐色（圖4-A、圖4-B）。在15 ℃ PDA培養(yǎng)基上，培養(yǎng)2～4周后，菌落顏色呈白色至淡褐色，短絨毛狀，較致密，4周后可見菌絲下面的顆粒狀分生孢子器（圖4-C、圖4-D、圖4-E）。

2.2.3.2 顯微特征觀察 對25個病害標(biāo)樣的12個病原菌株的鑒定均獲得基本一致的結(jié)果，表明病原菌組成比較單一。通過徒手切片法切取帶有病斑和黑色點(diǎn)狀分生孢子器的劍蘭新鮮葉片，制片在顯微鏡下觀察，觀察結(jié)果見圖5，孢子和菌絲在葉片表面均有分布，而且孢子多聚集在氣孔周圍，其他部位有零星分布;菌絲淡色在葉片表面呈不規(guī)則分布，淡色，有分枝，偶見膨大厚垣細(xì)胞和褐色細(xì)胞的集合體，菌絲體與分離培養(yǎng)物的特征較為一致，菌絲寬度2～10 μm，膨大細(xì)胞端部寬度達(dá)18 μm。由此可確認(rèn)，導(dǎo)致葉片病害的病原菌是單一的真菌種類。

菌絲無色，表面光滑，多分枝，菌絲端部細(xì)胞多膨大，且菌絲體常呈枝狀（圖5-F）。菌絲寬度 2.5～25.0 μm，無孢子產(chǎn)生，應(yīng)該屬于無性階段。這種特殊結(jié)構(gòu)的存在可能有助于有性階段分生孢子器的形成。該菌在溫度為15 ℃條件下培養(yǎng)，菌落生長緩慢，14 d后菌落直徑可達(dá)2.5～4.5 cm，菌落灰白色至淡褐色，菌絲體短絨毛狀，其下可見黑色分生孢子器顆粒（圖4-C、圖4-E）。挑去分生孢子器在顯微鏡下觀察，可見圓球狀或者橢球狀的分生孢子器，分生孢子器黑色，單生，球形，直徑200～360 μm，分生孢子器開口不甚明顯，成熟的或者擠壓后分生孢子器會產(chǎn)生1個以上的裂口，釋放出分生孢子（圖5-A、圖5-B、圖5-C）。菌絲淡色，有分枝，菌絲端部常膨大呈球狀或者橢球狀，菌絲寬度2～10 μm，光滑（圖4-D、圖4-E）。菌絲端部特化成產(chǎn)孢細(xì)胞，柱狀、光滑、淡色、4～8 μm，分生孢子梗短，孔口和分生孢子梗有時特化不明顯，在分生孢子器中的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)與培養(yǎng)物基本相同。分生孢子梗直或者彎曲，結(jié)構(gòu)見圖4-D、圖4-E、圖4-F。分生孢子褐色，圓球形或者橢圓形，光滑，直徑3～9 μm。菌落、產(chǎn)孢細(xì)胞、分生孢子和分生孢子器的特征與絲蘭褐疽病菌（Paraphaeosphaeriopsis recurvifoliae）[4]的特征非常相似，但是，絲蘭褐疽病菌有子囊殼和子囊，而分離物lyxjj012沒有子囊殼和子囊，所以不屬于絲蘭褐疽病菌。該菌的形態(tài)學(xué)特征與絲蘭小殼霉（C. concentricum）[5]、葡萄殼小圓孢菌（C. concentricum）。絲蘭小殼霉分生孢子卵形至近球形，黃色，后變褐色，3.5 μm×3.0～4.5 μm，而本分離物孢子多為球形，大小直徑3～9 μm，由此可以看出該分離物不屬于絲蘭小殼霉，但與核桃內(nèi)生葡萄殼小圓孢菌（C. vitivorum）[6]更為相似，故將其暫定為葡萄殼小圓孢菌（C. vitivorum）。

2.2.4 病原菌致病機(jī)理的初步觀察

在植物與病原菌的親和互作中，一些真菌利用寄主表面的氣孔或創(chuàng)傷入侵。通常會產(chǎn)生一些由特化菌絲形成的侵染結(jié)構(gòu)，如侵染墊（infection cushion）、附著胞（appressorium）、吸器（haustorium）等幫助病原真菌入侵并與寄主建立寄生關(guān)系，造成植物感染[7-8]。

