郭剛軍

關(guān)鍵詞：黃瓜;果實生長發(fā)育;礦質(zhì)元素;動態(tài)變化

瓜類蔬菜在蔬菜供應(yīng)和國民經(jīng)濟中占有極其重要的地位，它以果實為食用器官，其果實生長發(fā)育分為三個階段，即座果前的以細胞分裂為主的子房發(fā)育階段、坐果后的以細胞增大為主的果實膨大生長階段和生長停止后的果實成熟階段。果實的正常坐果和膨大生長是復(fù)雜的生理生化變化過程，受到很多因素的影響，自然情況下，只有經(jīng)過良好的授粉受精才能坐果，然后進入果實膨大生長階段。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上特別是設(shè)施栽培中經(jīng)常會受到陰雨天氣、低溫弱光或缺少雄花等因素的影響而授粉不良，最終導(dǎo)致果實敗育，嚴重影響瓜類的高產(chǎn)及效益。因此，研究瓜類作物果實膨大生長機制，改變瓜類作物結(jié)果習(xí)性、促進單性結(jié)實，對于增加瓜類作物產(chǎn)量、提高生產(chǎn)效益具有重要意義。

大量研究發(fā)現(xiàn)，充足有效的營養(yǎng)供應(yīng)是果實產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，適宜的各種礦質(zhì)營養(yǎng)水平及其平衡關(guān)系是保證果實高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提。而土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)水平并不能代表植物體或果實中的營養(yǎng)豐缺，即在土壤礦質(zhì)元素并不缺乏的條件下，植物體或果實仍可能表現(xiàn)出缺素癥狀。因此，分析果實發(fā)育中的礦質(zhì)營養(yǎng)吸收規(guī)律有助于了解調(diào)控果實發(fā)育的機理。目前相關(guān)研究僅局限于植株對氮、磷、鉀、鈣、鎂等幾種大量和中量元素的吸收或礦質(zhì)元素在植株生長的某個時期及某些部位的積累，而很少有對果實發(fā)育前期膨大生長的報道。目前，對植物的營養(yǎng)診斷幾乎都是利用葉片分析技術(shù)結(jié)合土壤分析進行，而利用果實或其他器官作測定材料的研究很少。黃瓜子房下位，個體大，生長快，是研究果實發(fā)育的好材料。因此，本實驗以溫室黃瓜為研究材料，于黃瓜果實發(fā)育前期的幼果為材料，分別測定了B、K、Ca、Mg、Mn、Fe、zn、Cu等元素的含量，旨在探討黃瓜果實發(fā)育過程中各營養(yǎng)元素含量的變化及不同時期果實營養(yǎng)水平狀況，探索黃瓜果實生長發(fā)育的機理，以期為黃瓜的生產(chǎn)管理和合理施肥提供依據(jù)。

一、試驗方法

（一）試驗種植及管理

以黃瓜中美3號為材料，試驗于2008年春季種植于葉縣中等專業(yè)學(xué)校蔬菜試驗大棚，試驗期間按常規(guī)栽培方法進行管理，每天取黃瓜植株統(tǒng)一節(jié)位的果實授粉，分別標記，雄花和雌花均在開花前2d束扎花冠進行隔離，雄花花粉均來自同株，每天在開花當(dāng)天7：30～8：30人工授粉。為避免影響果實發(fā)育對標記果實下節(jié)位的黃瓜果實統(tǒng)一摘除。取開花前2d（-2d）、開花當(dāng)天未授粉子房（0d）及授粉后1d、2d、3d、4d、5d幼果作為樣品進行分析，每次取樣時從標記相同的黃瓜植株上取果實10～12個，帶回實驗室，用游標卡尺分別測定幼果發(fā)育縱、橫徑，用電子天平稱取果實鮮重。