從本研究的觀察結(jié)果可知，該病原菌侵染機(jī)制有所不同，分生孢子從分生孢子器中釋放出來后，隨雨水或者風(fēng)力等散播作用首先聚集在氣孔周圍（圖6-B、圖6-G、圖6-H），之后分泌一種紅色或者褐色球狀體，緊靠在細(xì)胞上;這些球狀體內(nèi)含葉綠素和其他褐色物質(zhì)，多聚集在氣孔周圍，而且氣孔周圍的小球與其他位置相比較大。最大的直徑70 μm，小球慢慢往其他細(xì)胞擴(kuò)散，同時細(xì)胞也慢慢變成褐色，氣孔周圍的細(xì)胞內(nèi)積累大量的褐色物質(zhì)，這些褐色物質(zhì)可能是酚類物質(zhì)。致病因子一般包括各種酶類，如胞壁降解酶、毒素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)及其類似物。至于這種紅色球和褐色球是液泡還是其他什么物質(zhì)，是不是直接侵染因子，有待于進(jìn)一步研究。受害部位褐變后，細(xì)胞喪失正常功能而變?yōu)樯詈稚“?，有時也特化成分生孢子器（圖6-A、圖6-C、圖6-D、圖6-E、圖6-F、圖6-I）。

2.2.5 病原菌rDNA-ITS的序列分析及同源性

因?yàn)檎婢螒B(tài)學(xué)特征受培養(yǎng)基和基質(zhì)影響較大，所以單純進(jìn)行形態(tài)學(xué)分類還缺乏一定的科學(xué)性。為進(jìn)一步確定該分離物是否為絲蘭小殼霉，本研究從12個菌株中隨機(jī)選取菌株lyxjj012，克隆并分析該菌的rDNA-ITS序列。菌株lyxjj012的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測，得到1個568 bp的基因序列片段（圖7）。將菌株lyxjj012的rDNA ITS基因序列與GenBank 中已有的21個親緣關(guān)系較為相近的 DNA序列進(jìn)行同源性比較，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果見圖8。從同源性比較可知，該菌株與絲蘭小殼霉 （菌株登錄號為MH860889.1）同源性100%，與擬暗球腔菌P. phacidiomorpha（菌株登錄號為FJ462742.1）、絲蘭褐疽病菌（菌株登錄號為AY957476.1和 MN121340.1）、葡萄殼小圓孢菌（菌株登錄號為EU520058.1）和P. yuccae（菌株登錄號為KY554482.1）同源性均為99%。由圖8可知，與該菌株親緣關(guān)系較近的是擬暗球腔菌和絲蘭褐疽病菌，其次是絲蘭小殼霉、P. yuccae和葡萄殼小圓孢菌。該菌與絲蘭褐疽病菌、P. yuccae和擬暗球腔菌的同源性達(dá)99%，但是由于本分離物不產(chǎn)子囊和子囊孢子，所以該分離物不屬于此三者。除此之外，該菌與絲蘭小殼霉同源性為100%，但是形態(tài)特征明顯不同。綜上所述，該分離物lyxjj012與葡萄殼小圓孢菌種類最為接近，故將其鑒定為葡萄殼小圓孢菌。

3 結(jié)論與討論

利用該菌的形態(tài)特征和rDNA-ITS基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析，結(jié)合柯赫氏法則和葉部解剖特征觀察，確認(rèn)了劍蘭葉斑病的病原真菌為葡萄殼小圓孢菌。

3.1 劍蘭病原菌的種類存在多樣性

深圳動植物檢疫所劍蘭花枯萎葉斑病調(diào)查組1986研究報(bào)道，劍蘭花枯萎葉斑病病原菌為彎孢霉菌[Curvularia lunata（Wakker）]。梁麗華報(bào)道，3種劍蘭病害頸腐?。≒seudomona marginata）、葉枯?。˙otrytis gladiolorum）和鐮刀菌爛?。‵usarium xysporum）[9]，表明劍蘭上的病害不止1種。絲蘭和劍蘭為同一科植物，形態(tài)特點(diǎn)較為相似。田雪亮等研究報(bào)道，絲蘭輪紋斑菌為絲蘭褐斑病病原菌[10]，賁海燕報(bào)道，曾在絲蘭上發(fā)病，并命名褐疽病[11]，于麗娜采用核糖體轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）對冬棗（Zizyphus jujuba）黑點(diǎn)病病原菌進(jìn)行分子水平上的鑒定，利用通用引物擴(kuò)增了病原菌桑殼小圓孢菌（C. fucsidulum Sacc），該菌屬半知菌亞門腔孢綱球殼孢目盾殼霉屬[12]。問小強(qiáng)研究了核桃內(nèi)生菌葡萄殼小圓孢菌的次生代謝物[6]。呼洪圖報(bào)道了葡萄白腐菌[C. diplodiella（Speg.）Sacc][13]。徐文濤報(bào)道了核桃內(nèi)生真菌葡萄殼小圓孢菌[14]，這為研究劍蘭病原菌的鑒定提供了資料。李曉琴對上海地區(qū)唐菖蒲（劍蘭）干腐病病原種類進(jìn)行了分離鑒定，研究了病原菌的生物學(xué)特性，將唐菖蒲（劍蘭）干腐病病原初步鑒定為唐菖蒲尖鐮孢（F. oxysporum）[15]，從劍蘭葉片上未發(fā)現(xiàn)該病原菌，但是筆者在研究的同時也發(fā)現(xiàn)1株劍蘭內(nèi)生菌，該菌為變紅鐮刀菌（F. incarnatum），至于該菌是否為劍蘭葉片致病菌還有待于進(jìn)一步研究。葡萄殼小圓孢菌在劍蘭上尚屬首次報(bào)道。以上研究結(jié)果表明，不同地區(qū)劍蘭葉部病害的病原菌種類的確存在不同。所以，明確各地的病原菌種類，對進(jìn)一步研究該病的發(fā)生與流行，以及通過品種改良來提高品種的抗病性均具有重要意義。