（二）礦質(zhì)元素含量指標測定

將黃瓜樣品在105℃下殺青30min，之后置于70℃，叵溫烘箱中烘至恒重，研磨成粉末。準確稱取0.40g干燥粉末樣品于消解罐中，加濃HNOdomL，安裝好外殼保護套縮緊容器，連接溫度探頭，按程序升溫進行微波消解。消解完畢后冷卻至室溫，取出內(nèi)罐將消解液轉(zhuǎn)移并定容到25mL容量瓶中。溶液呈澄清淡黃色，同時作試劑空白對照。試劑采用B、ca、cu、Fe、K、Mg、Mn、zn標準儲備液濃度均為1.0g·I-1，HN0，（優(yōu)級純），水為Millpore-Q裝置處理過的超純水。玻璃儀器均用10%的HNO，浸泡過夜，用超純水清洗。在選定的工作條件下，對樣品進行測定。B、Ca、Cu、Fe、K、Mg、Mn、zn含量采用Optima 2100DV電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（美國Perkin Elmer公司）測定各礦質(zhì)元素含量。

（三）生理指標測定

取不同發(fā)育時期果實樣品，稱取一定量的幼果果實測定各項生理指標，丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用NBT光化還原法。

（四）數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)采用Excel和DPS7.55軟件處理分析。

二、結(jié)果與分析

（一）黃瓜幼果發(fā)育中形態(tài)變化

1、黃瓜幼果發(fā)育期間重量變化。從圖1可以看出，幼果重量隨生長發(fā)育天數(shù)呈上升趨勢，在授粉后比授粉前果實重量增長更快;開花授粉后第1d比開花前2d增長了253%，比開花當(dāng)天（Od）的重量增加56%，授粉后第1d果實重量和第2d重量變化不大;在授粉后幼果重量增長加快，在授粉后1d至授粉后第4d果實重量變化相對緩慢，授粉后第4d比授粉后第1d重量增加103%，而授粉后第5d比授粉后第4d重量增加139%，授粉后第4d增重更為明顯。黃瓜幼果重量與果實發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：v=0.32x2-1.323x+2.215（R2=OS01）

2、黃瓜幼果發(fā)育期間直徑的變化。由圖2可以看出，果實在發(fā)育過程中直徑呈增長趨勢，在開花后比開花前幼果直徑增長速度較快，開花授粉當(dāng)天比開花前2d直徑增加了31%;授粉后第1d至授粉后第4d果實直徑發(fā)育相對緩慢，從授粉第4d后果實直徑發(fā)育速度明顯加快，授粉后第4d比第1d果實直徑增長21%，授粉后第5d比第4d直徑增加了28%，表明從第4d開始果實發(fā)育速度明顯加快。黃瓜幼果發(fā)育直徑與果實發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：y=0.007x2+0.016x+0.542（R2=0.907）

3、黃瓜幼果發(fā)育期間長度的變化。從圖3可以看出，幼果長度變化呈上升趨勢，在開花授粉后比開花授粉前果實長度增長較快，在授粉后第1d比開花前2d果實長度增長了89%;在授粉后第1d至授粉后第4d果實長度增加了27%，果實發(fā)育相對平穩(wěn)，果實長度變化不大，在授粉后的第5d比授粉后的第4d長度增長了50%，從授粉后第4d果實長度增長明顯加快。黃瓜幼果發(fā)育的長度與果實發(fā)育天數(shù)間的回歸曲線方程為：y=0.i06x=+0.563x+3.874（R2=0.915）。

（二）黃瓜幼果發(fā)育中各種礦質(zhì)元素的含量分析

1、黃瓜幼果發(fā)育期間B含量的變化。由圖4黃瓜果實發(fā)育期間B含量變化結(jié)果看出，果實中B含量在授粉后幼果發(fā)育的第1d達到最高，為70.96μg/g，即在果實授粉后B含量迅速上升，并達到最高，然后開始急速下降，到授粉后第2d又緩慢回升，在授粉后第4d開始下降。即幼果發(fā)育期間B元素含量變化呈“減一增一減一增一減”的趨勢。

2、黃瓜幼果發(fā)育期間ca含量的變化。從圖5黃瓜果實發(fā)育期間ca含量變化結(jié)果看出，幼果中ca含量總體呈下降趨勢。在幼果授粉前（發(fā)育初期）果實中的ca含量達到最高，為10107.83μg/g，到開花當(dāng)天迅速下降到8009.77μg/g，下降幅度為20.76%，授粉后略微上升，然后開始緩慢下降，在授粉后第5d含量最低，為7034.51μg/g，比開花授粉前下降30.41%。