3.2 侵染機(jī)制和生物學(xué)特性

本試驗(yàn)對菌絲侵染機(jī)制和生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究，未發(fā)現(xiàn)該分離菌lyxjj012產(chǎn)生子囊和子囊孢子，但Cmara等報(bào)道，擬暗球菌屬（Phaeosphaeriopsis）真菌可產(chǎn)生3～5個子囊孢子[16]，這與本研究結(jié)果葡萄殼小圓孢菌的特點(diǎn)是不同的。Lee等也未報(bào)道有子囊和子囊孢子的存在，因此須要對lyxjj012分離菌的其他特點(diǎn)繼續(xù)開展深入研究[4]。

3.3 分子鑒定的輔助作用

本研究利用培養(yǎng)特征鑒定菌種的同時，對劍蘭葉片制備切片進(jìn)行觀察，給柯赫氏法則提供了解剖特征方面的依據(jù)。相關(guān)學(xué)者認(rèn)為，僅根據(jù)形態(tài)學(xué)特征來進(jìn)行病原菌種的鑒定與分類通常是不適當(dāng)?shù)?，所以在此基礎(chǔ)上，筆者研究了lyxjj012菌株的 rDNA-ITS基因序列。DNA ITS是介于18S rDNA、5.8S rDNA和28S rDNA之間的區(qū)域，該區(qū)域進(jìn)化速度較編碼區(qū)快，可以提供足夠多的變異來進(jìn)行種間或種內(nèi)的分子系統(tǒng)研究。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，rDNA-ITS序列分析已廣泛應(yīng)用于植物病原真菌的分類和系統(tǒng)發(fā)育研究。本試驗(yàn)以傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)，并對臨沂市劍蘭葉部病原菌 rDNA-ITS 序列進(jìn)行分析和比對，從分子生物學(xué)水平上將病原菌鑒定為葡萄殼小圓孢菌，為進(jìn)行該病害的防治和抗性品種選育研究提供理論依據(jù)。

3.4 應(yīng)用開發(fā)前景

國內(nèi)外有關(guān)盾殼霉屬（Coniothyrium）內(nèi)真菌的研究多集中在其次生代謝物和生防功能的研究方面，葡萄殼小圓孢菌具有重要的開發(fā)前景。Siu等研究報(bào)道，盾殼霉屬內(nèi)真菌可以引起人類暗色絲孢菌病[17]。目前，國內(nèi)外研究較多的是盾殼霉（C. minitans）。該菌是油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）重要的重寄生菌，同時還會產(chǎn)生少量的抗真菌物質(zhì)[17]。盾殼霉cmsit[STBX]1[STBZ]基因在菌核寄生盾殼霉菌中不間斷表達(dá)，導(dǎo)致其生長抑制和增強(qiáng)抗真菌能力[18]。用盾殼霉真菌可以防治由油菜菌核病菌引起的大豆白腐病，減少農(nóng)藥的使用[19]。盾殼霉（C. minitans）是植物絲核病原菌的絲核和菌絲寄生菌[20-21]。海洋生物內(nèi)生真菌谷類錐孢菌（C. cereale）可以產(chǎn)生phenalenone類次生代謝物[22]。醫(yī)用植物裸莖楤木（Aralia nudicaulis）盾殼霉屬內(nèi)生菌可以產(chǎn)生天然抗細(xì)菌活性物質(zhì)[23]。cmpacC因子是盾殼霉重寄生作用調(diào)節(jié)的活化劑，也是草酸降解和抗真菌活性的抑制劑[24]。海洋藻生真菌谷類錐孢菌可以產(chǎn)生多種phenalenone 物質(zhì)[25]?？傊嘘P(guān)盾殼霉的研究報(bào)道較多，而有關(guān)該菌的研究報(bào)道較少，因此，對該菌進(jìn)一步研究具有廣闊的前景。

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收稿日期：2019-08-07

基金項(xiàng)目：山東省自然科學(xué)基金（編號：ZR2017LC001）。

作者簡介：鐘文文（1978—），女，山東臨沂人，碩士，講師，從事微生物學(xué)教學(xué)和研究。E-mail：Zhongwenwen@lyu.edu.cn。

通信作者：許俊杰，博士，副教授，從事真菌分類及真菌資源利用研究。E-mail：xujunjie@lyu.edu.cn。