3、黃瓜幼果發(fā)育膨大中cu含量的變化。由圖6黃瓜幼果發(fā)育cu含量的變化看出，cu元素含量在整個幼果發(fā)育期間含量變化明顯，在果實授粉后第2d含量最高，比開花前含量提高了12%，然后隨果實快速發(fā)育呈下降趨勢;在授粉3d后果實中cu含量比開花授粉前下降了20%，果實發(fā)育前期中的cu含量明顯高于后期。

4、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Fe含量的變化。從圖7可以看出，黃瓜幼果在發(fā)育初期（開花前）Fe元素含量最高，為259.85μg/g，到開花授粉當(dāng)天（0天）迅速下降到73.26μg/g，下降幅度為71.81%，在整個幼果發(fā)育期含量最低;授粉之后果實中Fe元素含量相對穩(wěn)定。

5、黃瓜幼果發(fā)育膨大中K含量的變化。從圖8黃瓜果實發(fā)育期間K含量變化結(jié)果看出，K在大量元素中含量最高，從幼果發(fā)育初期到授粉后變化趨勢相對穩(wěn)定，k元素含量整體在4000～5000μg/g范圍波動。在幼果發(fā)育前期K元素含量變化幅度較小，在授粉后3 d緩慢上升，在授粉后第5d達到高峰。

6、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Mg含量的變化。從圖9中可以看出，Mg元素在黃瓜幼果膨大發(fā)育期間的變化與ca含量變化基本一致，整體在幼果發(fā)育期間呈下降趨勢。開花授粉后果實中Mg的含量明顯比開花前減少;在授粉后第2d比授粉后第1d下降16%，比開花前含量下降了20%;授粉2d后果實中Mg元素的變化平緩，后期開始下降，第5d又呈上升趨勢。

7、黃瓜幼果發(fā)育膨大中Mn含量的變化。從圖10黃瓜果實發(fā)育期間Mn含量變化結(jié)果看出，在幼果發(fā)育初期含量最高，隨著果實的發(fā)育Mn含量逐漸降低;授粉后果實中含量比開花授粉前明顯降低，在授粉后第2d含量相對穩(wěn)定，Mn元素在幼果果實發(fā)育前期總體呈下降趨勢。

8、黃瓜幼果發(fā)育膨大中zn含量的變化。從圖11黃瓜果實發(fā)育期間zn含量變化結(jié)果看出，幼果發(fā)育初期zn含量最高，隨著果實發(fā)育，在開花授粉前第1d含量逐漸降低，在授粉后果實的快速發(fā)育期隨著其快速生長含量逐漸上升，在授粉后第4d后含量開始下降，zn元素的含量在整個幼果發(fā)育期呈“減—增—減”趨勢。

（三）不同元素含量間的相關(guān)分析

從表1黃瓜幼果發(fā)育期間各礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)系數(shù)可知，在黃瓜幼果發(fā)育期間ca與cu、Fe、Mg、Mn、zn及cu與Mn、Mg與Mn、Mn與zn含量之間都有顯著正相關(guān)。ca與Mg的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.88;ca與Mn元素的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為r=0.91;Mg與Mn元素的含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.87;Mn與zn元素含量極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.88。由此可見，礦物質(zhì)元素在黃瓜幼果發(fā)育過程中以及在不同發(fā)育時期具有極為復(fù)雜的生理機理，表明在黃瓜果實發(fā)育的不同時期對礦物質(zhì)元素營養(yǎng)的需求具有動態(tài)變化的特征。

（四）黃瓜幼果發(fā)育期間生理指標變化分析

1、果實中MDA含量的變化。從圖12中可以看出，丙二醛的含量隨著果實膨大呈下降趨勢，在授粉后的第1d含量最高，比開花前含量升高7%;但在授粉后第2d比授粉后第1d含量下降了59%，比開花前下降了56%;在隨后的果實發(fā)育中MDA含量均比開花前減少;隨著果實迅速膨大含量降低，來維持果實的快速發(fā)育。

2、果實中SOD含量的變化。從圖13黃瓜果實發(fā)育中的SOD含量看，幼果中的SOD在開花前至幼果發(fā)育初期含量最高，隨著果實發(fā)育，在開花授粉后含量比果實發(fā)育初期下降;授粉后第3d含量最低，比開花前含量下降66%，然后迅速上升。

三、討論與小結(jié)

本研究分析表明，黃瓜幼果膨大生長發(fā)育進程具有明顯的規(guī)律性。從幼果發(fā)育的形態(tài)指標看，黃瓜幼果在授粉后的第4d重量、直徑和長度明顯增加，說明黃瓜幼果的發(fā)育在第4d由細胞分裂階段向細胞迅速膨大期轉(zhuǎn)變;由果實生長發(fā)育進程中重量、直徑、長度的動態(tài)變化曲線方程可以看出，果實的重量、直徑、長度與發(fā)育天數(shù)均達到了高度相關(guān)，說明以上模型可以正確反映果實的生長發(fā)育的動態(tài)變化規(guī)律。

黃瓜幼果主要營養(yǎng)元素含量隨著果實的發(fā)育呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化，幼果發(fā)育期間所含的礦質(zhì)元素B、K、Fe元素在開花授粉后幼果發(fā)育期間含量變化相對穩(wěn)定，變化不大，表明在黃瓜幼果發(fā)育膨大期間B、K、Fe元素對幼果膨大發(fā)育影響不大。

鈣是植物細胞的主要組成成分，主要構(gòu)成果膠酸鈣、鈣調(diào)素蛋白、肌醇六磷酸鈣鎂等，保持細胞結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)固細胞室，鈣離子能降低原生膠體的分散度，調(diào)節(jié)原生質(zhì)的膠體狀態(tài)，使細胞充水度、粘滯性、彈性以及滲透性等適合于正常促進植物細胞的分裂和伸長生長，鈣與環(huán)狀多肽結(jié)合而成的化學(xué)物質(zhì)鈣調(diào)素，在控制植物細胞膜的功能和酶的活性方面起重要作用。銅參與植物生長發(fā)育過程中的多種代謝反應(yīng)，是多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、細胞色素氧化酶等的組成成分，參與植物體內(nèi)的氧化還原過程，它也存在于葉綠體的質(zhì)體藍素中，參與光合作用的電子傳遞。Mg是葉綠素的組成核心成分，與植株的同化作用有關(guān)，也是酶的激活物質(zhì)，其維持核糖體和原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性。Mn在植物體內(nèi)主要作為某些酶的活化劑和輔基參與氧化作用，Mn對于提高葉綠素光合效能的作用很大，對葉綠體的正常發(fā)育與穩(wěn)定具有極重要的作用;zn作為植物生長不可缺少的重要營養(yǎng)元素，在植物的生理生化方面具有非常重要的作用，同時它還具有加速創(chuàng)傷愈合、維持細胞完整性和生理反應(yīng)的作用。本試驗ca、cu、Mg、Mn、zn元素隨著果實的膨大生長含量呈下降趨勢，可以推斷黃瓜幼果膨大發(fā)育期間需要消耗ca、cu、Mg、Mn、zn營養(yǎng)，而其中的轉(zhuǎn)化機理仍有待進一步研究。

SOD是植物適應(yīng)和抵抗逆境最主要的一種酶，是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的重要抗氧化保護酶，它可以及時清除自由基和活性氧，提高組織的抗氧化能力，SOD在幼果膨大期間變化相對穩(wěn)定，有利其幼果發(fā)育;MDA是植物體內(nèi)脂類過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反應(yīng)了細胞膜脂過氧化程度的大小，含量越高表明細胞膜脂過氧化程度越高、細胞膜結(jié)構(gòu)完整性越差;而MDA在幼果發(fā)育期間含量呈下降趨勢，表明幼果發(fā)育過程中細胞膜完好，有利于幼果的快速發(fā)育。